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Fig. 1. — Ces six dessins représentent divers états primitifs du cœur. Les deux lignes supérieures qui forment un angle rentrant sont les bords de la partie antérieure des feuilles vasculaires. La ligne inférieure convexe est le bord antérieur de l'ouverture de la partie antérieure du tube intestinal. N° 1, blastèmes cardiaques isolés. N° 2, blastèmes cardiaques isolés, mais inégaux. N° 3, blastèmes cardiaques isolés se présentant sous l'aspect de tubes contournés en arc et se faisant face par leurs convexités. N° 4, blastèmes cardiaques isolés, se faisant face par leurs convexités. On voit à:la partie supérieure le commencement des aortes, et à la partie inférieure l'origite des veines omphalo-mésentériques. N° 5, blastèmes cardiaques isolés, inégaux et présentant des parties plus étroites, qui sont le point de départ de la division des deux cœurs en trois chambres, N° 6, blastèmes cardiaques complétement redressés, encore isolés, mais juxtaposés ; ils présentent une inégalité notable de volume. N°7, cœur unique, mais où la dualité primitive est encore indiquée par un sillon extérieur et une cloison intérieure. N° 8, cœur unique, dans lequel toutes lés traces de la dualité primitive ont disparu. C'est l'état primitif du cœur pour tous les embryogénistes.

Toutes ces figures, purement schématiques, ont été dessinées d'après nature. On les trouvera complétement terminées dans l'atlas.

face inférieure ; à sa droite, quand on l'observe par la face supérieure. Dans l’inversion des viscères, l'anse cardiaque fait saillie de l’autre côté de l'embryon.

Ces deux blastèmes m'ont paru, dans leur origine, être complétement pleins, et consister en une accumulation de cellules. Cela me semble résulter de la coloration intense qu'ils prennent lorsqu'on les soumet à l'action de la teinture d'iode, coloration qui les distingue nettement des tissus environnants, Mais ils ne tardent pas à présenter une cavité dans leur intérieur.

Un peu plus tard, les deux blastèmes se transforment en deux tubes complétement fermés à leurs extrémités. Ces deux tubes sont courbés en arc et se font face l’un à l’autre par leur convexité. Les extrémités de chacun de ces tubes sont d'abord très-rapprochées l’une de l'autre; mais, peu à peu, les deux tubes se redressent, et leurs extrémités s'écartent l’une de l’autre. Cela résulte de l'allongement de l’'œæsophage, de cette partie du tube digestif qui forme en quelque sorte, pendant cette période, le plafond de la fosse cardiaque.

On voit en même temps les deux tubes se partager en trois chambres, l'oreillette, le ventricule et le bulbe.

Pendant tout ce temps, on voit persister l'inégalité qui existait au début. Les deux tubes ont rarement le même volume et la même longueur.

Les deux tubes contiennent dans leur intérieur un espace vide, une véritable lacune. Elle est remplie par un liquide complétement transparent et incolore; fait d'autant plus remarquable qu'à la même époque, les globules du sang se produisent dans les lacunes ou cellules de l'aire transparente, ou ce que l’on appelle les 7/es de Wolff.

Lorsque les deux tubes cardiaques se sont adossés sur la ligne médiane, ils ne tardent pas à s’accoler et à s'unir entre eux pour former un organe unique. Mais on retrouve encore pendant un certain temps des traces non équivoques de la dualité primitive. L'union ne se produit pas simultanénent dans toute la longueur des tubes cardiaques, elle commence par la région inférieure, et se propage jusqu’à la région supérieure. Le cœur parait alors bifide, Quand l'union s'est produite d’une manière complète, on en voit encore la trace dans lexistence d'un sillon médian qui indique le lieu d'union, Enfin, la paroi médiane résultant de l’accolement des deux tubes peut subsister pendant un certain temps, avant de disparaitre et de transformer l'organe en un tube unique.

L'extrémité antérieure du cœur unique ainsi formé, ou le bulbe, se continue avec les deux aortes, Nous ignorons encore par quel procédé les aortes se produisent dans l'intérieur des tissus embryonnaires.

