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Aristote, que nous retrouvons toujours au début de toutes les questions dont s'occupent les sciences biologiques, à très-nettement indiqué les caractères généraux de l’évolution des animaux. « Toutes les parties, dit-il, sont d’abord délimitées par leurs contours ; ensuite, elles prennent la couleur, la mollesse et la dureté; la nature créant exactement à la manière d’un peintre d'animaux. En effet, les peintres tracent d'abord les lignes, puis ils appliquent les couleurs? .»

Cette phrase, très-exacte ‘dans son extrême concision, a été admirablement commentée par Harvey. « La masse du corps est homogène au début; elle apparaît comme une gelée séminale ; c'est en elle que toutes les parties s’ébauchent d'abord par une division obscure, puis que les organes apparaissent et se distinguent. Ces parties ne résultent pas d'éléments dissimilaires et hétérogènes, unis malgré eux ; mais c’est aux dépens de la même matière que, par voie de génération, ils naissent, se distinguent les uns des autres et deviennent dissemblables. 11 semble que le poulet entier se crée par un ordre ou une parole de l’ouvrier divin, Qu'il se fasse une masse blanche homogène; qu'elle se divise en parties, tout en s'accroissant ; qu'il se fasse, pendant cet accroissement, une séparation et une

* Ce paragraphe est le développement d'une note que j'ai adressée à l'Académie des sciences sous ce litre : Sur une condition très-génerale des anomalies de l'or ganisalion, dans les Comptes rendus, t. LXIX, p. 1292, 1865,

LROUATA LA! TS MANANOTNTAS HA TAS GAANOCTATAS, ATELVOS OORED Li LT A Toù Tuy22900, ” f "1" Ÿ LL F A H “4 ne” £ ” A ce =» CA LI É 1 Li 2 1äs qasws Jnuscvsyodans. Kai qap ci yoñous breyodhnvres ras yoapuzis, cÜrus va

Anigouor rés ppopaa +0 Qocv, (Iegi fous yevécews, lib, II, cap. vi.)

ébauche des parties; que telle partie devienne plus dure et en même temps plus épaisse et plus blanche ; que telle autre devienne plus molle et plus colorée, Et il fut fait ainsi. C'est de cette facon que, chaque jour, le poulet se crée dans l’œuf; c'est aux dépens d’une même malière que tous les organes se créent, se nourrissent et s’accroissent !. » |

I est impossible d'exprimer d’une manière plus nette et plus saisissante le grand fait qui domine toute l'embryogénie, l’épigenèse, comme disait Harvey, c'est-à-dire la création successive des organes par la différenciation d'une matière homogène qui constitue, au début, la masse embryonnaire.

La doctrine de la préexistence des germes, qui arrêta pendant si longtemps les progrès de la science, empècha les physiologistes d’apprécier à sa juste valeur ce fait fondamental. On voit cependant par certains passages de Haller qu’il ne l'avait pas complétement méconnu. Mais il en donnait une idée très-inexacte ; tout en admettant la préexistence des organes, il ajoutait que leur mollesse et leur transparence empêchent souvent qu'on ne les voie dans les premiers temps de la vie embryonnaire, et'qu'ils n’acquièrent que tardivement leur structure définitive.

Wolff, dans sa lutte contre la doctrine de la préexistence, reprit cette notion de l’'homogénéité primitive de la masse embryonnaire; il la compléta, en montrant que cette masse homogène se résout, sous un faible grossissement du microscope, en un amas de globules tout à fait comparables à ceux qui forment les tissus des jeunes plantes *. L'embryon, privé de vaisseaux et de sang, vit et se nourrit pendant

1 Harnvex. Exercilationes de generatione animalium, édit. de 1651, p. 124.

Corporis moles,,. similaris ab initio et tanquam gluten spermaticum cernitur : inde autem partes per divisionem obseuram delineantur primo, posteaque organa fiunt, et distinguuntur. L

Partes istæ non fiunt ab elementis dissimilaribus, atque heterogeneis, invicem unitis, sed ex simili materia per generationem oriuntur et discriminantur, dissimilaresque fabricantur. Perinde, ac si divini Opificis jussu, seu effatu quodam, totus pullus crearetur. Scilicet fiat massa similaris alba, ac dividatur in partes, ac augeatur, atque interim, dum augetur, fiat partium secrelio, et delineatio; fiatque hæc pars durior, et simul crassior atque albidior; illa mollior et simul coloratior ; atque ita factum est. Sie nempe quotidie pulli fabrica in ovo procedit; ex eadem materia fiunt, nutriuntur et augentur omnia.» Harvey est fréquemment revenu sur cette idée, qui est le fondement de lembryogénie.

2 Wozrr, Theoria generalionis, part. IL, p. 166.6 Partes constitutæ ex quibus omnes corporis parles in primis initiis componuntur,' sunt globuli, mediocri microscopio cedentes semper,

cette première période à la manière des plantes, et aussi à la manière des tissus qui, dans l'état adulte, n’ont pas de vaisseaux, comme l'épiderme, les ongles et les poils, ou n’en ont que très-peu, comme les os', Wolff indiquait ainsi, dès 1768, la grande découverte que Schwann a faite de nos jours, lorsqu'il à démontré que l'organisation animale est, à son début, tout à fait comparable à l'organisation végétale et que la trame organique, dans les deux règnes, est constituée par les mêmes éléments, par des cellules*,

Je ne referai point, après Lant d'autres, Fhistoire de ces cellules, Je me contente de rappeler que la substance embryonnaire primitive, constituée entièrement par des matériaux homogènes, éprouve une série de transformations pendant lesquelles s’'ébauchent peu à peu la forme générale de l'animal et la forme particulière de chaque organe. Plus tard, et très-probablement par suite de la formation du sang et de l'établissement de la circulation, on voit apparaître, dans cette masse homogène primitive, les organes définitifs, caractérisés par des éléments histologiques spéciaux ; et ces organes présentent assez exactement, dès leur apparition, la forme et la structure qu'ils doivent toujours conserver. On peut donner une expression genérale de ce fait, en disant que la forme s'ébauche et se dessine dès les premiers temps de l'évolution: et que la structure, condition essentielle du fonctionnement physiologique, ne se produit que beaucoup plus tard.

