TEXTURE

La texture intime de la glande n’a pas plus que la structure générale fait l’objet d’études minutieuses et approfondies.

Leydig' est le premier qui mentionne que « dans la poche à sépia des Céphalopodes les cellules de sécrétion de la paroi caverneuse sont remplies du même pigment que celui qui remplit la poche. »

Fr. Boll ajouta que « sur des préparations par dissociation on prend facilement connaissance de la formation des granulations à l'intérieur des cellules, qui paraissent produire le pigment par dégénérescence ».

MM. Desfosses et Variot, dans leurs recherches beaucoup plus récentes, ont insisté plus longuement sur la texture de la glande chez la Sepia officinalis, mais je ne puis exposer et discuter les résultats qu'ils ont obtenus avant d’avoir fait connaître mes propres observations sur cette partie de mon travail.

La Sepia officinalis, qui présente avec le plus de netteté les dispositions histologiques de l'organe, servira de type et de premier sujet d'étude.

La glande du noir.

La glande occupe le tiers inférieur de la vésicule, formant une saillie considérable au milieu de l'encre qui remplit cette dernière. Son orifice apparaît dans le tiers supérieur et doit servir de point de départ à la dissection de la glande. Au moment où l'on fait la première incision de la membrane-limite, il s'échappe une encre épaisse et filante qui rendrait impossible toute observation ; aussi fautil, pendant toute la dissection, faire passer dans la cuvette un courant d’eau continu qui balaye le noir à mesure qu'il se répand à l'extérieur.

En enlevant à la pince la membrane qui environne l'orifice, on la trouve adhérente à du tissu sous-jacent. Si l’on arrache et si l’on continue à tirer en s’éloignant de l’orifice, on sent que la résistance disparaît, puis, qu’une nouvelle adhérence se présente. En continuant, il est facile de constater que la membrane-limite donne inser-

1 Levoi@, Trailé d'histologie comparée de l'homme ei des animaux, trad. en franc. par R. Lahillonne. Paris.

tion à des assises successives du tissu de la glande. Lorsque la membrane a été délicatement enlevée, l'examen à l'œil nu ou à la loupe permet de reconnaître que la glande est formée de iamelles légères et ondulées qui laissent entre elles des espaces de forme variable, Pour faciliter la description, nous appellerons les lamelles : (rabécules, et les espaces : aréoles (pl. I, fig. 2, 10, 12, é, a).

La marche que nous avons suivie dans la dissection montre que les trabécules, au contact de l'orifice, sont très courts, formant en ce point une sorte de cupule où l'orifice remplacerait l'opercule, Puis, les trabécules vont grandissant à mesure que l’on marche vers une partie plus dilatée de la glande (pl. I, fig. 2).

Les lamelles s’anastomosent, s'entre-croisent dans diverses directions et sont en connexion étroite les unes avec les autres. Si l’on enlève avec la pince successivement les trabécules qui se présentent, on peut s'assurer qu'ils affectent une disposition concentrique, et, comme ils vont grandissant de l'orifice vers la partie la plus dilatée de la glande, ils forment des cupules concentriques à concavité regardant l'orifice.

Au point où la glande présente sa plus grande largeur, ils devien nent plus ou moins plans ; à partir de ce point, ils sont concaves en arrière.

À mesure que l’on s'enfonce dans l’intérieur de la glande, on voit les trabécules, d’abord fortement colorés en noir, devenir de couleur de moins en moins intense, passant au brun-noir, puis au brun-clair, puis, par tous les intermédiaires, à une teinte biänchâtre (pl. 1, fig. 2, zf).

Si l’on considère ces deux extrêmes de coloration, on peut considérer à la glande deux parties : l’une périphérique noire, l’autre centrale blanchâtre. A la loupe, cette dernière portion se présente comme une masse appliquée contre la paroi postérieure de la glande, dont elle occupe le tiers inférieur. Nous ne pouvons mieux la comparer qu'à un cône oblique à sommet dirigé en haut.

Ce sommet est formé par le tissu blanc et, à mesure que l'on descend vers la base, on voit le tissu se charger de pigment et passer insensiblement aux trabécules noirs périphériques,

Les aréoles, circonserites par ces prolongements, sont irrégulières et variables de forme et d’étendue ‘2lon le point occupé. Arrondies et peu développées dans la zone in:olore, elles s’allongent, deviennent irrégulières et anfractueuses, conservant cependant, comme

le trabécule, la disposition concentrique que nous avons déjà signalée.

Elles sont incomplètement closes, d'où il suit qu'elles communiquent entre elles, et qu'un liquide injecté dans l’une d'elles passe de proche en proche dans les autres.

Ces observations microtomiques nous amènent à prendre une idée exacte de la texture de la glande. Elle présente deux centres : l’un où les trabécules se forment (zone centrale, zone formatrice) ; l'autre où les trabécules réduits viennent disparaître (orifice de la glande). Entre ces deux extrêmes se développent les trabécules sécrétants, chargés de pigment (zone notre périphérique).

L'examen histologique permet de confirmer ces données premières. Pour arriver à ce but, il faut faire des coupes tant longitudinales que transversales de l'organe. Voici la méthode qui nous a donné les meilleurs résultats. La poche prise sur l'animal vivant est placée dans une solution légère de gomme arabique dans l’eau de mer; après un temps suffisant elle est plongée dans l'alcool absolu. De cette facon les éléments sont fixés et l'encre prend une consistance convenable pour présenter, après inclusion dans la paraffine, une masse que le rasoir coupe facilement. De plus, l'encre n'est plus miscible à l'eau, ce qui est un point essentiel dans ces recherches.

Une coupe longitudinale dirigée, selon le plan médian d'avant en arrière, montre que la glande est limitée par une paroi complète et permei de reconnaître les deux zones de la glande. Sur une semblable préparation, la zone formatrice se montre composée de trabécules peu développés, serrés les uns contre les autres ; son sommet se présente comme une masse creusée d’aréoles très aplaties qui vont diminuant d'étendue jusqu'à une faible distance du point le plus élevé, où elles disparaissent complètement. De la paroi postérieure de la glande se détachent des trabécules épais qui ne tardent pas à se ramifier en une série de lamelles plus fines marchant vers la paroi antérieure sur laquelle ils s’insèrent. On observe facilement le peu de développement des trabécules au-dessous de l'orifice et leur concavité antérieure, puis l’on peut suivre la manière dont les trabécules s'étalent et deviennent insensiblement concaves en arrière, à mesure que l’on considère une portion plus inférieure de la glande, se rétrécissant enfin pour embrasser la zone formatrice (pl. I, fig. 2).