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Est-ce une prolongation des tubes cardiaques dans l'intérieur destissus? ou bien y a-t-il une formation de lacunes comparable à celle de l'aire vasculaire? Plus tard, l'extrémité postérieure, qui correspond à la région auriculaire, s'ouvre des deux côtés de Ja ligne médiane, et la met en communication avec les lacunes de l'aire vasculaire, lacunes dans lesquelles se sont produits les globules du sang. Mais cette communication ne s'établit que lorsque le tube cardiaque, primitivement rectiligne, s’est tranformé en une anse qui vient faire saillie au côté droit de l'embryon, lorsqu'on l’observe par sa face supérieure.

Un fait très-remarquable de l'histoire physiologique du cœur, c'est qu'il acquiert la faculté contractile, faculté qu'il manifeste par ses battements, avant que sa cavité se soit mise en communicalion avec les cavités de l’aire vasculaire, en d’autres termes, avant que le sang soit complété par l’adjonction des globules.

Ce fait est d'autant plus curieux que Harvey avait déduit de ses observations une conséquence toute contraire. Il s'était posé la question suivante : les battements du cœur sont-ils antérieurs à la formalion du sang? ou bien la formation du sang précède-t-elle les battements du cœur? Il y répondait en admettant que la formation du sang précède les battements du cœur. Haller, en 4758, combattit l'opinion Harvey, en s'appuyant sur deux observations dans lesquelles il avait vu le cœur battre à son début sur un liquide complétement incolore ‘. Toutefois, il ne reconnut pas la généralité du fait, qui ne fut constatée que par J. Hunter, en 1794.

On sait que l'on a considéré le sang comme l’excitant principal des battements du cœur. Les faits que je viens de signaler démontrent qu'au moins au début des formations embryonnaires le sang n'est pas la cause principale qui détermine les mouvements du cœur, à moins que l'on n'admette que cette propriété appartiendrait à la partie liquide du sang et non aux globules. N’est-il pas plus naturel de pen-

1 Harvey. « Magni certe momenti est hæc disquisitio : utrum scilicet sanguis insit ante pulsum ?

« Quantum mihi observare licuit, videtur sanguis esse ante pulsum... In ordine generationis, punctum et sanguinem primum existere arbitror; pulsationem vero non nisi posten accedere. » Exercitationes de gener. animalium, p. 51.

HazLen. « In aliquot meis experimentis subsultum vidi nascentis embryonis, cum sanguis, totusque fœtus decolor esset, ut omnino hic ab Harveio differam, qui causam motus cordis in sanguine posuit, priusque rubescere humorem vitalem sibi persuasit, quam cor moveri inciperet, » Opera minor a, t. II, p. 886.

ser que les battements du cœur dans l'embryon sont déterminés par la température de 40 degrés à laquelle il est soumis dans l’incubation naturelle? On sait que cette température réveille les battements, lorsqu'ils ont cessé depuis un certain temps, et qu’elle peut opérer ce réveil à plusieurs reprises. Pourquoi n'admettrait-on pas que c’est là la véritable cause des battements du cœur? et que, pendant toute la durée de l'incubation, ces battements se produiraient d’une manière continue, sous l'influence également continue de la chaleur, agissant directement sur les éléments contractiles du cœur. Sans doute, il arrive une époque où la contractilité du cœur peut être sous l'influence du sang et du système nerveux. Mais cela ne se produit pas au début !.

Tous ces états successifs du cœur sont très-difficiles à voir dans l'évolution normale, par suite de la brièveté excessive de leur durée. J'y suis arrivé cependant, en soumettant à l'observation un nombre d'œufs extrêmement considérable. Mais j'ai trouvé, dans mes recherches tératogéniques, une confirmation bien remarquable de mes observations sur l’état normal.

En effet, les deux cœurs, comme tous les autres organes de l’embryon, peuvent s'arrêter dans une phase quelconque de leur développement; ils ne se soudent pas entre eux, lorsque les deux lames antérieures du feuillet vasculaire, à la base desquelles ils se sont produits, restent écartées et isolées l’une de l’autre. Alors les tubes cardiaques, qui ne peuvent s'unir, se constituent isolément en deux cœurs qui restent séparés. Chacun de ces cœurs se divise transversalement en oreillette, ventricule et bulbe. Chacun acquiert isolément la propriété de se contracter. L'indépendance complète de ces deux cœurs s'est manifestée à moi d'une manière bien remarquable, dans un cas tégatologique, par le défaut d'isochronisme des battements : l'un des cœurs battait deux fois dans le même temps où l’autre cœur n'exécutait qu'un seul battement.