Dans cette première période, les phénomènes physiologiques diffèrent complétement de ce qu'ils seront plus tard. Il n'y à point alors de fonctions spécialisées. Tout se réduit à la vie des cellules primitives, vie dont les manifestations consistent essentiellement dans la production incessante de cellules nouvelles aux dépens des matériaux contenus dans les cellules préexistantes. Chacune de ces cellules vit de sa vie propre et peut, dans une certaine mesure, se passer de l'action de ses voisines; et, par conséquent, les différentes parties de l’organisme, presque entièrement indépendantes les unes des autres, ne possèdent point cette solidarité qui caractérise l’âge adulte”. La vie de l'embryon animal reproduit alors très-exactement celle des tissus cellulaires des plantes.

1 Ibid., p. 170.

? Scawanx. Wikroskopische Untersuchungen über die Ubereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflansen, p.56 et suiv. de la trad. anglaise.

3 Ce défaut de solidarité des diverses parties de l'organisme a une assez grande importance en tératogénie, Voir plus loin l'histoire des monstres omphalosites,

Cette phase de la vie embryonnaire, si intéressante au point de vue de l’évolution normale, est également intéressante au point de vue de l'évolution tératologique. En effet, tous les organes définitifs apparaissent dans des blastèmes cellulaires ébauchés pendant cette première période, les organes monstrueux comme les organes normaux. C’est donc à celle époque qu'il faut chercher l’origine des monstruosités, tout au moins l’origine des monstruosités graves, de celles qui affectent profondément l'organisme, puisque la cause tératogénique faconne d'avance les blastèmes dans lesquels se produiront les organes monstrueux. Les causes moûificatrices exercent leur action sur ces blastèmes par deux procédés différents : tantôt elles les arrètent dans une des formes transitoires qu'ils traversent avant d’atteindre la forme définitive; tantôt elles les unissent ensemble, lorsqu'ils sont accidentellement en contact.

Ces deux modes d'action des causes tératogéniques ont été constatés depuis longtemps. Meckel et Geoffroy Saint-Hilaire ont fait jouer un grand rôle à l'arrêt de développement dans la production des monstres simples. Geoffroy Saint-Hilaire a découvert la loi d'union des parties similaires qui régit l'organisation de presque tous les monstres doubles, et qui s'applique également à plusieurs monstruosités simples. Mais ces deux grands physiologistes, qui n'avaient pu observer les monstres qu'après leur formation, n'ont pu se rendre un compte exact des phénomènes physiologiques dont ils avaient constaté l'existence; s'ils ont souvent entrevu la vérité, ils n’ont cependant donné que des explications incomplètes, et qui, dans bien des cas, donnaient prise à des objections auxquelles on ne pouvait répondre. Mes recherches, entièrement fondées sur l'observation des monstres dont j'ai provoqué l'apparition dans mes expériences, et que j'ai pu étudier dès leur origine, me permettent de substituer la constatation directe des faits aux hypothèses plus ou moins vraisemblables dont il a fallu se contenter jusqu'à présent.

Les organes, dans l'embryon, apparaissent successivement ; de plus, ils traversent un certain nombre de phases avant d'acquérir leurs conditions définitives.

1 Ce paragraphe est le développement d’une note adressée à l’Académie des

sciences sous ce titre : Sur l'arrét de développement considéré comme la cause prochaine des monstruosités simples, Voir les Comptes-rendus, t. LXIX, p. 963, 1869,

On à reconnu depuis longtemps que certains organes anomaux ou monstrueux ont une forme et une structure plus où moins comparables à celles qui caractérisent certaines phases transitoires des mêmes organes chez l'embryon. Il était tout naturel d'en conclure que lévolution de ces organes a élé arrèlée dans l'un de ces états successifs. Mais on n'arriva à cette détermination que très-lentement, et d'abord par la considération de faits isolés.

C'est ainsi que Harvey expliqua, mais très-vaguement, le bec-delièvre par la permanence d’un état embryonnaire *.

Plus tard, Haller et Wolff expliquèrent également par la permanence d’un état embryonnaire l'éventration, c'est-à-dire la hernie congénitale des viscères contenus dans les cavités (horaco-abdominales. Il est curieux de voir comment ces deux physiologistes, dont l’un admettait la doctrine de la préexistence des germes, tandis que l’autre la rejelait, arrivaient, par des voies différentes, à la même explication d’une mème monstruosité. Haller ne voit dans cette monstruosité que la permanence de la structure embryonnaire des parois thoraco-abdominales qu'il considère comme préformées; ou bien, lorsqu'elles font complétement défaut, il suppose qu'elles ont été détruites. Wolff explique cette monstruosité, comme nous le faisons aujourd'hui, par le défaut de formation des parois thoracoabdominales *.

1 Harvey. Exercilaliones de generalione animalium, ex. 6$.

« In omnibus fœtibus (eciam humanis) paulo ante partum, oris rictus, sine labiis et buccis, ad utramque aurem protentus cernitur. Eamdemque ob causam (nisi fallor) multi nascuntur cum labro superiori fisso (Angli harelips; id est, leporina labia habentes, nominant : qualia scilicet lepori et camelo sunt), quia in fœtus hu-

mani formatione, superiora labra tardissime coalescunt, » Cette explication est d’ailleurs très-inexacte; car, dans l’état normal, la lèvre supérieure est continue dès son apparition. Le bec-de-lièvre provient sans doute d’un arrêt de développement, mais d'une autre façon.

? Voici les paroles de Haller: « Qui pulli in ovo incrementa contemplatur, is novit quam vasta in primordiis nascentis animalis hernia sit, per quam intestina in propriam vaginam exeunt, quæ eadem ad vitellum arterias, venas et ductum intestinalem adducit.