L'étude de la distribution vasculaire permet d'expliquer cette disposition arborescente irrégulière.

Une série de coupes transversales permet de bien saisir la forme conique à sommet supérieur de la zone formatrice et la disposition concentrique des trabécules.

Enfin, si l’on place sous le microscope un trabécule étalé, on peut constater les nombreux orifices qui font communiquer les aréoles entre elles et permettent au liquide sécrété dans les différents points une marche sinueuse à travers les aréoles pour gagner ainsi la membrane qui limite la glande.

Si l'on fait abstraction des anastomoses qui relient les lamelles entre elles, on peut considérer chaque trabécule comme contribuant à former la paroi de deux cavités : l’une supérieure, limitée en haut par le trabécule immédiatement supérieur et latéralement par les segments de paroi qui séparent l'insertion des deux trabécules : l’autre inférieure, limitée de la même façon. La glande se présente ainsi comme formée schématiquement par une série de cavités, communiquant largement entre elles : la plus profonde limitant la zone formatrice, la plus superficielle laissant échapper l'encre dans la vésicule par l’orifice même de la glande, les moyennes présidant à la sécrétion du pigment.

La cellule sécrétante.

La partie véritablement fondamentale de la glande est la cellule sécrétante qui préside à la formation du noir. Pour arriver à bien connaître cette cellule, il faut avoir recours à des dissociations successives portant sur des portions de parenchyme de plus en plus avancées en développement.

Une dissection attentive sous la loupe permet de mettre à nu sans aucune difficulté les diverses parties qui vont nous occuper successivement.

Si l’on détruit un à un les trabécules périphériques, on met à nu la zone formatrice. Il est facile alors de saisir et de détacher le sommet de la pyramide formée par cette zone; c'est là que nous avons signalé la masse cellulaire qui constitue le centre de formation des trabécules.

En dissociant! la parcelle de tissu ainsi obtenue, on voit la préparation couverte de cellules cylindriques allongées. Ces cellules rappel-

* Un séjour de vingt-quatre heures d’une poche fraiche dans l'alcool au tiers rend très facile cette dissociation.

lent, à un grossissement moyen, les cellules épithéliales cylindriques de beaucoup de muqueuses (pl. IV, fig. 10, a).

Elles ont la forme de rectangles allongés, atténués à une extrémité, élargis légèrement à l'autre. Elles contiennent un noyau volumineux qui devient très apparent par l'action des matières colorantes (picrocarminate d'ammoniaque, hématoxyline, bleu d'aniline). Ce noyau occupe l'extrémité atténuée de la cellule, et il est aisé de rencontrer dans la préparation des cellules encore adhérentes au tissu qui les soutenait et de constater ainsi que cette extrémité rétrécie est celle qui correspond à la partie fixée de l'élément.

A un fort grossissement, la cellule se montre divisée en deux parties : l'une beaucoup plus élargie, l’autre qui contient le noyau. La première se colore en jaunâtre par le picrocarmin; elle semble constituée par un liquide hyalin limité du côté du noyau par une ligne peu apparente, légèrement concave et granuleuse. — La seconde partie est remplie d'un protoplasma à granulations multiples qui s'oppose ainsi nettement au liquide transparent de la première partie.

Le noyau est ovalaire, allongé selon l'axe de la cellule et présente un très grand développement. Il est nettement limité par un contour plus foncé. On observe dans sa masse de nombreuses granulations et ordinairement un ou deux nucléoles brillants.

Cette division de la cellule en deux masses distinctes m'avait fait songer à rechercher si elles ne présentaient pas les caractères de cellules caliciformes ; l'absence d'orifice permettant au produit sécrété de passer à l'extérieur m'a éloigné de cette pensée première. Du reste, les observations sur la cellule plus âgée écartent l’idée d’un liquide s'échappant de la cellule pour constituer une sécrétion continuelle.

A côté de ces cellules, on peut en observer quelques-unes contenant des granulations noires, éparses, mais qui partout présentent une disposition identique. C’est, en effet, dans la partie de la masse transparente, qui confine au bord concave, que ces granulations forment une sorte de ligne plus sombre et très évidente. A un fort grossissement, on reconnaît quil y a en ce point une série de corpuscules d'une ténuité extrême et d’une teinte noire intense (pl. IV, fig. 10 6).

Une dissociation portant sur une portion plus ancienne de la glande présente des éléments différents.

Ce ne sont plus des cellules cylindriques, mais des cellules divisées par deux étranglements en trois parties distinctes : l'une, médiane, qui contient le noyau ; une seconde, inférieure, qui prolonge la précédente en une queue plus ou moins grêle; une troisième, supérieure, d’une teinte noir foncé, qui surmonte le tout. Cet ensemble constitue une figure particulière et caractéristique (pl. IV, fig. 10, c).

La masse pigmentée qui surmonte la cellule à une forme ovalaire ; il est facile de voir qu'elle est limitée en dehors par la membrane périphérique de la cellule, et du côté du noyau par une ligne plus ou moins courbe qui sépare nettement la partie noire, du noyau situé au-dessous. Le contenu de cette première portion est formé des corpuscules noirs que j'ai signalés tout à l'heure, maisils sont ici extrêmement serrés et constituent une masse pigmentée épaisse et noire. On peut remarquer que la quantité des corpuscules varie selon les cellules observées, et qu’à côté de cellules à pigmentation compacte on en observe d'autres qui ne contiennent que quelques granulations éparses. Dans ce dernier cas, c'est sur la ligne qui sépare les deux portions pigmentaire et nucléaire que la condensation du pigment est la plus forte.

La partie moyenne arrondie et la partie inférieure effilée constituent le corps cellulaire proprement dit par rapport à la partie précédente, qui semble un réservoir pour le pigment. Le protoplasma présente la plus grande analogie avec celui que nous avons signalé autour du noyau des cellules cylindriques : de nombreuses granulations se montrent dans sa masse.