1 Je dois poser ici une question. Comment se comportent les battements du cœur chez les embryons des animaux à sang froid? Ne peut-on pas supposer qu'ils sont également sous l'influence de la température extérieure, et qu’ils se ralen-

tissent et même s'arrêtent complétement, lorsque cette température descend à

certains degrés,

Il arrive le plus ordinairement que les cavités de ces deux cœurs ne s'unissent point avec les cavités des vaisseaux capillaires de l'aire vasculaire. Parfois cependant cette communication s'établit. On voit alors les deux cœurs battre sur du sang rouge.

La dualité des cœurs se lie presque toujours à d’autres anomalies. On la rencontre fréquemment dans la triocéphalie, dans la cyclopie, et dans une monstruosité, non encore décrite, que je ferai connaître sous le nom d'omphalocéphalie. Elle joue un grand rôle dans la formation de certains types de la monstruosité double, ceux que l'on désigne sous les noms de aniceps, iniopes, synotes et déradelphes.

J'ai constaté ces faits, comme d'ailleurs tous ceux qui font le sujet de ce livre, sur des embryons que j'observais dans les premiers jours de l’incubation. Je n'ai pas pu encore prolonger ces expériences Jusqu’à une époque plus avancée; et j'ignore par conséquent ce que deviendraient ces doubles cœurs. Mais les faits anatomiques signalés par Littre et par Meckel donnent lieu de croire que l'existence de deux cœurs, lorsque leurs cavités se remplissent de sang rouge, n'est pas incompatible avec la prolongation de la vie au-delà de l'incubation. Je ne puis que signaler ici les questions que ce fait soulève, et qui se présentent d'elles-mèmes à l'esprit des physiologistes. J'ai lieu de croire que mes expériences me donneront un jour le moyen d'y répondre.

La note que j'ai publiée en 1866 sur la dualité primitive du cœur a passé presque inaperçue. Je ne connais que deux embryogénistes qui l'aient citée, M. His' et M. Schenck?; tous deux ont nié les faits que j'y faisais connaître.

Dans le cours de l’année dernière, trois embryogénistes allemands, M. Hensen, M. Kælliker, M. Gasser, ont parlé de la dualité primitive du cœur sans me citer.

En 1867, un an par conséquent après la publication de ma note dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences, M. Hensen présenta au Congrès des naturalistes à Francfort la préparation d'un embryon de lapin sur lequel il croyait reconnaitre l'existence de deux cœurs séparés, M. His, qui avait pu étudier cette préparation, nia l'in-

1 [lis, Untersuchungen über die ersle Anlage der Wirbelthierleibes, p. 84. 2 Scnenck, Lehrbuch der vergleichenden Embryologie der Wirbelthiere, p. 68, 1874.

terprélation donnée par M. Hensen relativement aux deux parties que celui-ci considérait comme des cœurs. L'année dernière, M. Hensen est revenu sur celle question, et il a publié un certain nombre de figures dans lesquelles il représente ce qu'il considère comme deux cœurs primitifs dans l'embryon du lapin'. Il en est une qui reproduit très-exactement cette phase particulière des deux cœurs primitifs du poulet, dans laquelle les deux cœurs se présentent sous la forme de deux tubes semi-circulaires, opposés l’un à l’autre par leur convexilé, La signification de cette figure ne peut être révoquée en doute. Quant aux autres figures dans lesquelles M. Hensen a voulu représenter les élats antérieurs du cœur, elles sont tout à fait différentes de ce que j'ai vu moi-même, Il est donc évident que M.Hensen a constaté la dualité du cœur chez l'embryon du lapin, mais qu'il n'en à vu qu'une seule phase.

M. Kœlliker, publiant l'année dernière la première partie de la seconde édition de son 7raité d'embryogénie, a confirmé l’exactitude des observations de M. Hensen, tout en faisant les mêmes réserves que moi sur les opinions de cet embryogéniste. Il figure deux embryons de lapin présentant les deux cœurs, et tout à fait comparables à celui que M. Hensen avait représenté. Il a figuré de plus un autre embryon de lapin, dans lequel les deux cœurs, bien que formant déjà un organe unique, présentent encore une cloison médiane, vestige de leur dualité primitive ?,

M. Kælliker indique également la dualité du cœur dans l'embryon du poulet. Mais ici la dualité serait beaucoup moins prononcée que chez les mammifères, Le cœur serait dès l’origine simple à l'extérieur; mais il présenterait au début, dans son intérieur, une cloison Jongitudinale séparant complétement deux grandes lacunes. Un peu plus tard, cette cloison disparaitrait, et les deux lacunes se confondraient pour n’en former qu'une, qui deviendrait la cavité du cœur, La divi-