« Novit idem, cor adeo nudo proximum esse, priusquam pectoris musculi et costæ subnascantur, ut a maximis viris!pro nudo sit habitum, etsi nobis etiam tum tenera membrana, ab amnio diversa, cordi prætendi videtur.

« Denique etiam cerebrum pulli valde convexa, nuda, tenera, absque osse membrana continetur, quod et ipsum puiltis habet mollitiem

« Ita intelligere videmus, ex pressione aliqua majori, sive uteri, sive abdominis, sive ex majori mollitie mollissimorum velamentorum, quæ cedant vi viscera expandenti, fieri posse, ut nunquam ossea natura in pectore et in capite subnascatur, el

Vers la fin du siècle dernier, un médecin célèbre de Munich, Autenrieth, entrevit la généralité du fait ; il montra la possibilité d’expliquer un certain nombre de faits tératologiques par des arrêts de développement; mais tout ce qu'il a dit sur ce sujet se borne à quelques vagues indications ?.

En 1807, la question de l'arrêt de développement entra dans une phase nouvelle. Geoffroy Saint-Hilaire, qui avait entrepris de démontrer l'unité de composition organique des animaux vertébrés, cherchait à retrouver dans la tète des mammifères les pièces osseuses beaucoup plus nombreuses qui caractérisent celle des poissons. Il pensa qu'il y parviendrait en les comparant non pas aux os mêmes, mais aux centres d’ossification. La tête osseuse du fœtus contient beaucoup plus de pièces que celle de l'adulte, par suite du défaut de soudure des centres d'ossification. Il fallait done comparer la tête osseuse des poissons à celle des fœtus de mammifères. « Ayant imaginé, disait-il, de compter autant d'os qu'il y a de centres d'ossification distincts, et ayant essayé de suite cette manière de faire, j'ai eu lieu d'apprécier la justesse de cette idée : les poissons, dans leur premier âge, étant dans les mêmes conditions, relativement à leur développement, que les fœtus de mammifères, la théorie n'offrait rien de contraire à cette supposition *. »

La doctrine de l'arrêt de développement entrait done, par une application remarquable, dans la zoologie. Les différences qui existent

ut dilatata, et demum rupta tenerrima tegumenta, a suis distenta visceribus, nuda porro in edito fœtu adpareant, ut in primis rerum initiis nuda fuisse videbantur. » (Opera minora. De monstris, t. III, p. 136.)

Voici maintenant les paroles de Wolff :

« Patet ergo, in hoc monstro viribus naturæ, dum corpus construerent, impedimentum occurrisse, quominus inchoatum thoracem et abdomen perficere potuerint, adeoque structuram hanc opus naturæ imperfectum non in germine ex instituto præstabilitum esse.

« Nulla eausa, si unquam cor thorace inclusum fuisset, hunc aperire, cor expellere et postea thoracem circa magna vasa cordis iterum claudere potuisset. Sed ex observatis, quorum supra mentionem feci, quibusque constat thoracem similiter ut abdomen primo tempore in embryone apertum, lateribus successive productis tandem se claudere, mea quidem sententia, non incomprehensibile videtur, qui fieri potuerit, ut thorax, vel ob nimiam cordis magnitudinem, illud, dum se constrinxerit, non complexus sit, vel ob alias cadsas nimis cito, et priusquam latera ejus satis elongala fuissent, se constrinxerit adeoque cor omiserit.»—De ortu monstrorum, dans les Nov. Comment. Ac. sc. Petrop., t. XVII, p. 560.

1 Aurenriern. Addilamenta ad historiam embryonis, Tubingue, p. 38, 1797.

2 Grorrnoy SamT-Hizatre. Considérations sur les pièces de la léle osseuse des animaux vertébrés, dans les Annales du Muséum, t. X, p. 249, 1807.

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entre les types normaux pouvaient s'expliquer, comme celles que l'on observe dans les types anormaux, par des arrêts de développement. Il yavait là le germe d'une théorie générale qui devait s'appliquer à la tératologie comme à la zoologie normale. Nous la voyons formulée pour la première fois dans les Archives de Heil, en 4809 '. Bientôt après, Meckel en fit l'application, en 1814, à la zoologie normale ; en 1813, à la tératologie. En 1821, Geoffroy Saint-Hilaire chercha de son côté à expliquer un grand nombre de faits tératologiques par la permanence d'états embryonnaires. Depuis cette époque, cette notion est restée dans la (ératogénie ; mais elle n'est pas encore universellement acceptée, Mes travaux en démontrent la parfaite

1 Voyez la thèse d'un docteur Philites, publiée en 1809 dans les Archives de Reil et d'Aulenrieth, sous ce titre : Von dem Aller des Menschen uberhaupt und des Marasmus senilis insbesondere. Qu'est-ce que ce docteur Philites ? Je présume que cette thèse est l'œuvre d'Autenrieth, qui était alors professeur à l'Université de Halle, et qui, suivant l’ancien usage des universités allemandes, aura publié ce travail sous le nom d’un de ses élèves où même sous un pseudonyme. Ce qui me le fait supposer, c'est que le passage en question reproduit, mais d’une manière générale, les idées qu'Autenrieth avait indiquées douze ans plus tôt.

On trouve déjà un vague pressentiment de l'application de cette théorie à la z00ologie dans la phrase suivante de Harvey, phrase dans laquelle l'illustre physiologiste s'était peut-être inspiré d’Aristole : « Sic natura perfecta et divina, nihil faciens frustra, nec cuipiam animali cor addidit, ubi non erat opus, neque, priusquam ejus esset usus, fecit; sed iisdem gradibus in formatione cujuscumque animalis, transiens per omnium animalium constitutiones (ut ita dicam, ovum, vermem, fœtum) perfectionem in singulis acquirit. » (De molu cordis, p. 161.) Ces idées étaient également celles de Hunter, comme nous le savons d’après une publication que M. R. Owen a faite de manuscrits inédits de ce grand chirurgien.