Le noyau est nettement limité ; il est très volumineux et granuleux. Dans la plupart des cas, il présente dans son intérieur une condensation du protoplasma en deux, trois ou quatre masses arrondies autour d’un nombre correspondant de nucléoles brillants. D'autres noyaux n'ont qu'un seul nucléole ; le nombre deux et le nombre trois sont les plus fréquents, jamais je n’en ai observé plus de quatre.

Au-dessous de ce noyau la cellule est étirée en pointe plus ou moins obtuse remplie de protoplasma granuleux.

Si nous comparons ce second type de cellules à celui observé précédemment, nous voyons que tous deux présentent les liens les plus étroits. La masse hyaline de la cellule cylindrique s’est remplie de granulations pigmentaires, la partie qui contient le noyau s’est allon-

gée et déformée, mais l’ensemble présente une disposition générale semblable et identique.

Lorsqu'on s'enfonce dans la zone noire, on voit apparaitre des éléments qui, pour l'extérieur, diffèrent encore des précédents : on y remarque deux formes diverses (pl. IV, fig. 10, d, e).

La première forme rappelle beaucoup les cellules pigmentées que que nous venons de décrire, mais la calotte de pigment s'est considérablement accrue ; elle forme une masse noire plus large que la région nucléaire et qui envoie deux prolongements latéraux descendant de chaque côté du noyau. Cette masse est extrèmement foncée, mais cependant elle présente son maximum d'épaisseur au contact du noyau et sur son bord libre opposé (pl. IV, fig. 10, d).

Le noyau est tout à fait analogue à celui que nous venons de décrire, mais le protoplasma cellulaire présente dans son intérieur quelques granulations pigmentaires extrêmement ténues. |

La seconde forme présente tous les caractères des cellules précédentes, moins la masse pigmentée terminale ; il est facile de constater sur des lambeaux que c'est de cette façon que doivent ètre interprétés les éléments qui nous occupent. Tantôt pyriformes, tantôt fusiformes ou arrondies, ces cellules contiennent un nombre de granulations pigmentaires beaucoup plus considérable. Ces granulations, réduites dans la forme précédente à quelques points noirs très espacés, sont ici au contraire nombreuses et serrées au point de ne plus laisser reconnaître la masse nucléaire centrale. Entre ces extrèmes on observe tous les intermédiaires. Le noyau qui se colore vivement est arrondi et volumineux : les condensations nucléolaires ne sont plus appréciables dans son intérieur (pl. IV, fig. 10, e).

Enfin, sil'on prend l'encre contenue dans les aréoles de la glande, on peut y constater les éléments suivants :

Les masses noires pigmentées des cellules sécrétantes;

Les cellules chargées de granulations noires;

Des noyaux entourés de granulations plus ou moins nombreuses ;

Un nombre incalculable de granulations éparses.

Les masses pigmentées sont plus ou moins largement ouvertes. Quant aux cellules, elles sont en voie plus ou moins complète de dégénérescence ; leur membrane déchirée laisse échapper le pigment; mais le noyau persiste avec ses caractères. Gette résistance du noyau explique la présence de masses nucléaires libres au milieu des granulations pigmentaires (pl. IV, fig. 40, /).

Le trabécule.

Comment les cellules sécrétantes se réunissent-elles et formentelles le tissu de la glande ?

L'étude de la constitution du #rabécule nous permet de répondre à cette question, mais il faut suivre ici la marche indiquée pour l'étude de l'élément sécréteur, du centre de la zone formatrice vers la périphérie de la zone noire.

Vers le sommet de la zone claire on trouve une masse complètement homogène formée de cellules épithéliales affectant une disposition en strates superposées ; à mesure que l’on s'éloigne de ce point on voit que certaines cellules ont disparu et ont formé par dégénérescence des cavités anfractueuses irrégulières, limitées par des cellules permanentes. Des travées conjonctives ne tardent pas à s'étendre au pourtour de ces alvéoles primitives et forment des cloisons légères entre les deux rangs de cellules qui ont seuls persisté comme paroi de deux alvéoles adjacentes ; les trabécules sont dès lors constitués. Plus bas, on voit que les trabécules se sont développés et constituent des sortes de valvulesirrégulières. Pris en particulier, chaque trabécule est ramifié, envoyant des lamelles secondaires repliées el contournées sur elles-mêmes. L'ensemble se montre formé par ces lames et lamelles comprimées et serrées l’une contre l’autre et limitant des aréoles de forme irrégulière et dont la lumière est a peine indiquée (pl L'fs 2, zf#:;plAIV, fig, 4,16 %a):

Sur une coupe très mince, on reconnait à la surface des trabécules de la zone formatrice les cellules cylindriques non pigmentées, que la dissociation nous à permis d'étudier avec détail.

Les cellules sont étroitement appliquées l'une contre l’autre, répondant à la travée conjonctive par l'extrémité qui contient le noyau et tournant l'extrémité hyaline du côté de l’aréole (pl. IV, fig. 2 et fig. 3).

A mesure que l’on s'éloigne de ce premier centre de formation, on voit les valvules s’allonger, marcher à la rencontre des valvules voisines, se réunir à elles pour former les trabécules (pl. I, fig. 2, 10, 12).

Le lissu conjonctif qui forme le centre de ces trabécules conserve partout son caractère primitif, mais la couche épithéliale change d'aspect,

Les cellules se pigmentent insensiblement et l'on peut suivre leurs

modifications successives sur les trabécules superposés. On voit alors que les cellules surmontées de la masse pigmentaire ne sont qu'une simple modification des précédentes. Il est facile de comprendre comment des éléments pyriformes dérivent d'éléments rectangulaires. L'observation montre que deux cellules voisines ne se correspondent pas noyau à noyau, mais que le noyau d’une des cellules est situé au-dessus de l'extrémité effilée de la précédente. De cette facon, chaque cellule a pu développer sa partie centrale nucléaire, mais sa partie adhérente comprimée s’est réduite. L'absence de granulations pigmentaires dans les aréoles combat l’idée d’une disposition en calice de ces cellules (pl. IV, fig. 4 et 5).

