DUALIIÉ NORMALE ET TÉRATOLOGIQUE DU CŒUR DANS L'EMBRYON

Sommaime. 4° Utilité de la tératologie pour la connaissance de l'évolution normale, — 20 Dualité primitive du cœur, — 30 Dualité tératologique., — 4° Indication de quelques travaux récents sur ce sujet,

La tératogénie présuppose l'embryogénie, 1 est évident que la connaissance de l’évolution anormale ne peut résulter que de la connaissance de l’évolution normale.

J'avais donc entrepris une exposition abrégée de tous les faits d'embryogénie normale qui peuvent servir à faire comprendre l'évolution des anomalies, Mais j'ai dû reconnaitre que, malgré les innombrables travaux auxquels elle a donné lieu, l'histoire de l’évolution du poulet contient encore un certain nombre de lacunes. Il me faudrait, pour les combler, un long et pénible travail d'observation. Je l'ai pourtant entrepris; mais, pour le moment, je ne possède pas encore un ensemble de faits suffisamment précis pour écrire cette histoire d’une manière qui me satisfasse; et j'avoue que je ne me sens pas le courage de faire l'exposition complète de travaux qui ne m'appartiennent pas, et que je considère comme insuffisants. Je me contenterai donc, à l'occasion de l'étude de chaque anomalie et de chaque monstruosité, de faire connaitre l'état actuel de la science relativement à l'évolution normale, en signalant les points qui nécessitent de nouvelles recherches.

Cet élat imparfait des notions embryogéniques résulte, dans bien des cas, de la très-grande rapidité avec laquelle se succèdent les phénomènes de l’évolution normale. 11 est souvent très-difficile de saisir l'instant précis où ils se manifestent. Mais alors la t6ratogénie vient en aide à l'embryogénie. En effet, elle rend permanentes des conditions qui, dans l'état normal, ne sont que transitoires: elle les signale ainsi à l'observation des embryogénistes, et leur permet de les étudier dans tous leurs détails. J'ai la conviction que l'étude de la formation des monstres complétera, sur bien

des points, l'étude de l'évolution normale, en appelant l'attention sur un grand nombre de détails dont la signification a été jusqu’à présent méconnue.

Si donc l'embryogénie normale?est le fondement de la tératogénie, la tératogénie, de son côté, complète, en bien des cas, l'embryogénie normale. Ces deux sciences sont donc unies entre elles par les relalions les plus étroites ; elles se complètent mutuellement, et, comme je l'ai dit dans l’Introduction, elles ne sont, en réalité, qu’une seule et même science.

J'espère pouvoir, quelque jour, combler en partie les lacunes que présente encore aujourd’hui l'embryogénie du poulet, à l’aide des faits nouveaux d'évolution normale que la tératogénie m'a permis d'entrevoir. Pour le moment, je me contente de signaler un de ces faits, complétement inconnu avant mes recherches, le mode de formation du cœur. J'ai découvert, il y a dix ans, que cet organe est primitivement double, et que les deux cœurs primitifs s'unissent à un cerlain moment pour former un organe simple. J'ai été conduit à celle découverte par mes recherches tératogéniques et par l’impossibilité où je me trouvais d'expliquer certains faits tératologiques à l’aide des notions d'embryogénie normale généralement acceptées. Bacon à dit : « Celui qui connaîtra les voies de la nature, observera plus facilement même ses déviations ; d'autre part, celui qui connaîtra les déviations, décrira plus exactement les voies de la nature ?. » La découverte que j'ai faite de la dualité primitive du cœur est un remarquable exemple de l'exactitude de cet aphorisme.

Comme ce fait de la dualité primitive du cœur donne l'explication d’un grand nombre de faits tératogéniques, je crois devoir le décrire dans un chapitre à part, et avant d'entrer dans les détails spéciaux de la tératogénie.