? Geoffroy Saint-Hilaire fit connaître pour la première fois ses idées sur l'arrêt de développement comme fait tératogénique dans un mémoire sur l’anencéphalie, lu à l’Académie des sciences le 19 mars 1821. Meckel, qui assistait à la séance, réclama la priorité de cette théorie, et Geoffroy Saint-Hilaire fit droit à sa réclamation. Voir la Philosophie anatomique, t. 11, p. 153. Plus tard, en 1827, Meckel fit observer que l'arrêt de développement, tel que l'entendait Geoffroy Saint-Hilaire, n’était pas entièrement conforme à ce qu'il avait désigné sous ce nom, parce que Geoffroy Saint-Hilaire atiribuait l'arrêt de développement à des causes extérieures, tandis que pour lui, l'arrêt de développement résultait d’une condition inhérente à l'embryon lui-même. Geoffroy Saint-Hilaire répondit que Meckel faisait revivre la théorie de la préexistence des monstres, théorie absolument inconciliable avec l'arrêt de développement. En réalité, les deux adversaires ne se comprenaient pas. Meckel, pas plus que Wolff son maitre, n'admettait l'existence de germes originairement monstrueux ; mais il croyait, comme Wolff, que le germe est prédisposé à la monstruosité dès l'époque de la fécondation. On comprend done comment il pouvait admettre l'arrêt de développement, mais en le faisant dériver d'une cause intérieure, tandis que Geoffroy Saint-Hilaire l’attribuait à une cause extérieure au germe. Voir à ce sujet l'Introduction, p, 25,

10 CONDITIONS GÉNÉRALES exaclitude, en mème temps qu'ils lui donnent une généralité beaucoup plus grande qu'on ne le croyait d’abord.

L'arrèt de développement consiste, je l'ai déjà dit, dans la permanence d'un état embryonnaire qui n’est ordinairement que transitoire. Mais ce fait biologique, essentiellement le même dans tous les cas, peut se produire cependant dans des conditions très-différentes, et donner lieu, par conséquent, à des organisations très-diverses. Nous pouvons en effet rattacher ses manifestations à trois catégories disuinctes : 1° un organe ne se forme point, c'est ce qu'Is. Geoffroy Saint-Hilaire appelle arrét de formation ; 2 un organe reste arrêté dans certaines conditions embryonnaires ; il continue alors à s'accroître, mais il diffère plus ou moins notablement de ce qu'il est chez les êtres adultes de la même espèce; 3° un organe, qui n’est que transitoire pendant la vie embryonnaire, et qui doit disparaître à une certaine époque, persiste au-delà de l’époque ordinaire de sa disparition, et souvent même peudant toute la vie.

On verra plus loin comment l'arrêt de développement réalise la plupart des faits particuliers de la tératologie. Pour le moment, je dois l’étudier dans ses conditions les plus générales.

Le premier cas et le troisième ne présentent pas de difficultés.

Il est bien clair que l'absence totale d'un organe, même d'une région entière du corps, par exemple l'absence de la tête chez les acéphales, s'explique tout naturellement par un défaut de formation, sans qu'il y ait là de difficultés théoriques,

La permanence d'organes embryonnaires pendant la vie extrautérine ne présente pas plus de difficultés. Telle est par exemple la permanence du canal artériel après la naissance.

Maisilest plus difficile de concevoir comment l'arrèt de développement peut agir dans le second cas, c’est-à-dire lorsqu'un organe conserve certaines conditions embryonnaires. Il faut ici, de toute nécessité, faire intervenir la distinction des deux phases de la vie embryonnaire.

Pour bien faire comprendre, dans ces cas, le rôle de l'arrêt de dé-

1 Je sais bien que certains tératologistes, même à une époque récente, expliquent ces faits par la destruction de parties préexistantes. Voir par exemple CLaupius, Uber den herzlosen Missgeburten, Kiel, 1859, qui explique ainsi le défaut des organes chez les acéphales, Mais il faudrait pour cela admettre un nombre considérable d'hypothèses extrèmement invraisemblables, quand mème l'observation directe ne ferait pas justice de cette théorie,

DE LA PRODUCTION DES MONSTRES. 109 veloppement, je citerai deux exemples, la fissure spinale et le becde-lièvre. ,

‘On sait que la moelle épinière et les vésicules encéphaliques qui la terminent en avant se présentent d'abord sous la forme d'une gouttière occupant la ligne moyenne du corps de l'embryon. Peu à peu la gouttière se transforme en un tube fermé. Lorsque les lames vertébrales osseuses apparaissent pour former l'enveloppe osseuse de la partie centrale du système nerveux, elles apparaissent d'emblée avec tous leurs caractères définitifs, par la transformation des blastèmes cellulaires qui forment ce que l'on appelle les lames dorsales et qui occupent les deux côtés de la gouttière. Il n'y a donc, dans l'évolution normale, aucune époque où les deux moitiés des lames vertébrales osseuses soient écartées l’une de l'autre, comme elles le sont dans la fissure spinale.

Et cependant la fissure spinale résulte d’un arrêt de développement. Dans ce cas, la gouttière centrale reste à l’état de gouttière et ne se transforme point en un tube fermé. Alors les lames dorsales restent écartées l’une de l’autre, et lorsque les lames vertébrales osseuses se constituent dans leur intérieur, leurs moitiés restent séparées, tandis que, dans l’évolution normale, ces moitiés sont unies dès leur apparition. L'arrêt de développement a douc exercé son influence: lorsque les organes n'étaient encore constitués que par les cellules embryonnaires.