A partir de ce point, les trabécules présentent les cellules avec la masse pigmentée très développée. Ces cellules sont disposées sur un rang et l’on peut observer dans les alvéoles la présence de pigment provenant de la rupture de l'extrémité renflée des cellules (pl. IV, fig. 6, 7 et 8).

Enfin, les cellules se pigmentent elles-mêmes et le trabécule est limité par ces cellules chargées de pigment. Si l’on pousse plus loin l'examen, on voit le trabécule après la chute des cellules réduit à sa travée conjonctive centrale, et l’on peut suivre les modifications insensibles que subissent les faisceaux, jusqu'au moment où ils disparaissent à leur tour devant les trabécules jeunes, qui les poussent continuellement du côté de l'orifice.

Si nous résumons les connaissances acquises dans cet examen suCcessif, nous voyons que les trabécules naissent au sommet de la zone claire et marchent vers l'orifice où ils se détruisent. Pendant ce développement, les cellules qui forment l’épithélium d'un trabécule sont d'abord cellules sécrétantes, munies d’une portion spéciale où elles réunissent le pigment qu’elles sécrètent; l’activité sécrétante cesse, le produit tombe dans l’aréole, puis la cellule meurt tout entière par accumulation du pigment dans son plasma.

La paroë.

La paroi de la poche du noir se compose :

D'une enveloppe commune périphérique qui sert de support à la glande et contribue à renforcer la paroi du réservoir;

De deux membranes propres dont l’une forme la capsule de la glande et dont l’autre limite la vésicule tant dans sa partie dilatée

que dans sa portion rétrécie en canal : parot propre de la vésicule.

L'enveloppe commune épaisse peut se subdiviser en deux funiques, externe et moyenne, de la paroi. Les membranes propres constituent la tunique interne de la poche du noir.

La glande, adhérente seulement par une de ses faces, ne présente qu'en ce point des rapports directs avec les deux tuniques de l'enveloppe commune; dans toute la région libre, elle est réduite à Ja tunique interne doublée par la tunique propre de la vésicule. De même, ce n'est qu'au contact de la glande que la paroi de la vésicule est réduite à sa tunique propre ; partout ailleurs, elle affecte avec la paroi commune les rapports les plus étroits.

La structure histologique de ces tuniques superposées est assez complexe pour mériter quelques développements; je commencerai par l'étude des membranes propres; la description de la membrane commune sera ainsi rendue plus simple et plus facile à saisir dans ses dispositions particulières.

La tunique interne.

A. Capsule de la glande. — La capsule enveloppe complètement la glande. Elle est unie au point d'adhérence de la glande d'une manière intime avec la paroi commune. De cette manière les deux rnembranes se confondent presque pour n’en constituer qu'une seule à ce niveau, où elles se trouvent en rapport direct.

Elle est formée par des faisceaux conjonctifs làâches et entre-croisés, parsemés de noyaux nombreux. Ces noyaux sont surtout abondants sur la face interne, c’est-à-dire au contact de l’épithélium. Des fibres musculaires lisses en faisceaux souvent très réduits coupent dans divers sens la trame conjonctive. |

Cette capsule ainsi constituée envoie de nombreux prolongements que nous avons mentionnés précédemment et qui forment la charpente des trabécules glandulaires. Leur texture est identique à celle de la capsule elle-même.

Cette couche est criblée d'ouvertures artérielles et veineuses qui présentent sur une coupe leur calibre béant avec les noyaux saillants de l’'endothélium. C’est, en effet, dans cette couche que se ramifient les vaisseaux destinés à la glande.

La capsule et ses prolongements servent de support aux éléments sécréteurs qui constituent l'épithélium de cette membrane propre.

Les détails dans lesquels je suis entré sur cet épithélium en m'occupant de la glande me permettent de me borner ici à cette simple mention.

B. Parot propre de la vésicule. — Cette paroi présente des carac-

tères essentiellement différents selon le point où on l’étudie. En effet, dans toute la portion dilatée de la vésicule, ainsi que dans la plus grande partie du canal, elle présente un épithélium aplati et pavimenteux, tandis que dans sa portion terminale elle est recouverte par un épithélium cylindrique et supporte les tubes sécréteurs de la glande terminale. Ces deux portions ainsi limitées doivent donc être étudiées à part.

a. Corps et canal de la vésicule. — Sur une coupe transversale il est facile de constater que cette tunique envoie dans l’intérieur de la poche de nombreux replis saillants bordés par un liséré noir intense. Ces replis sont des valvules qui s’avancent dans l'intérieur de la vésicule, mais en conservant toujours de faibles dimensions. Elles sont ordinairement simples, quelques-unes sont bilobées, d’autres se terminent par une série de petites éminences (pl. V, fig. 1, 4).

L'examen microscopique montre que l’intérieur de chacun de ces replis est formé par un tissu conjonctif lâche et tout à fait analogue à celui qui constitue la capsule de la glande. Une couche commune de tissu conjonctif relie la base de toutes ces saillies et complète ainsi la tunique interne.

Toutes ces saillies sont tapissées par un épithélium particulier et bien différent de l’épithélium sécrétant de la glande. Pour pouvoir saisir sa texture exacte, il faut fixer les éléments en place avant d'ouvrir et de laver le poche. En effet, si l'on prend une poche sur un animal vivant et si, après l'avoir ouverte, on fait disparaître, par un lavage même le plus léger, le noir contenu, on enlève presque à coup sûr l'épithélium dont nous parlons. L'examen microscopique ne montre alors, après coloration, que des noyaux qui ne sont autres que ceux du tissu conjonctif imite.

La fixation par l'alcool absolu ou l'acide osmique permet de reconnaître que cet épithélium est pavimenteux. Il est formé de cellules fortement pigmentées, et rappelant tout à fait celui qui tapisse la rétine chez l'homme.

Les cellules sont polygonales, à six côtés plus ou moins irréguliers, et sont étroitement appliquées les unes contre les autres. Elles forment ainsi un revêtement continu. Elles sont limitées par

une ligne transparente et présentent à leur intérieur de nombreuses granulations pigmentaires qui sont surtout accumulées sur certains points, et un espace clair, arrondi ou plus ou moins allongé, occupant une position centrale ou voisine du centre. Cet espace ne se colore que très faiblement par le picrocarminate ; il m'a semblé correspondre au noyau de la cellule. C’est sur une de ses faces que se remarque ordinairement une condensation de pigment (pl. V, fig.1,a; EM) E

b. Glande terminale. — Tes diverses saillies ou enfoncements sont constitués par la trame conjonctive, sur la texture de laquelle j'ai déjà insisté et qui sert de support à la couche épithéliale propre (pl. V, fig.3).