Un

On à signalé, à diverses reprises, l'existence de deux cœurs chez des oiseaux adultes et d'ailleurs bien conformés. Ces faits ont été gé-

1 Voir page 21.

2 Bacon, « Qui vias naturæ noverit, is deviationes etiam facilius observabit. At rursus qui deviationes noverit, is accuralius vias describet, » Novum organum, lib. II, S 29,

DU COŒUR DANS L'EMBRYON, 161 néralement révoqués en doute *. Mais ce doute n'est-il pas exagéré? El doit-on considérer tous ces faits comme absolument dépourvus d'authenticité ? Cette question, il y a vingt ans, aurail pu paraître étrange. Les observations que j'ai faites sur le mode de formation du cœur m'autorisent du moins à la poser.

Assurément, il n’est pas possible d'admettre, avec Théophraste, que les perdrix de Paphlagonie posséderaient deux cœurs d'une manière normale *. De pareils faits n'auraient pu évidemment se présenter que comme des faits exceptionnels. Mais je puis citer une observalion beaucoup plus récente, et dont l'authenticité me parait diflicile à nier. Je la cite textuellement, telle qu'elle est rapportée dans l'Æ6stoire de l'Académie des sciences.

« M. Plantade, de la Société royale de Montpellier ?, étant à Paris, a trouvé à ses repas, deux fois de suite en assez peu de temps, deux poulets qui avaient chacun deux cœurs. 11 donna ceux du dernier à M. Cassini le fils, qui les apporta à l'Académie. M. Littre les examina ; il commenca par les ramollir dans de l'eau tiède pour les mettre en état d'être disséqués. Ils étaient égaux entre eux, et seulement lant soit peu plus petits chacun que le cœur d’un poulet du même âge. fs étaient situés à côté l’un de l’autre, avaient chacun leurs ventricules, leurs oreillettes et tous leurs vaisseaux sanguins comme les cœurs ordinaires, et n'avaient rien de singulier, sinon qu'ils étaient attachés tous deux par leur veine cave inférieure à un des lobes du foie. M. Littre conjecture que le sang du ventricule droit du cœur droit allait dans le poumon droit, et le sang du ventricule droit du cœur gauche dans le poumon gauche. Quant à l’autre circulation, ou les aortes des deux cœurs pouvaient s'unir et n’en former qu'une, ou l'aorte du cœur droit fournissail du sang aux parties du côté droit, et celle du cœur gauche au côté gauche; ou toutes deuxse distribuaient également par tout le corps, de sorte qu’il y avait toujours double artère. Du reste, comme chacun des deux cœurs avait presque autant de force qu'un cœur unique, ce poulet avait deux fois plus de vie qu'un autre, et si un cœur lui manquait, il en avait encore un de re-

1 Voir, au sujet de ces faits de dualité du cœur, Is. GEOFFROY SAINT-HILAIRE, Traité de tératologie, t. 1, p. 725.

? A. Gezuius, Noctes atticæ, lib. XVI, cap. xv.

3 Plantade était un astronome éminent, qui fut le fondateur de la Société royale de Montpellier. Il mourut subitement, à soixante-dix ans, sur !e pic du Midi, pendant qu'il faisait des observations astronomiques.

lais. Cette conformation, qui, selon ce qu'on à vu, n'est pas apparemment fort rare dans cette espèce, ne doit pas être impossible dans l'homme ; et peut-être a-t-clle déjà produit des phénomènes qui ont confondu les physiciens !, »

Cette observation, si incomplète qu'elle soit, ne peut, ce me semble, laisser aucun doute, même aux esprits les plus sceptiques : car il ne faut pas oublier que Littre était incontestablement l'un des premiers anatomistes de son temps.

Il y a également des observations analogues de Sæmmering et de Meckel sur l'oie. Meckel les rapporte sang aucun détail: il dit seulement qu'il a observé la dualité du cœur sur une oie pendant un repas?. Sans doute, cette observation de Meckel n’est qu'une simple allégation. Peut-on cependant contester l'allégation d'un aunatomiste comme Meckel, lorsqu'il dit avoir rencontré deux cœurs?