Il en est de même du bec-de-lièvre. Il n’y a pas d'époque de l’évolution normale où les lèvres soient divisées comme elles le sont dans cette anomalie, Mais, s’il arrive que les deux blastèmes qui formeront la région intermaxillaire et la région maxillaire restent séparés, comme ils le sont toujours au début, les lèvres se constituent par segments isolés. Le bec-de-lièvre est donc, quoi qu’on en ait dit, un remarquable exemple de l'arrèt de développement.

Je me borne à citer ces deux faits, pour montrer comment on doit comprendre l'arrêt de développement. Les détails que je donnerai plus tard sur le mode de formation des diverses monstruosités simples feront connaître le rôle de l'arrêt de développement dans leur production, et démontreront que ce rôle est beaucoup plus général que Meckel et Geoffroy Saint-Hilaire ne l'avaient pensé".

1 L'étude de l'arrêt de développement soulève une question très-curieuse et dont je n'ai pu, jusqu'à présent, trouver la réponse. Comment se fait-il que certaines particularités de l’organisation de l'embryon semblent échapper à cette loi, et ne se ren

En effet, mes recherches m'ont appris un fait très-important, c'est que l’arrèt de développement peut exercer son action nonseulement sur l'embryon lui-même, mais aussi sur ses annexes. L'amnios, par exemple, est très-fréquemment atteint par l'arrêt de développement. Or l’arrèt de développement de l’'amnios produit de très-nombreuses monstruosités de lembryon lui-même. J'ai pu démontrer ainsi la justesse d’une prévision d'Is. Geoffroy Saint-Hilaire qui, dans son 7raité de teratologie, a émis le vœu suivant : « Quand done comprendra-t-on généralement que, s’il est bon de décrire minu-

eusement les formes et de donner les mesures précises d’un être anomal, il serait cent fois plus utile de faire connaître avec exactitude ses connexions avec les membranes de l'œuf?»

Lorsque l’amnios s'arrête dans son développement, tandis que l’embryon continue à s’accroitre, il comprime nécessairement les régions du corps de l'embryon sur lesquelles il est appliqué. Cette compression produit des effets très-différents.

Tantôt elle produit un arrêt de développement. Ce fait est évidemment comparable à ceux que produisent les pressions dans l’ordre pathologique. Le développement des tumeurs à fréquemment pour résultat de déterminer l’atrophie des organes voisins. On a souvent cherché, en thérapeutique, à employer la compression pour déterminer l’atrophie et la résorption d'éléments morbides. Il y a cependant une différence importante entre l’atrophie qui caractérise l'arrêt de développement et celle d'un organe qui a atteint son état définitif Dans le premier cas, il y a seulement défaut de formation des éléments histologiques ; dans le second, ces éléments sont partiellement détruits et résorbés.

‘Dans d’autres cas, la compression exercée par l’amnios produit la déviation et le déplacement de certaines parties. Telles sont les diverses déviations congénitales de la colonne vertébrale et des membres.

Enfin, la compression exercée par l'amnios, mettant en contact des parties qui, dans l’état normal, doivent rester séparées, détermine la

contrent jamais dans les monstruosités? Je citerai comme exemple les arcs branchiaux et les fentes branchiales de l'embryon. Une seule de ces fentes branchiales, la fente supérieure, persiste quelquefois, comme je le montrerai à l’occasion des monstres otocéphaliens. Les autres s’oblitèrent toujours. Du moins je ne connais aucun cas de monstruosité décrit par les tératologistes dans lequel ces fentes auraient persisté, et je n’en ai rencontré aucun exemple dans les monstruosités provoquées.

1 se, GEOFFROY SAINT=HILAIRE. Trailé de lératologie, t. III, p.1523.

DE LA PRODUCTION DES MONSTRES. 111 production d’adhérences qui lantôt sont irrégulières, el tantôt obéissent à la loi de l'union des parties similaires.

C'est donc un résultat tout à fait inattendu de mes expériences, que la plupart des anomalies et des monstruosités simples, quelque diverses qu'elles soient, résultent d’un même fait initial, un arrêt de développement de l'embryon ou de ses annexes. On en trouvera la démonstration complète dans la suite de ce livre.

Le second fait général de la tératogénie, moins général pourtant que le premier, consiste dans la soudure de deux parties normalement séparées.

La propriété que possèdent les tissus embryonnaires de s'unir entre eux et de contracter des adhérences est une propriété que l’on rencontre chez les plantes comme chez les animaux. On connaît le phénomène de la greffe, qui se produit spontanément dans les greffes naturelles et que l'horticulture utilise depuis un temps immémorial. On a beaucoup discuté sur sa véritable nature. Les belles recherches de M. Decaisne nous ont appris que la condition physiologique de la soudure de deux parties distinctes, dans la greffe, consiste dans la production d’un tissu cellulaire particulier, tout à fait comparable au tissu générateur qui précède toujours, dans les organes en voie de formation, la production des éléments définitifs, c’est-à-dire des vaisseaux et des fibres ligneuses.

La physiologie animale présente des faits tout semblables, La production des adhésions est très-fréquente en pathologie, qu'il s'agisse d'adhésions purement morbides, comme celles qui produisent les fausses membranes des membranes séreuses, ou d'adhésions restauratrices, comme la cicatrisation et la formation du cal. Les greffes animales, dont on s’est tant occupé dans ces derniers temps, prouvent que la faculté que possèdent certaines parties de s'unir entre elles est bien plus étendue qu'on ne le croirait au premier abord.

Or les travaux des micrographes modernes nous ont appris un fail très-remarquable ; c’est que, toutes les fois qu'il se produit des adhérences, elles résultent toujours de la formation d'un tissu nouveau interposé entre les parties qui s'unissent, et essentiellement composé d'éléments comparables aux cellules embryonnaires. Je laisse aux pathologistes le soin d'expliquer comment ces cellules apparaissent dans des parties qui ont depuis longtemps perdu leur texture

112 CONDITIONS GÉNERALES

primitive, et comment elles s'unissent entre elles pour constituer des adhérences. Je me borne à signaler ce fait, que la tendance à l'union parail être une propriété toute spéciale des tissus qui caractérisent essentiellement la première période de la vie, et qui, plus tard, n'apparaissent plus qu'accidentellement, sous l'influence de certains états morbides, des phlegmasies, par exemple.