Cet épithélium est formé de cellules cylindriques peu allongées, qui se correspondent exactement et forment un revêtement continu. Ces cellules ont un protoplasma finement granuleux, et un gros noyau rapproché de l'extrémité adhérente. Cet épithélium est essentiellement distinct, comme disposition, au microscope, de l'épithélium sécrétant de la glande du noir et de l’épithélium pavimenteux de la vésicule (pl. V, fig. 4).

C'est au niveau de la première portion rétrécie que se trouvent les culs-de-sac glandulaires dont l’ensemble constitue pour nous la glande terminale. À ce niveau, la couche conjonctive prend un accroissement considérable en épaisseur et forme une masse choriale dans laquelle plongent les culs-de-sac. C'est sur une série de coupes pratiquées à ce niveau qu'il faut prendre une idée exacte de la disposition de ces parties (pl. V, fig. 3, gé, et fig. 4).

Sur de pareilles coupes, on voit très bien la disposition des replis qui font saillie à l'intérieur du canal. C'est de l'extrémité de ces replis que partent les culs-de-sac qui décrivent au milieu du stroma conjonctif une marche sinueuse et sont rencontrés par la coupe en différents points de leur trajet. Ces culs-de-sac couvrent toute la partie de la paroi opposée au rectum et disparaissent complètement sur toute la partie qui est en rapport avec cet organe. La coupe des tubes montre que leur forme est arrondie et que leur calibre est de grandeur variable. La présence de pigment noir dans ceux qui présentent le plus grand développement permet de supposer que le noir venant de la vésicule a pu pénétrer dans leur intérieur. En effet, à un fort grossissement on observe que les cellules épithéliales ne contiennent pas de granulations pigmentées, et il est probable que

ces cellules ne donnent pas naissance aux granulations qui les recouvrent dans certains points. Du reste, les conduits plus ténus ne montrent jamais de traces de pigment. L’épithélium qui tapisse les tubes présente une grande analogie avec celui de la paroi; la matière qui remplit la cavité centrale est transparente et prend par le picrocarminate une teinte jaunâtre. Il est à remarquer que l'extrémité de la cellule qui regarde cette cavité centrale prend la même teinte avec ce réactif (pl. V, fig. 4).

Je finis, avec l'étude de la glande terminale, l'exposé de la texture de la tunique interne observée dans les différents points de la paroi de la poche du noir. En résumé, cette tunique est partout formée par une couche conjonctive lâche, parcourue par quelques fibres musculaires lisses, et par un épithélium qui présente trois formes bien différentes :

4° Epithélium cylindrique pigmenté de la glande du noir ;

2° Epithélium polygonal pavimenteux de la vésicule ;

3° Epithélium cylindrique muqueux de la glande anale et de ses annexes.

Les tuniques moyenne et externe. L'enveloppe commune.

L'enveloppe commune se compose de deux tuniques superposées :

A. La tunique moyenne, qui est elle-même formée de dedans en dehors :

a. D'une couche d'un tissu particulier qui donne à la poche ses reflets argentés ;

b. D'une couche musculaire.

2. La tunique externe, qui est essentiellement formée de faisceaux conjonclifs làches. Elle contient de nombreuses cellules conjonctives et présente de nombreux faisceaux dirigés vers l'extérieur. Cette surface est rattachée à la couche superficielle qui limite le sac par ces tractus nombreux que l’on déchire pour dégager la poche. Cette tunique est donc sans importance au point de vue de la texture et je me borne à ces quelques données histologiques (pl. V, fig. 1, f).

a. Cette couche est une des plus intéressantes de la paroi. Sa texture est, en effet, des plus particulières et mérite une étude appro-

1 Voir, pour les rapports de ces épithéliums, le schéma donné dans la figure 2, Ma DC:

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. j1

fondie. Elle correspond à la couche qui donne à la peau ses reflets argentés ou dorés et qui a reçu des auteurs qui l'ont étudiée le nom de couche des paëllettes (pl. V, fig. 1, c).

C'est Brücke ! qui signala le premier dans la peau des Céphalopodes le siège précis de ces reflets brillants qui, parles modifications de leur éclat, complètent le jeu des chromatophores. Il le plaça dans une couche formée par une multitude de petits bâtonnets ou paillettes sur lesquels la lumière se réfléchit dans des directions diverses et produit ces irisations si vives et si variées.

Müller ? compléta ces premières données ; il signala la présence des paillettes dans plusieurs organes des Céphalopodes et compléta la théorie des phénomènes optiques observés. Fr. Boll confirma les idées de Müller dans son étude sur la peau des Céphalopodes.

Ce fut Hensen # qui s'occupa de cette couche avec le plus de développement. Dans son travail si remarquable sur l'œil des animaux qui nous occupent, il consacra plusieurs pages à la couche argentine qui présente les mêmes reflets irisés et fut amené aux résultats suivants, qu'il confirma par ses recherches sur la peau de la Seiche et du Calmar : « Pour moi, je ne puis me ranger à l’opinion de Müller qui considère ces paillettes comme dues à la transformation de cellules nucléées, parce que je ne puis voir dans chaque paillette une véritable cellule modifiée.Ces paillettes sont trop homogènes, trop aplaties et trop nombreuses pour autoriser une semblable interprétation. J'ai essayé en vain de découvrir des caractères certains de cellules. Mes recherchesm'amènent à penser que cespaillettesse forment librement dans un blastème ou un protoplasma libre. Je crois que ces plaques ne pourraient jamais être aussi aplaties si elles étaient primitivement des cellules, parce qu'il resterait des vestiges de leur contenu primitif. »

Dans leur travail sur la poche du noir, MM. Desfosses et Variot se sont bornés à signaler cette couche comme « de nature élasteque. la direction des fibres élastiques semble parallèle à l'axe du canal ».