Ces faits ont été observés chez des oiseaux. Je n’en connais qu'un seul dans l'espèce humaine ; mais, si incomplète que soitsa description, elle présente Loutes les garanties d'authenticité. Elle appartient à un chirurgien de Lyon, nommé Collomb, dont le nom est aujourd'hui complétement oublié, mais qui était un praticien instruit, etqui même professa la chirurgie à Lyon. Cette observation fut faite sur un monstre opocéphale qui avait vécu deux heures, et qui fut disséqué par Collomb. Je cite textuellement ses paroles : « J'ouvris la poitrine; et nous y trouvàämes deux cœurs enveloppés chacun d’un péricarde ; leurs pointes étaient tournées, l'une du côté droit, l'autre du côté gauche ; les vaisseaux qui en partaient et qui s'y rendaient étaient nécessairement doubles ; mais ils se réunissaient à neuf lignes environ de distance du cœur pour ne former ensuite que les troncs ordinaires *. »

En 1860, la question entra dans une phase nouvelle. M. Panum signala l'existence de deux cœurs sur des embryons monstrueux de poulets*. Les observations de M. Panum, fort développées, ne pou-

1 FonNTENELLE, Hisloire de l' Acad. des sciences, 1709. p.16.

+ MrecreL, De duplicitate monstrosa commentarius, 1815, p. 54. «Sæmmering itidem cor anserinum obsérvavit duplex, nosque ipsi tale coram habemus, in ausere simplici ; sed, proh dolor! inter cænam tantum jam elixum quod fuit repertum.

3 Cocrous, Œuvres médico-chirurgicales, p. 462. Ce livre a été publié en 1798, année mème de la mort de Collomb. Mais l'observation est beaucoup plus ancienne, car elle est citée en 1743 dans un des mémoires lus par Winslow à l’Académie des sciences, — Voir sur Collomb, Dumas, Hist. de l'Acad. royale des sciences, belles-leltres et

arts de Lyon, t. I, p. 275.

+ PanuM, dans Pérchow’s Archiv, t. XVI, p. 39. — Voir aussi son livre sur la pro-

vaient laisser aucun doute. Toutefois ce physiologiste, tout en les faisant connaître, n'en comprit point la signification. {Il expliqua la formation des deux cœurs par la division d'un organe primilivement unique. C'est précisément, je vais le montrer, le contraire de ce qui se’passe dans la réalité.

J'eus moi-même, en 1863, l'occasion d'observer un fait de ce genre‘. En 1864, ces faits se reproduisirent assez fréquemment dans une série d'expériences faites pour déterminer l'influence que les températures relativement basses exercent sur le développement de l'embryon du poulelt*. Ils me paraissaient étranges. Toutefois, je ne pouvais douter de leur réalité; car le cœur est le premier organe de l'embryon qui manifeste son rôle physiologique par un phénomène spécial, la contractilité, à une époque où la vie des autres organes ne consiste encore que dans la mulliplication des cellules. Je voyais battre les deux cœurs, pendant un temps plus ou moins long, sur le blastoderme séparé du jaune, et étalé sur le porte-objet du microscope : je pouvais même, en mettant en jeu une particularité physiologique déjà signalée par Harvey, faire reparaître, à plusieurs reprises, les contractions du cœur par l'emploi de leaujchaude, lorsqu'elles avaient cessé depuis un certain temps*. J'avais donc bien réellement sous les yeux deux cœurs distincts.

Comment expliquer ces faits? L'hypothèse qui me parut la plus vraisemblable, c'est que le cœur serait primitivement double, et que

duetion des monstruosités, Unlersuchungen, elc., p. 86 et 91, pl, IV, fig, 1, 2; pl. V, fig. 4, 2.

‘ Daneste, Nouvelles Recherches sur la produclion artificielle des monstruosiltés, dans les Comptes rendus, t. LVII, p. 445, 1863,

? Danesre, Recherches concernant l'influence des basses températures sur le développement de l'embryon de la poule, dans les Mémoires de la Société des sciences, de l'agriculture et des arts de Lille, 3e série, t, II, p. 294, 1865.