On comprend donc facilement que, pendant la première période de la vie embryonnaire, deux parties distinctes, accidentellement en contact, s'unissent l’une à l’autre. Aussi le fait des adhérences, soit entre l'embryon et ses annexes, soit entre les différentes parties d'un même embryon, est-il fréquent en tératologie.

Les adhérences de l'embryon avec certaines de ses annexes se produisent dans bien des cas avec une assez grande régularité pour qu’on leur ait, à une certaine époque, attribué un rôle considérable en tératogénie.

En 1822, Geoffroy Saint-Hilaire, décrivant un monstre humain qu'il désignait sous le nom d’Ayperencéphale, constata l'existence de brides. membraneuses unissant l’encéphale situé hors des parois de la tête au placenta ; il reconnut également de petits appendices membraniformes autour du cœur, et pensa que ces appendices pourraient ètre des restes de brides d'adhérences qui auraient été détruites. Geoffroy Saint-Hilaire considéra ces adhérences comme étant le point de départ des anomalies qui caractérisaient le monstre en question, ou, comme il le disait, l’ordonnée et l'unique cause de la monstruosité, I développa cette théorie dans un chapitre de la PArlosophie anatomique? ; et il y revint ensuite à diverses reprises. C’est ainsi qu'il décrivit en 1827 un poulet dans lequel la tête était adhérente au jaune. « Des adhérences, disaitl, joignaient la tête au vitellus. La tête était ainsi attachée par sa région crànienne, et les tiraillements de ses brides la tenaient couchée sur le flanc gauche. Une production de forme cylindrique, consistant en une peau unie et rougeûtre, de 2 lignes de diamètre et de 6 de longueur, servait de lien. Le jaune, un peu avant et après la naissance, par suite de l'absorption de son liquide, pénétrait de plus en plus dans le ventre, et approchait graduellement de celui-ci la tête qu'il traînait après lui, rendant de plus en plus pénible la situation de l'animal ?. »

1 GEOFFROY SAINT-HiLaiRE, Philosophie anatomique, p. 203 et 507. ? GEOFFROY SAINT-HiLAIRE. Des adhérences de l'extérieur du fœtus considérées

J'ai eu souvent occasion de constater l'existence de semblables adhérences. Tout à fait au début de mes éludes tératogéniques, le premier embryon qui m'ait présenté, d'une manière incontestable, une monstruosité produite artificiellement, était un hyperencéphale entièrement comparable, au moins par la conformation de la tête, à l'hyperencéphale de Geoffroy Saint-Hilaire. La tumeur encéphalique était unie par une bride à l’allantoïde'. Je n'ai pas rencontré, depuis cette époque, de nouveaux faits de ce genre. Mais j'ai vu plusieurs fois des cas d'adhérences entre l'enveloppe du jaune et l'amnios, et aussi entre l'enveloppe du jaune et certains viscères, le cœur par exemple. Pour comprendre le mécanisme de ces adhérences, il faut se rappeler que la membrane viteiline qui revêt le jaune avant l'incubation, membrane parfaitement anhiste et dépourvue de toute vitalité, se déchire à un certain moment et se détache complétement du jaune qu'elle revèt. Le jaune est alors renfermé dans une seconde enveloppe formée par le blastoderme. On comprend, dès lors, comment toutes ces parties qui sont composées de cellules embryonnaires peuvent s'unir entre elles, et rester attachées par des brides d’adhérences.

L'existence de ces adhérences rappelle incontestablement les fausses membranes qui se produisent dans les cavités des membranes séreuses, Comme conséquence des phlegmasies. Toutefois cette analogie n’est pas complète. En effet, dans l’état adulte, l’état phlegmasique qui détermine la production de ces formations nouvelles est toujours déterminé par une modification locale de la circulation. Au contraire, les adhérences qui se produisent chez l'embryon se produisent dans des organes qui ne reçoivent point de sang, comme l’amnios, ou du moins qui ne possèdent qu'un réseau très-peu abondant de vaisseaux capillaires. Je sais bien que, dans ces derniers

comme le principal fait occasionnel de la monstruosité; dans les Archives générales de médecine, t. XIII, p. 392, 1825.

1 Dareste, Note sur l'histoire de plusieurs monstres hyperencéphaliens observés chez le poulet, dans les Ann. des sc. nat., 3° série. Zoo, t. XIII, p. 337.

L'observation de Geoffroy Saint-Hilaire est incomplète, car il ne parle pas des rapports de la bride qu'il avait observée avec l’amnios. Moi-mème, je n'ai pas signalé ces rapports dans le travail que j'ai publié il y a seize ans. Je ne me rendais pas alors un compte exact de toutes les conditions qui concourent à la production des monstruosilés, et j'ai complétement négligé l'étude de l’amnios. Or, de deux choses l'une, ou l’amnios manquait au moins partiellement, ou bien il était soudé avec la tumeur encéphalique d'une part, et l’allantoïde de l’autre. Le dernier fait me paraît le plus probable.

temps, et particulièrement depuis les travaux de Virchow sur la pathologie cellulaire, les histologistes ont été conduits à considérer la prolifération des cellules comme le fait essentiel de la phlegmasie ; et à ne considérer les modifications de la circulation que comme des phénomènes accessoires.Mais quoi qu'il en soit, il est bien évident que les faits de l’union présentent une différence marquée suivant les conditions où on les observe.