1 Brucke, Vergleichende Bemerkungen über Farben und Farbenwechsel bei den Cephalopoden und Chamäleonen (Sitzunysberichte d. Wiener Akad. Math. Naturwiss. K1., 1852, t. VIII, p. 196-200).

2 H. Muzzer, Zeitschrift für wiss. Zoologie, 1853, t. IV, p. 337.

3 V. HENSEN, Ueber das Auge einiger Cephalopoden (Zeitschrift f. wiss. Zool., 1865, t. XV, p. 164).

Da PAUL GIROD.

Sur des coupes soittransversales, soit longitudinales, cette couche se présente avec un aspect tout à fait particulier. Sa coloration jaune par le picro-carminate semble autoriser une identification avec le tissu élastique des Vertébrés. Cependant, à un fort grossissement, on s'aperçoit qu'au lieu de fibres allongées, ondulées, à double contour, on a devant les yeux un tissu formé par une multitude de petits corpuscules allongés présentant, ainsi que le fait remarquer Hensen, un aspect comparable à celui de globules sanguins vus de côté. Ge sont des petits bâtonnets plus ou moins effilés, des paillettes présentant à peu près toutes la même longueur, et qui forment la masse du tissu. Dans une préparation colorée au carmin on peut observer de loin en loin, au milieu des paillettes, des masses arrondies colorées en rouge et qui rappellent, par leur forme et leur dimension, celle de noyaux cellulaires. Cette étude par les coupes ne peut donner qu'une idée bien générale de la couche que j'étudie en ce moment ; il faut recourir aux dissociations pour se faire une idée nette et précise de la texture de cette couche. Après un séjour de vingt-quatre heures dans l'alcool au tiers ou le sérum iodé, la paroi se laisse facilement dissocier, et une parcelle de cette couche peut être séparée et dissociée à son tour dans le picro-carminate. Dans la préparation ainsi obtenue, on voit une série de plaques couvertes des paillettes que nous ayons mentionnées ; ces plaques sonttantôt arrondies, tantôt ovalaires-allongées et présentent, dans leur centre ou dans un point voisin, un noyau très apparent coloré par le carmin, et qui se détache sur la coloration jaune que montre l’ensemble de la plaque.

Il est, de cette facon, très facile de se rendre compte de la nature de cette couche, car on a devant les yeux de véritables cellules, tout à fait particulières, il est vrai, mais qui présentent un noyau central très évident (pl. V, fig. 2, e, f, g).

Ces cellules sont munies d’une membrane, et cette membrane est tapissée par les bâtonnets. Le protoplasma contient un grand nombre de ces paillettes, et il est facile d'observer que ces dernières sont groupées de préférence au pourtour du noyau qui semble un centre de formation (pl. V, fig. 2, g).

En parcourant le champ de la préparation, on voit certaines cellules dont la membrane est restée presque entièrement transparente, et qui présentent autour du noyau des séries de paillettes divergentes simulant des palissades de pointes dirigées vers l'extérieur.C'est

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. 93 là une première formation. Des assises successives se forment autour de ce premier centre et finissent par envahir complètement le protoplasma cellulaire.

Ces cellules ont la forme de lames aplaties: en effet, la moindre modification dans la position de l’objectifles rendinvisibles ; du reste, on aperçoit souvent sur la préparation des cellules vues de côté, et l'on peut reconnaitre deux lames effilées s'éloignant du noyau central (PLV; fig*2; e):

A côté de ces cellules nettement distinctes, on observe des groupes de paillettes identiques à celles contenues dans les cellules, et je crois pouvoir affirmer que les cellules finissent par se désorganiser complètement et à mettre en liberté les bätonnets contenus.

Ces observations amènent à des conclusions tout à fait opposées à celles de Hensen. Du reste, les recherches de M. Pouchet sur les éléments qui donnent aux Poissons, aux Batraciens et aux Reptiles, ces reflets irisés et chatoyants confirment pleinement mes observations, et ces cellules particulières appartiennent au groupe des éléments qu'il comprend sous le nom d'#ridocystes : « cellules appartenant à la famille des éléments du tissu lamineux, et dans le corps desquelles apparaissent des parties solides produisant tantôt une irisation véritable avec ou sans effets métalliques, tantôt une coloration bleue uniforme ».

b. La couche musculaire est formée par des fibres lisses, réunies en faisceaux volumineux. Ces faisceaux présentent deux directions opposées : les uns sont dirigés selon l’axe de la poche ; les autres, au contraire, sont transversaux. Les faisceaux se groupent de manière à constituer autour de la vésicule un double plan musculaire : l'un interne longitudinal, l’autre externe transversal. Une ccupe transversale permet de bien saisir cette disposition et l'épaisseur relative de ces deux plans superposés; mais on peut constater en même temps la direction plus ou moins oblique de certains faisceaux qui semblent former des ponts reliant les groupes de fibres de direction opposée (pl. V, fig. 4, d, e).

Les fibres musculaires sont allongées avec un noyau très volumineux; on n'observe pas la moindre apparence de striation dans leur intérieur, des granulations éparses sont seules visibles dans le protoplasma (pl. V, fig. 2, a).

La tunique moyenne, ainsi constituée par la couche des paillettes et

D4 PAUL GIDOD.

la couche musculaire, présente des différences essentielles, selon le point où on l'examine.

Dans un point moyen par exemple, immédiatement au-dessus de la glande, les deux plans musculaires présentent à peu près la même épaisseur, et la couche des paillettes est continue. Cette dernière constitue un véritable cordon appliqué contre la tunique interne, envoyant des prolongements déliés qui s'enfoncent entre les faisceaux musculaires et contribuent avec les fibres conjonctives à limiter ces faisceaux. Ici la couche des paillettes semble joindre, à son rôle purement extérieur consistant à donner à la poche sa teinte irisée métallique, un rôle de soutien comparable à celui des bandes aponévrotiques que l’on rencontre chez les Vertébrés.

Au niveau de la glande, sur la face où cette dernière adhère à la paroi, la couche dés paillettes se réduit beaucoup et les faisceaux museulaires s’enchevêtrent et forment par leur intrication un ensemble où il est difficile de reconnaître une prédominance dans telle ou telle direction.