3 Je voyais récemment, dans un traité d'embryogénie publié en Allemagne, l'indication de cette propriété comme une découverte nouvelle, Voici les propres paroles d'Harvey :

« Ovo iusuper aeri frigidiori diutius exposito, punctum saliens rarius pulsat, et languidius agitatur : admoto autem digito calente, aut alio blando fotu, vires statim vigoremque recuperat. Quinetiam postquam punctum hoc sensim elanguit, et sanguine plenum a motu omni cessans, nullumque vitæ specimen exhibens, morli penitus succubuisse visum est : imposito digito meo tepente, spatio viginti arteriæ meæ pulsuum, ecce corculum denuo reviviscit, erigitur; et tanquam postliminio ab Orco redux, pristinam choream redintegravit, Idque alio quolibet leni calore, ignis nempe aut aquæ tepidæ, iterum ilerumque a me atque aliis factitatum esl; ut, pro libito, miséllam animam vel morti tradere, vel in lucem revocare, in nostra potestale fuerit, » Exercilaliones de generatione animatium, ex, 46,

164 DUALITÉ NORMALE ET TÉRATOLOGIQUE l'existence des deux cœurs dans certains états tératologiques serait la permanence d'un état primitif résultant d'un arrêt de développement. Je consullai donc tous les ouvrages d'embryogénie qui étaient à ma disposition, ouvrages fort peu nombreux du reste ; car j'étais alors » en province, et je n'avais à ma portée qu'un nombre très-restreint de livres de science, Tous ces ouvrages décrivaient le cœur comme un organe complétement simple à son début. Toutefois je lus dans un mémoire de Serres ! que la dualité primitive du cœur aurait été figurée par Pander dans son célèbre mémoire sur le développement du poulet, mémoire que je ne pouvais alors consulter. J'acceptai done complétement l’opinion de Serres, et je partis du fait de la dualité primitive du cœur, que je croyais établi par Pander, pour expliquer non-seulement la dualité tératologique de cet organe, mais encore un certain nombre d'autres anomalies. Ge fut le sujet d'une note que j'adressai à l'Académie des sciences, le 5 juin 4865?.

Voici un extrait de cette note :

Après avoir signalé la position de l’anse cardiaque, tantôt à la droite, et tantôt à la gauche de l'embryon, j'ajoute :

L’explication de ce fait m'a été donnée par l'étude des monstres à double cœur que j'ai rencontrés en assez grand nombre (une vingtaine environ) dans mes expériences.

Je n'ai pas encore été assez heureux pour observer directement le mode de formation de ces doubles cœurs; mais les connaissances que nous avons sur la formation normale du cœur me permettent de expliquer d’une manière très-simple.

Le premier indice que l’on ait de la formation normale du cœur consiste dans l'apparition de deux replis latéraux que l’on observe au-dessous de la tête et au-dessus du pli transversal que forme le capuchon céphalique à l’endroit où il se sépare de la tête. Ces replis, qui ont été figurés pour la première fois par Pander, forment deux blastèmes situés symétriquement des deux côtés de la ligne médiane.

Lorsque ces deux blastèmes se développent inégalement et d’une manière indépendante, ils donnent naissance aux deux anses cardiaques.

Le plus ordinairement ces blastèmes se développent d’une manière inégale, et l’un des deux est beaucoup plus apparent que l’autre. Celui de ces blastèmes qui prend le plus grand développement détermine la formation d'une anse cardiaque unique, qui occupe le côté de la ligne médiane primitivement occupé par le blastème le plus développé...

Il reste maintenant à déterminer, pour compléter l’histoire de la formation du cœur, le rôle du blastème dont le développement est moindre. Disparaît-il peu à peu en s’atrophiant? ou bien doit-il se souder avec l'autre blastème, et contribueraïît-il à former les cavités du cœur pulmonaire ?

1 Sernnes, Recherches d'anatomie transcendante, dans les Annales des sciences naturelles, 1re série, t. XVI, p. 269, 1829.

? DanesTe, Mode de production de l'inversion des viscères ou de l'hétérotaæie, dans les Comptes rendus, t. LX, p. 746, 1865,

Dans le premier cas, il y aurait primitivement deux cœurs qui, en se développant isolément, donneraient le cœur de l'état normal et le cœur de l'élat inverse. Dans le second cas, le cœur définitif serait formé par la soudure des deux blastèmes, dont le plus développé donnerait le cœur aortique, et le moins développé, le cœur

pulmonaire.

Cette dernière opinion me paraît être la plus conforme aux faits. Toutefois je n'ai

pu encore m'en assurer d'une manière certaine,

On le voit. Je croyais alors, sur la foi de Serres, que Pander avait établi la dualité primitive du cœur, et je ne pensais pas qu’il fut nécessaire de la démontrer après lui.