1 HENSEN, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens und Meerschtweinchens, dans la Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, de His et Braune, t. I, p. 367. On voit très-bien les deux cœurs, pl. IX, fig, 33, Mais je n'admets pas, et ici je suis d'accord avec M. Kœlliker;{Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hôheren Thiere, 2e édit., p. 252), que le repli en fer à cheval qui entoure la tête de l'embryon, dans les figures 28, 29, 30, 31, soit le cœur, Dans la pensée de M. Hensen, ie cœur serait done primitivement simple, puis il deviendrait double, comme dans l'embryon représenté figure 33; puis enfin il redeviendrait simple. Le repli en fer à cheval doit donc avoir une tout autre signification.

* Kœrtiken, Enhwickelungsgeschichte des Menschen und der hüheren Thiere, 2 édit. p. 215 à 250, fig. 166, 187, 169, 470, 174, 172.

sion du cœur en trois chambres, l'oreillette, le ventricule et le bulbe, ne se produirait qu'après la disparition de la dualité du cœur, tandis que chez le lapin elle aurait lieu dans chacun des cœurs avant leur réunion. M. Kælliker insiste sur cette différence qu'il croit avoir observée entre la formation du cœur chez le lapin et la formation du cœur chez le poulet. Mais ces différences ne sont qu apparentes, IL est bien clair, d'après mes observations, que M. Kælliker n'a observé dans le cœur de l'embryon du poulet que cette phase particulière qui termine la période de dualité, et qu'il n'a pas vu les phases qui la précèdent".

Il paraît que, tout récemment, un embryogéniste allemand, M. Gasser, aurait observé chez l'embryon du poulet des phases de la formation du cœur antérieures à celle qui est indiquée par M. Ko:lliker. Je n'ai pu consulter ce travail, que je ne connais encore que par une très-courte analyse *. L

Ainsi M. Hensen et M. Kælliker ont constaté, le premier chez l'embryon du lapin, le second chez l'embryon du lapin et du poulet, certaines phases de la formation du cœur antérieures à celle où il est parfaitement simple. Ils confirment done mes observations, mais sans y rien ajouter. Je dois dire d'ailleurs qu'ils ne parlent, ni l'un ni l'autre, du mode de formation du segment antérieur du feuillet vasculaire, qui se lie par des rapports si intimes à la formation même du cœur, puisque c'est l'union des deux lames antérieures de ce feuillet qui détermine l'union des deux cœurs.

Je ne puis m'expliquer comment le fait de la formation du segment antérieur du feuillet vasculaire, par la réunion sur la ligne médiane de deux lames provenant du bord rectiligne antérieur de ce feuillet, ait été complétement méconnu par les embryogénistes. Je me l'explique d'autant moins que je voisces deux lames antérieures très-nettement figurées dans un certain nombre d'ouvrages d'embryogénie. Ces faits sont déjà parfaitement visibles dans l’évolution normale. Mais, là, comme le fait de la dualité du cœur, ils n’ont qu'une existence temporaire. On s'en rend beaucoup mieux compte à l’aide de la tératogénie. Dans un grand nombre de cas de déformations elliptiques de l'aire vasculaire, les deux lames antérieures sont très-inégales,

1 KŒLLIRER, loc. cit., p. 448, fig. 82.

? Gasser. Uber Enislehung des Herzens beim Hühn. Je ne connais ce travail que

par une simple indication dans la Centralblatt fur die medicinischen Wissenschaflen, 1876, p. 793.

et ne s'unissent pas toujours entre elles. Mais c’est surtout la curieuse monstruosité que je ferai bientôt connaître sous le nom d’omphalocéphalie, qui met en pleine évidence l'existence de ces deux lames : car elles jouent le principal rôle dans sa production.

Je n'ai étudié jusqu’à présent la dualité primitive du cœur et du segment antérieur du feuillet vasculaire que dans l'embryon du poulet. MM. Kaœlliker et Hensen ont observé la dualité du cœur dans l'embryon du lapin.Je ne doute cependant pas que le fait ne soit général, et qu'il ne s'applique à tous les vertébrés allantoïdiens, peut-être mème à tous les vertébrés. C’est une question que je propose à toutes les personnes qui s'occupent d'embryogénie comparée.