La portion de paroi qui se trouve vis-à-vis la glande présente une véritable nodosité que l'examen à l'œil nu permet de reconnaitre facilement. Sur la coupe, cette nodosité se montre constituée par une masse musculaire à faisceaux entrelacés dans tous les sens, et par un épaississement de la couche des paillettes qui envoie des prolongements ramifiés multiples au milieu de la masse musculaire (fig. 2, na).

Le conduit présente la structure régulière : les faisceaux musculaires sont bien développés, et la couche argentée régulièrement disposée au pourtour de la lumière du canal.

La portion qui doit surtout attirer notre attention est la partie terminale de la poche dans le rectum.

À mesure que l’on approche de ce point extrême, la couche des paillettes perd de son épaisseur, et au premier rétrécissement elle se trouve réduite à quelques noyaux espacés qui finissent par disparaître à leur tour, Au contraire, la couche musculaire prend un accroissement considérable ; c’est sur le plan transversal que ce développement s'effectue.

Les fibres longitudinales se réduisent en effet en approchant de ce point, et ne sont plus constituées que par quelques faisceaux

espacés lorsqu'elles atteignent la glande anale et l’orifice extérieur (fig. 8).

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. do

Les fibres transversales forment, au contraire, un manchon épais qui présente lui-même deux épaississements : l'un au niveau de la glande anale, l’autre au point où la poche s'ouvre dans le —— rectum, c'est-à-dire dans le Gé ee corps même de la papille. Ÿ < Cette disposition montre que la terminaison de la poche porte deux sphincters musculaires, et ces sphincters se trouvent aux points mêmes où des replis de la couche interne font saillie dans le canal et réduisent considérablement sa lumière. Cette disposition permet une fermeture complète de la poche et empêche la sécrétion de se répandre à l’extérieur. Je reviendrai sur ces points en traitant de la physiologie, mais la présence de ces deux sphincters et la Fic, 8. — Coupes de la région terminale du canal du terminaison insensible des noir : J, au point d'abouchement dans le rectum ; II, au

niveau de l'ampoule terminale ; III, au rétrécissement fibres musculaires longitu- glandulaire; IV, au-dessous de ce rétrécissement ;

R, rectum; C, parties présentant l'épithélium eylindinales sont deux points in drique; P, partie présentant l'épithélium pavimen- M teux ; g, glande terminale.

portants sur lesquels j'appelle l'attention, parce qu'ils nous serviront à expliquer certains

détails de l’excrétion du noir (fig. 8).

Les terminaisons vasculaires.

L'étude de la texture de la poche doit être complétée par l'observation de la manière dont 'se comportent les vaisseaux à leur terminaison, tant dans la paroi que dans les trabécules glandulaires. Les injections de masses transparentes au carmin et au bleu solubie permettent de suivre facilement cette distribution ultime.

Dans la paroi de la vésicule, il est facile de saisir entre les terminaisons veineuses et artérielles un réseau capillaire très riche formé

de vaisseaux contournés sur eux-mêmes, anastomosés, mais conservant toujours une forme arrondie et nettement limitée. Du reste, la présence de noyaux dans les parois, l’imprégnation de figures à bords fortement crénelés apparaissant après l'injection du nitrate d'argent, lèvent tous les doutes à cet égard. Ces capillaires forment sur une coupe deux zones distinctes : l'une occupe la tunique propre de la vésicule, au-dessous de l’épithélium pavimenteux qui tapisse sa face interne; l’autre est confinée en dehors de la membrane argentée, dans les couches musculaires périphériques.

Dans la glande, c'est à l’intérieur d’un trabécule injecté qu'il faut étudier la manière dont se terminent les vaisseaux. Malheureusement, ici la présence du pigment noir rend matériellement impossible l'imprégnation au nitrate d'argent, et, d'autre part, les lésions qu'il faut faire subir à la glande pour faire disparaître le pigment ne permettent plus de songer après un lavage à une imprégnation régulière. Les injections de masses coagulables m'ont permis cependant quelques observations importantes dont je vais décrire les résultats.

Du cercle veineux périphérique et des branches artérielles centrales partent des artérioles et des veinules qui plongent dans le tractus conjonctif des trabécules.

Si l’on soumet à l'examen microscopique un trabécule injecté, on voit que les veinules suivent un trajet à peu près rectiligne, émettant des faisceaux de ramifications latérales; les artérioles, au contraire, sont tortueuses, se ramifient en dichotomie irrégulière, et donnent un nombre considérable de ramuscules qui se replient sur eux-mêmes, s’entre-croisent et enveloppent la veine sous leurs ondulations sans nombre (pl. IT, fig. 6).

Ces veinules et ces artérioles alternent régulièrement; les ramifications artérielles constituent un véritable manchon qui entoure le tronc veineux.

Ces ramifications nettement limitées, arrondies, dans lesquelles l'injection pénètre avec la plus grande facilité, et qui rappellent tout à fait les capillaires de la paroi, ne sont pas les terminaisons dernières des vaisseaux.

En effet, à un fort grossissement on voit que tout l'ensemble précédent est comme enveloppé à son tour dans un réseau à mailles plus ou moins régulières, plus ou moins égales, réseau beaucoup plus superficiel et qui forme, sur les deux faces du trabécule, un champ vasculaire au-dessous de l'épithélium sécrétant.

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. d7

On voit avec la plus grande facilité les derniers ramuscules des artérioles et des veinules aboutir à ce réseau périphérique.

La figure 9 de la planche IV donne, mieux qu'une description, la représentation exacte d'une portion de ce réseau et de la disposition des artérioles afférentes et des veinules efférentes. La veinule terminale conserve sa direction rectiligne; l’artériole, au contraire, se divise encore avant d'aboutir au réticulum.

Quelle est la nature précise de ce réticulum? Y a-t-il un véritable réseau capillaire ou un système de lacunes périphériques ? La régularité assez nette des mailles du réseau, la limitation assez précise des deux bords des ramuscules, me portent à y voir un ensemble de capillaires terminaux.

L'impossibilité de l'imprégnation d'argent m’empèche d'être complètement affirmatif à cet égard, mais je crois pouvoir les comparer à ces réseaux de capillaires qui occupent la plupart des parenchymes glandulaires même chez les Vertébrés supérieurs.