Quelque temps après, pendant un séjour à Paris, j'eus occasion de lire le célèbre travail de Pander. Je vis, à mon grand étonnement, que Pander n'a ni décrit ni figuré la dualité primitive du cœur. Ce grand embryogéniste a cherché à expliquer la formation du cœur, comme Wolff avait expliqué celle de l'intestin, par le repli d'une lame qui, formant d'abord une gouttière, se transformerait en un tube ; et, par conséquent, il considérait cet organe comme unique dès son origine. Ce qui a causé l'erreur de Serres, c’est qu'il a considéré comme deux parties distinctes les deux plis qui, dans la suite, forment le cœur (die beiden Falten des innern Seite der Kopfscheide, welche in der Folge das Herz bilden‘). N est possible d’ailleurs que les plis figurés par Pander aient été les bords extérieurs des deux blastèmes cardiaques primitifs; mais, si Pander avait vu le fait, il n'en avait pas compris la signification.

Persoñne n'avait donc constaté la dualité primitive du cœur.

I n'y avait qu'un moyen de vérifier mon hypothèse; c'était l’observation directe. Je me posai ce problème : Le cœur apparaît-il, dans son premier état, sous la forme d'un tube cylindrique, situé, dans la fosse cardiaque, au-dessous de l'æsophage, comme le décrivent tous les embryogénistes? Ou bien, ne présenterait-il pas des phases antérieures; et ne serait-il pas double à un certain moment de son existence ? Je me mis à l'œuvre en 1866 ; et j'arrivai, par une longue série d'observations, à constater que l’état de tube cylindrique, considéré pendant longtemps comme l'état primitif du cœur, a été précédé par une succession d’autres états pendant lesquels le cœur est manifeste-

1 Panpen, Beiträge zür Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eye, 1817, p. 37. Voir aussi pl. VIL, fig. 3. — L'explication que Pander donne de la formation du cœur a été assez exactement reproduite en 1868 par His, Untersuchungen über die . Anlage des Wirbelthierleibes. — Die erste Entwickelung des Hühnchens im Eï, p. 84.

ment double. C'était donc une découverte entièrement nouvelle, à laquelle j'étais conduit par mes études tératogéniques. Mais je fis, en mème temps, une autre découverte, tout à fait inattendue, c’est que la formation du cœur se lie à la formation même du segment antérieur du feuillet vasculaire. Il y avait donc là deux faits entièrement nouveaux que personne n'avait vus avant moi.

Pour établir sur un texte précis, mes droits à la découverte de la dualité primitive du cœur, et du mode de formation du segment antérieur du feuillet vasculaire, je citerai textuellement une note que j adressai à l'Académie des sciences dans la séance du 8 octobre 1866, telle qu'elle a ét6 publiée dans les Comptes rendus.

Recherches sur la dualité primitive du cœur et sur la formation de l'aire vasculaire dans l'embryon de la poule.

Tous les embryogénistes qui ont étudié avant moi la formation du cœur, décrivent cet organe comme constituant, dès son origine, une masse unique.

Mes études tératologiques m’avaient conduit depuis longtemps à soupçonner, ainsi que Serres l'avait fait avant moi, que le cœur devait être double à son origine; c’est-à-dire qu'il y aurait, au début, deux cœurs qui, primitivement séparés, se réuniraient de bonne heure sur la ligne médiane, J'avais constaté, en effet, dans un certain nombre d’embryons monstrueux, l'existence de deux cœurs complétement séparés, et dont je ne pouvais me rendre compte que par la permanence d’un état primitif. En poursuivant des recherches dans cette direction, j'ai constaté, conformément aux prévisions de Serres et aux miennes, que la dualité du cœur est un état normal, mais pendant une période tellement courte, qu’elle a échappé à tous les observateurs.

J'ai déjà, l’année dernière, annoncé ce fait à l'Académie, en le faisant servir à l'explication d’un certain nombre d'anomalies. Je me propose aujourd’hui de montrer comment la dualité primitive du cœur se lie à certaines particularités, non encore décrites, du développement de l'aire vasculaire.