L'existence de ces brides d’adhérences est assurément un fait trèsintéressant, puisqu'on les rencontre très-fréquemment dans les cas de célosomie et d’exencéphalie. Mais on ne les rencontre que dans ces types particuliers ; elles font absolument défaut dans les autres. Elles ne sont donc point, comme Geoffroy Saint-Hilaire l’a pensé à une certaine époque, l'ordonnée et l'unique cause de la monstruosité ; et même lorsqu'elles existent, elles ne sont bien évidemment que des faits consécutifs. Toutefois, il n’est pas impossible qu’elles puissent contribuer à entraver l’évolution des organes, et qu’elles deviennent, dans certains cas, le point de départ de modifications nouvelles. Mais, même alors, leur rôle est tout à fait secondaire.

A côté de ces faits d’adhérence restreinte, qui ont une certaine constance dans certains types monstrueux, j'ai eu occasion d'observer des adhérences beaucoup plus considérables, entre différentes parties de l'embryon, adhérences qui produisent de véritables monstruosités, Mais ces monstruosités absolument accidentelles {ne paraissent pas devoir se rattacher à des types tératologiques définis.

Telle est, par exemple, l'union de l’occiput avec le sacrum que l’on observe dans le squelette d'un fœtus humain conservé au musée Dupuytren.

Telles sont également les adhérences multiples d’un agneau mort-né qui m'a été remis par M. Georges Pouchet. Tous les segments des membres postérieurs étaient soudés entre eux. Il en était de même pour les membres antérieurs, qui étaient de plus soudés avec la poitrine et avec la tête {.

Bien que je n’aie aucun document direct relativement à la formation de ces adhérences, leur origine n’est pas douteuse pour moi. J’y vois l'indication manifeste d’une pression qui a maintenu les parties en contact. L'agent de cette pression, c'est l'amnios, qui, par suite d'un arrêt de développement, est resté appliqué sur l'embryon, au lieu de s'en écarter par l'interposition du liquide amniotique.

1 Voir la note B, à la fin de la première partie.

Ces adhérences échappent ordinairement à toute règle. Elles peuvent, cependant, dans certains cas, se produire de la même facon et entre les mêmes parties. C'est ce que l'on observe dans la production de certains types de la monstruosité double. Telle est, par exemple, l'union des têtes chez les Céphalopages et chez les Epicomes, union qui échappe complétement à la loi de l'union des parties similaires ".

Il n’y a dans toutes les adhérences que je viens de décrire que des faits superficiels. Deux parties, séparées dans l’état normal, et accidentellement appliquées l’une contre l’autre, se soudent entre elles ; mais leur soudure n’entraine point de modification dans leur structure.

A côté de ces unions superficielles, la tératologie nous offre des unions profondes, c'est-à-dire dans lesquelles les parties soudées entre elles sont profondément modifiées dans leur forme et leur structure. Comment comprendre ces faits, dans lesquels l’adhérence de deux parties se complique de la pénétration ou de la fusion des organes qu'elles contiennent?

Ces faits se rencontrent quelquefois dans les monstres simples. Ils forment le caractère essentiel de l’organisation des monstres doubles”, c'est-à-dire des monstres qui résultent de l’union de deux embryons différents ; et, par conséquent, leur mode de production est l’un des problèmes les plus importants de la tératogénie.

Geoffroy Saint-Hilaire, dès ses premières études sur les monstres doubles, remarqua que, dans ces étranges organisations, les deux sujets composants sont toujours unis par les faces similaires de leur

1 M. Joly a décrit un céphalopage dans lequel l’union des têtes se ferait en vertu de la loi de l'union des parties similaires, c'est-à-dire que les visages et les corps de ces enfants, loin d’être placés en sens inverse (c’est-à-dire tournés l’un vers le ciel et l'autre vers la terre) étaient tournés dans le même sens. M. Joly tire de ce fait la nécessité de supprimer dans le caractéristique de ce type les mots téles placées en sens inverse. Je ne puis partager l'opinion de mon savant collègue de Toulouse, car j'ai la conviction que l’un de ces enfants devait présenter une inversion de viscères, tandis que dans les cas ordinaires de céphalopagie les viscères des sujets sont normaux, ou bien ils sont tous les deux inverses, Le fait de M. Joly est donc un type nouveau. Voir les Mémoires de l'Académie de Toulouse, 1865, p. 50.

? Il est clair qu’en parlant ainsi, je me prononce sur une question encore aujourd’hui fort controversée, celle de la dualité ou de l'unité primitive des monstres doubles. Ce n’est pas ici le moment de faire connaître les motifs de ma conviction à cet égard ; je les développe dans un autre chapitre.

corps et par leurs organes homologues". II y a là une loi générale qui régit toute l’organisation des monstres doubles, loi qui est la condition nécessaire de leur répartition er types distincts. On lappelle lo d'union des parties similaires. La découverte de cette loi est l’an des faits les plus importants de l'histoire de la tératogénie *.

D'où vient ce fait? Etcomment peut-on l'expliquer? Geoffroy Saint- Hilaire supposa que toutes les parties homologues auraient une tendance à s'unir, tendance qu'il désigna sous le nom d'attraction ou d'affinité de soi pour soi. Ici, comme dans sa théorie de l'arrêt de développement, Geoffroy Saint-Hilaire avait entrevu la vérité, mais il n'avait fait que l’entrevoir, parce qu'il étudiait les monstres doubles après et non pendant leur formation. Or, si l’on cherche à appliquer la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, telle qu'il l’a formulée, à l’explicalion des différents types de la monstruosité double, on se trouve en présence de difficultés inextricables.

Il y a des monstres doubles, qui sont simples supérieurément et doubles inférieurement; d'autres qui sont doubles supérieurement, simples inférieurement; d’autres; enfin, simples dans la région moyenne, doubles supérieurement et inférieurement.

Dans la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, il faut admettre que deux embryons primitivement complets, et pourvus de tous leurs organes, auraient été appliqués lun contre l’autre en certains points .de leur corps; que toutes les parties en contact auraient été détruites par moitié dans chacun des embryons; puis que les parties restantes se seraient soudées en obéissant à la loi de union des parties similaires.