De ces observations il résulte que chaque trabécule présente, dans son tractus conjonctif central, les artérioles et les veinules terminales, et au-dessous de chacune des couches épithéliales qui le limitent un lacis vasculaire extrêmement riche, qui apporte aux éléments périphériques les matériaux qui doivent servir à la formation du pigment. ,

Je termine ici l'exposé de mes recherches histologiques sur la poche de la Sepia officinalis. C'est sur la poche du même animal qu'ont porté les coupes de MM. Desfosses et Variot. En comparant mes observations à celles consignées dans leur mémoire, il est facile de relever au milieu de leur description des lacunes importantes et de constater qu'ils n'ont pas reconnu la capsule propre de la glande ; qu'ils ont considéré la surface glandulaire comme uniquement formée de trabécules noirs, ce qui les a conduits à ne pas distinguer les deux zones qui caractérisent l'organe et à ne voir les cellules sécrétantes qu'à un état avancé de leur développement; qu'ils n'ont pas eu connaissance de la glande terminale et n'ont qu’entrevu l’épithélium pavimenteux de la vésicule ; qu'ils ont regardé la couche des paillettes comme une couche de fibres élastiques; qu'ils ont complètement négligé la distribution des vaisseaux dans la glande.

Texture comparée chez divers Céphalopodes.

Les dispositions que je viens de signaler dans la texture de la poche du noir de la Sepia officinalis se retrouvent, avec leurs caractères fondamentaux, chez tous Les autres Dibranchiaux que j'ai pu étudier. Partout le trabécule est constitué de la même manière, partout les cellules présentent des caractères identiques ; les seules différences qui méritent une mention spéciale sont celles que l'on observe dans la direction et l'étendue des deux zones qui constituent la glande.

Ainsi, chez la Sepia officinalis l'axe qui part du sommet de la zone formatrice pour aboutir à l'orifice, en passant par le centre des trabécules, est un axe courbe, à concavité supérieure ; il simule la forme d'un fer à cheval à courbure très accentuée et très brusque. La zone formatrice a une forme pyramidale allongée (pl. I, fig. 2, zf).

Chez le Calmar la disposition est différente ; l'axe qui passe par le sommet de la zone formatrice et l'orifice est rectiligne et correspond exactement au grand axe de la glande. La zone formatrice a encore la forme d'un cône, mais la direction même de l'axe fait que le sommet du cône, au lieu d'être supérieur, est inférieur. Il vient s’enfoncer dans l'angle saillant formé par l'union de la paroi de la yésicule et de la membrane qui limite la glande. Ici le cône est largement évasé et sa base, élargie, regarde directement l'intérieur de la glande.

Ce cône, comme chez la Seiche, est parsemé d'aréoles qui divisent la zone formatrice en bandelettes blanchâtres, premier rudiment des trabécules et dont on peut suivre les modifications insensibles jusqu'aux trabécules noirs de la zone périphérique (pl. !, fig. 4 et 42, zf).

Le Loligo subulata, V'Ommastrephes sagittatus, la Sepiola Rondeleiii, répondent exactement à cette description.

Chez l'Octopus vulgaris on ne trouve plus un cône emboîté pour ainsi dire dans la paroi, comme constituant la zone formatrice, mais un bourgeon épithélial saillant et libre qui se creuse d'’aréoles et donne ainsi les trabécules successifs. L'’axe de ce bourgeon est légèrement oblique et ne passe pas par l’orifice de la glande ; il faut donc décrire une courbe très légère à concavité postérieure pour passer par ces points. Ici la disposition concentrique des trabécules est très

régulière. La couche argentée de la paroi est fort réduite et absente sur plusieurs points (pl. I, fig. 8 et 10, zf).

L'Eledon moschatus ne présente aucune disposition différente à signaler.

Ces descriptions, qui se rapportent àla poche du noir, doivent être complétées par l'étude de la texture des lobes latéraux de la poche de la Sépiole.

J'ai signalé dans chaque masse latérale :

Un réservoir ; — Une membrane argentée ; — Une glande.

La paroi du réservoir est constituée par un tissu conjonctif formant une membrane mince et transparente.

Cette paroi est doublée, dans sa portion qui répond aux prolongements de la poche, par une membrane d'aspect argenté. L'étude microscopique permet de reconnaître dans cette membrane les iridocystes et les bätonnets que nous avons signalés dans la paroi; il semble qu'il y ait en ce point accumulation de ces cellules si particulières et si intéressantes. Elles présentent chez la Sépiole quelques différences avec celles décrites chez la Seiche. lei ce ne sont plus des bâtonnets plus ou moins perpendiculaires à l'axe et semblant implantés sur le noyau, mais des plaques effilées qui forment des apparences de lignes concentriques et semblent plus développées sur la membrane cellulaire (pl. V, fig. 2, c).

La glande se moule sur l’angle dièdre qui la contient. Elle a pour base une sorte de chorion conjonctif qui envoie dans l'intérieur du réservoir une série de tractus simples ou ramifiés qui forment des saillies allongées et effilées, séparées par des enfoncements correspondants. Toute cette surface irrégulière est tapissée par deux ordres de cellules disposées sur un seul rang. Les unes sont petites, cylindriques, à noyau central, à protoplasma granuleux ; les autres sont d'énormes cellules caliciformes (pl. V, fig. 6).

Ces derniers éléments se composent d’une portion adhérente de forme ordinairement semi-lunaire, rarement allongée et qui contient un protoplasma granuleux et un noyau à grand diamètre transversal. Le calice a la forme d’une sphère très régulière et présente un orifice circulaire très nettement limité situé sur le point le plus saillant de la cellule. Cette forme sphérique est souvent plus ou moins altérée par la pression réciproque des éléments et prend un aspect plus ou moins allongé et bosselé (pl. V, fig. 7).

Ces deux sortes de cellules forment le revêtement glandulaire,

elles sont disposées sur une seule couche et forment ordinairement des séries qui alternent entre elles. Les grosses cellules sont surtout accumulées dans le fond des espaces intermédiaires.

Le liquide sécrété est hyalin et transparent, mais d'une consistance sirupeuse : c'est une sécrétion muqueuse très nettement accentuée.