L’aire vasculaire, complétement et normalement développée, a un contour entiè= rement circulaire. Ce contour circulaire est décrit, par tous les embryogénistes, comme l’état primitif de l'aire vasculaire. Je me suis assuré qu’à son début l'aire vasculaire n’est pas entièrement limitée par une circonférence de cercle, et que son contour circulaire ne se complète que tardivement dans la région antérieure, celle qui se développe au-dessous de la tête de l'embryon, Il y a un état primitif dans lequel la forme de l'aire vasculaire est celle d'un cercle incomplet, dont on aurait retranché un segment antérieur, égal à peu près au quart de son aire. L’aire vascu— laire est alors terminée en avant par un bord rectiligne qui ne dépasse pas le bord antérieur de la fosse cardiaque, celui qui est formé par le repli du feuillet séreux en arrière de la tête.

La formation du segment antérieur de l'aire vasculaire, qui complète en avant son contour cireulaire, résulte de la formation de deux lames qui sont elles-mêmes le résultat de la manière inégale dont se développent les diverses parties du bord rec-

1 Comples rendus, t, LXIIT, p, 608, 1866.

tiligne antérieur, Très-actif aux deux extrémités de ce bord, le développement est à peu près nul à son centre, Aussi celte ligne droite se transforme-t-elle en deux autres lignes droites, formant un angle rentrant dont l'ouverture est en avant, et qui marchant incessamment à la rencontre l'une de l’autre, diminuent peu à peu l'ouverture de l'angle rentrant et finissent par se conjoindre sur la ligne médiane, On peut représenter très-exaotement ce mouvement des deux lignes droites qui forment le bord antérieur de l'aire vasculaire, en les comparant aux deux branches d'un compas, Si le compas est ouvert de manière que ses deux branches soient juxtaposées en formant une seule ligne droite, on a la représentation de l’état primilif du bord antérieur de l'aire vasculaire. Les divers états consécutifs sont représentés par les différents degrés d'ouverture du compas, lorsque l'on rapproche peu à peu les deux branches, jusqu'au moment où elles sont placées parallèlement l’une à l'autre, et où le compas est entièrement fermé.

La soudure des deux lames antérieures de l'aire vasculaire présente d’ailleurs un fait curieux, c’est qu’elle ne se produit pas simultanément dans toute leur longueur. Elle commence à leurs deux extrémités, d'une part, dans la fosse cardiaque, et d'autre part, en avant de la tête; tandis que, dans leur région moyenne, c’est-à-dire au-dessous de la tête, les deux lames restent plus ou moins longtemps séparées. Ce fait explique certaines anomalies dans lesquelles la tète, pénétrant entre les deux lames et refoulant devant elle les feuillets séreux et muqueux, fait hernie dans l’intérieur du vitellus. La tête est alors très-déformée, présente de nombreux arrêts de développement et réalise assez exactement les conditions qu'elle présente chez les monstres hémiacéphales.

J'ai constaté de nombreuses anomalies dans le développement de ces lames antérieures de l'aire vasculaire. Tantôt ces deux lames, également développées, ne se soudent point l’une à l’autre; tantôt elles se développent d'une manière très-inégale» l'une d'elles atteignant ses dimensions ordinaires, tandis que l’autre s'est arrêtée de très-bonne heure. De ces anomalies de l'aire vasculaire dérivent d’autres anomalies dans la disposition des veines qui ramènent au cœur le sang provenant de la partie antérieure de l'aire vasculaire.

La dualité primitive du cœur est la conséquence immédiate de cette dualité primitive des lames antérieures de l’aire vasculaire. En effet, les blastèmes qui formerout plus tard le cœur se présentent d’abord sous l'aspect de deux petites masses oblongues que l'on observe à la partie inférieure et interne de chacune de ces lames, très-près du point où elles se réunissent pour former le sommet de l'angle rentrant que j'ai décrit plus haut, Ces deux blastèmes sont complétement séparés, comme les lames au sein desquelles ils ont pris naissance. Plus tard, lorsque les deux lames s'unissent sur la ligne médiane, les deux blastèmes cardiaques, dont le développement a suivi celui des lames elles-mêmes, vont, ainsi que les lames, à la rencontre Pun de l’autre, se joignent comme elles sur la ligne médiane et ne tardent pas à se fondre en une masse unique qui forme ce que les embryogénistes ont considéré jusqu'à présent comme l'état primitif du cœur. Toutefois, on retrouve encore, pendant un certain temps, un indice de la dualité primitive; c’est une échancrure qui existe à la partie antérieure de l'organe et qui provient de ce que la soudure des deux blastèmes cardiaques procède d'arrière en avant, comme celle des lames de l'aire vasculaire qui leur servent de support.