Il y a des monstres doubles dans lesquels l’organisation est encore beaucoup plus complexe, bien que toujours régulière. Ce sont les monstres chez lesquels un nombre plus ou moins considérable d’organes appartiennent par moitié à chacun des sujets composants. Tels sont les deux sternums dans les monstres à double poitrine, les deux cœurs dans les monstres à double poitrine et à têtes réunies, les deux arcades pubiennes dans les monstres à doubles bassins, etc.

Dans la théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, il faut admettre que cha-

1 GEOFFROY SAINT-HiLaitRE, Considéralions zoolomiques et physiologiques sur des veaux bicéphales nommés hypognathes; dans les Mémoires du Muséum, t. XIIT, p. 93, 1855.

2 Cette loi avait été entrevue, mais d’une manière très-vague, par MAUPERTUIS. Voir dans la Vénus physique le chap, xvir, qui a pour titre : Conjectures sur la formalion du fœlus.

DE LA PRODUCTION DES MONSTRES, 117 cun de ces organes se serait, à un certain moment, partagé en deux moiliés, et que chacune de ces moitiés d'organes aurait abandonné la moitié à laquelle elle était primitivement associée, pour venir s'unir à une moitié de l’organe homologue appartenant à l’autre sujet.

La théorie de Geoffroy Saint-Hilaire, telle du moins qu'il l'a présentée, implique donc un ensemble d'hypothèses absolument invraisemblables. On comprend qu'elle n'ait pas encore entraîné la conviction des tératologistes. Mais cela résulte uniquement de ce que Geoffroy Saint-Hilaire ne connaissait pas la distinction des deux périodes de la vie embryonnaire. Si l'on admet et il faut bien l’admettre, car c'est au moins, dans bien des cas, un résultat de l'observation, que l'union profonde des deux sujets composants d'un monstre double ne peut se produire que pendant la période où l'embryon n'est encore constitué que par des cellules homogènes, on voit toutes les difficultés disparaître plus ou moins complétement.

En effet, si deux régions homologues de deux embryons distincts, ou même d’un même embryon pendant cette première période de la vie !, se trouvent en contact, par une cause quelconque, elles adhèrent et s'unissent entre elles, par le mécanisme physiologique que je viens de faire connaître. C’est seulement après la formation de ces unions anormales, que se produisent les éléments histologiques définitifs, et par suite les organes tératologiques. Ils apparaissent d'emblée avec tous leurs caractères; en d’autres termes, ils naissent soudés, suivant une expression que j'ai souvent employée, expression qui peut sembler étrange, mais qui rend exactement compte du fait physiologique.

Je n'irai pas plus loin. Lorsque je ferai connaître, en me fondant sur mes observations, le mode de production des différents types de la monstruosité double, j'indiquerai tous les faits qui démontrent cette proposition générale. Pour le moment, je me contente de dire que l'évolution normale présente des faits analogues, mais dans un ordre inverse. Un très-grand nombre des organes impairs et symétriques qui existent sur la ligne médiane apparaissent d'emblée, avec tous leurs caractères, dans des blastèmes cellulaires primitivement séparés, et qui, à un certain moment, sont venus se conjoindre. Telle est la partie supérieure de la colonne vertébrale; telles sont les parois thoraco-abdominales ; tel est le cœur, comme je l'ai découvert. Or, s'il

1 Tels sont, par exemple, les membres postérieurs des monstres syméliens.

arrive, par le fait d'un arrêt de développement, ‘que les blastèmes cellulaires qui devaient s'unir restent écartés l’un de l’autre, les organes définitifs s'y constituent isolément. C’est ce qui arrive dans la fissure spinale, les différentes formes de célosomie; c’est ce qui arrive également dans la dualité du cœur.

L'arrêt de développement, et l'union des parties similaires, se produisant pendant la première période de la vie embryonnaire, sont donc les deux faits principaux de la tératogénie, ceux qui sont le point de départ de presque tous les autres.

Toutefois, en m'exprimant ainsi, je ne prétends pas avoir indiqué toutes les causes qui peuvent produire des monstruosités ou des anomalies. Il y a certains faits qui leur échappent complétement et qui exigent absolument l'intervention de causes différentes.

Ici, mes expériences ne m'ont encore rien appris. Il y a toutefois une hypothèse qui se présente nécessairement à l'esprit, quand on examine la nature de certaines anomalies.

On voit, en effet, des organes, qui existent d’une manière normale dans une espèce, apparaître dans une autre espèce où ils n'existent pas d’une manière normale. Telle est, par exemple, l'existence, chez la femme, de mamelles inguinales, qui existent dans un grand nombre de femelles des mammifères. Les variétés innombrables que présentent l'appareil musculaire et l'appareil vasculaire chez l’homme présentent un fait analogue; elles reproduisent plus ou moins complétement l’état normal d’autres espèces. Ges faits ne paraissent pas renfermés dans les limites d’une même classe. L'existence de dents palatines, très-rare chez l’homme, mais fréquente, dit-on, chez le cheval, réaliserait dans cette espèce, d’une manière anormale, un fait normal de l’organisation des Reptiles et des Poissons.

N'est-il pas possible de rendre compte de ces faits, et des nombreux faits analogues que présente l'étude des anomalies légères, ou de ce qu'on appelle les hémiléries, en admettant que tous ces organes existeraient virtuellement dans le type commun des animaux vertébrés; et que, sous l'influence de conditions encore indéterminées, ces organes viendraient à apparaître dans une espèce où ils ne se produisent pas d’une manière normale, Ce n’est assurément qu’une hypothèse ; mais elle n’a rien d’invraisemble. La science actuelle ne per-

met pas aujourd'hui d'aller plus loin. Je n'ai pas besoin d'ajouter que, dans les théories de M. Darwin, qui considère le type virtuel des animaux vertébrés comme ayant été réalisé à une certaine époque de l'histoire de la terre, ces faits s’expliqueraient tout naturellement par l’atavisme. Pour le moment, ce ne serait qu'une hypothèse de plus à ajouter à celle que je viens de proposer.