Tous ces faits sont très-difficiles à voir, lorsque l'on étudie l'embryon dans son état ordinaire, par suite de la grande transparence des tissus. Mais on arrive assez facilement à les constater lorsque l'on colore les tissus avec une dissolution alcoolique d'iode peu concentrée. Comme les blastèmes cardiaques forment deux masses dans lesquelles la matière blastématique est plus dense que dans le reste de la fame antérieure de l'aire vasculaire, ils absorbent la solution d'ivde en plus grande abon-

dance que les tissus voisins et prennent alors une coloration jaune plus intense, Mais il arrive un moment où toute la coloration des tissus prend une intensité égale partout. On peut alors faire reparaître les blastèmes cardiaques en Javant l'embryon avec de l'alcool pur, qui enlève peu à peu l’iode aux tissus qui l’ont absorbé et fait ainsi reparaître momentanément les deux blastèmes.

Celte dualité primitive des blastèmes cardiaques n’a, dans l’état normal, qu'une courte durée; mais il n’en est pas de même lorsque, par suite d’un développement anormal, la soudure des lames antérieures de l’aire vasculaire ne s’est point produite. Dans ce cas, l'isolement des lames maintient l'isolement des blastèmes cardiaques. Ceux-ci se transforment alors en deux cœurs entièrement distincts, qui, suivant le degré d'écartement des lames, sont tantôt situés au-devant de la région antérieure de l'embryon, et tantôt rejetés latéralement et occupant les deux côtés de cette région antérieure.

Une autre particularité, également fort importante, que présentent les blastèmes cardiaques, c’est leur volume inégal. Dans l’état normal, le blastème droit, celui qui correspond au membre antérieur droit, est le plus développé. Dans l’inversion des viscères, c'est le blastème gauche.

On peut présumer que ces deux blastèmes sont le point de départ du cœur aortique et du cœur pulmonaire. Toutefois, mes observations ne m'ont encore rien appris sur ce sujet.

Cette note, un peu trop brève, comme toutes les communications publiées dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences, qui ne doivent pas dépasser une certaine longueur, contient l’indication très-nette de la dualité du cœur et de ses relations avec la formation du segment antérieur du feuillet vasculaire. Je dois la compléter en indiquant les différentes phases que traversent les blastèmes cardiaques, pour atteindre l’état qui a été pendant longtemps considéré comme primitif, et dans lequel du cœur se présente sous l’aspect d'un tube rectiligne et contractile situé sur la ligne médiane, en avant de la partie du tube digestif qui deviendra l'œsophage.

Les deux blastèmes apparaissent d'abord sous la forme de deux petites masses oblongues, complétement distinctes l'une de l'autre. On les aperçoit dans cet espace que Wolff désignait sous le nom de fosse cardiaque (/ovea cardiaca), et qui est limité en avant par le repli qui se continue avec le capuchon céphalique de l’amnios, en arrière avec le repli qui se continue avec le revêtement du vitellus. Cet espace est occupé par les parties antérieures du disque embryonnaire, ou, si l’on veut employer une expression nouvelle, assez généralement admise aujourd'hui, le #nésoderme où mésoblaste. C'est dans la partie centrale de ce bord antérieur que se produisent les deux blastèmes cardiaques.

Ces deux blastèmes sont généralement inégaux. Le blastème que l’on voit à gauche, quand on observe l'embryon par sa face ventrale,

est, le plus souvent, plus volumineux que celui que l'on voit à droite. Je suppose que c'est le plus grand volume de ce blastème qui détermine le sens de l'incurvation de l’anse cardiaque, lorsqu'elle fait saillie en dehors de l'embryon. Dans l'évolution normale, l’anse cardiaque apparaît à la gauche de l'embryon quand on l’observe par la

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