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OÙ DE L'INVERSION DES VISCÈRES, 219 double chez l'embryon des mammifères ; et que sa simplicité du côté gauche chez l'adulte résulte de la disparition du canal thoracique droit.

On comprend facilement que cette disparition de la symétrie primitive puisse se faire tantôt dans un sens, et tantôt dans l’autre, J'est ce qui se passe dans l’état normal et ce qui se passe aussi dans l'état inverse. Ainsi, dans l'appareil circulatoire, la symétrie primitive disparaît par suite de la disparition d'un certain nombre de vaisseaux d'un des côtés du plan de symétrie. L'état inverse résulte de la disparition des vaisseaux symétriques qui existaient de l’autre côté du plan de symétrie.

La modification de la symétrie primitive, pour le tube digestif et ses annexes, se fait par un tout autre procédé.

L'appareil digestif, dans sa partie moyenne, celle qui, dans l’âge adulte, n’est pas symétrique, se présente, à son début, sous la forme d’une gouttière, puis sous celle d’un tube qui s'étend en ligne droite dans toute la longueur du plan moyen du corps, et alors ses deux moitiés sont parfaitement symétriques des deux côtés de ce plan.

La cause de la disparition de la symétrie primitive est bien évidente. La longueur de la partie du tube digestif qui est libre dans la cavité abdominale augmente toujours, et quelquefois dans des proportious considérables. De plus, son calibre se dilate sur un certain point pour former l'estomac.

Cette augmentation de longueur d'un tube dontles deux extrémités sont fixes l’oblige à se replier et à se contourner sur lui-même. Or, on comprend facilement que ce reploiement du tube digestif puisse se faire tantôt dans un sens et tantôt dans un autre.

Les belles observations de J. Müller nous ont appris que le point de départ de ce changement de position de l'intestin, est la formation de l'estomac".

Get organe se produit par l’ampliation d’une certaine partie du tube digestif; mais il conserve pendant un certain temps sa position sur le plan médian. On voit alors que la grande courbure de l'estomac est placée en arrière, tandis que la petite courbure est en avant.

Ensuite, il arrive un moment où ce viscère change de place, et vient prendre, dans l’hypochondre gauche, la position qu'il occupe

193. Muicen, Uber den Ursprung der Netze und ihr Verhältniss zum Perilonealsacke beim Menschen, aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen dans les Archives de Meckel, 1830, p. 395.

définitivement dans l’âge adulte. On peut très-bien concevoir que le rebord de l'estomac, qui correspond à la grande courbure, vienne se placer dans l'hypochondre droit, ce qui donnerait l’état inverse.

Ce changement de position de l'estomac entraîne nécessairement avec lui le changement de position de l'intestin. L’estomac se placant à gauche, le cæcum doit nécessairement se placer à droite, Dans l'inversion, les faits sont complétement renversés. L'estomac se place à droite, et le cæcum à gauche.

Le déplacement de l'estomac et de l'intestin entraîne avec lui le déplacement d’autres organes. C’est ainsi que la rate, qui est attachée à la grande courbure de l'estomac, est entraînée par elle, et vient se placer, comme elle, dans l’hypochondre droit. Le pancréas suit la destinée de l'intestin. Nous ne connaissons pas encore toutes les phases de son développement; mais nous avons tout lieu de croire que cet organe est primitivement double et que l’un des pancréas s’atrophie naturellement (c’est ce que Baer a constaté dans le poulet) *. Chez les mammifères, on n’a encore rien signalé de pareil. Toutefois, la dualité primitive du pancréas semble indiquée chez eux par l’existence de deux canaux pancréatiques.

Le foie est primitivement un organe double. Chez les oiseaux, les deux côtés du foie se développent également dans la cavité abdominale. Chez les mammifères, le développement «st d'abord égal des deux côtés; mais, plus tard, le lobe droit continue à se développer, tandis que le lobe gauche s'arrête à une certaine époque. Il est donc tout naturel d'admettre que les faits peuvent être renversés, et que le lobe gauche se développera plus que le lobe droit.

Chez les oiseaux, les faits de l’inversion sont moins marqués que chez les mammifères; aussi ont-ils été complétement ignorés pendant longtemps. L'égalité à peu près complète du volume des deux lobes du foie ; la brièveté relative de l'intestin ; la position du cœur sur la ligne médiane, rendent moins facilement appréciable la disparition de la symétrie. Toutefois, les phénomènes de l’inversion sont encore manifestés par la disposition des vaisseaux qui sortent du cœur. De plus, le gésier occupe toujours, dans l’état normal, le côté gauche. Enfin, s’il s’agit d'un oiseau femelle, l'ovaire et l’oviducte sont à droite, au lieu d'être à gauche. Ge dernier fait tient à la dualité primitive de ces organes et à leur atrophie naturelle d'un côté, exactement comme s'atrophie l’une des aortes dans la région dorsale,

1 BaER, Entwickelungsgeschichte der Thiere, t, I, p. 172.

On comprend, dès lors, que, même chez les oiseaux, on puisse constater la disposition inverse ou lhétérotaxie, en tenant compte de la position du gésier. J'ai eu plusieurs fois occasion de constater sur des embryons d'oiseaux l'inversion des viscères ; de trouver, par exemple, le gésier à droite.

Voilà où j'en étais arrivé, en 4860, par des considérations purement théoriques, tirées de la connaissance des faits embryogéniques. Toutefois un fait restait inexplicable pour moi; c'est la disposition même du cœur. Rien, dans les données de la science d'alors, ne pouvait me faire comprendre la modification de cet organe,

Or, bien que mes recherches ultérieures sur ce sujet ne soient pas encore terminées, elles m'ont permis, un assez grand nombre de fois, de constater le fait initial de l'inversion; et cette constatation est l’une des plus importantes que mes études m'aient permis de faire",

Chez tous les embryons des animaux qui appartiennent à la division des vertébrés allantoïdiens, la tête éprouve, à un certain moment, un changement remarquable dans sa forme et dans sa position. L'axe de la tète est primitivement dans la même direction que l'axe du corps. Plus tard, l'extrémité de la corde dorsale, celle qui correspond à la région céphalique, s'infléchit en avant, en formant, avec le reste de cet organe, un angle presque droit. Il en résulte que l'axe de la tête forme alors un angle avec celui du corps. En même temps que se produit cette inflexion de la tête sur le tronc, la tête, qui primitivement était en rapport avec le vitellus par sa face antérieure, se replie sur le vitellus, de manière à lui faire face par son côté gauche. Ce changement de position de la tête entraîne peu à peu un changement de position du corps tout entier.

Il est digne de remarque que ce fait, si peu important en apparence, se produit chez tous les vertébrés allantoïdiens, tandis que chez les anallantoïdiens la tête conserve ses rapports primitifs avec le vitellus. Nous ne pouvons que signaler le fait, sans chercher à l'expliquer.

Or, il y a des cas dans lesquels le retournement de la tête sur le vitellus se fait en sens inverse. Il en résulte que la tête se trouve alors en rapport avec le vitellus par son côté droit. Baer a déjà signalé, il y a longtemps, l'existence de deux faits de renversement de la tête

{ Voir mes travaux sur cette question, dans les Comples rendus, t. LX, p. 746: t. LXVIL, p. 485; t. LXX, p. 761,

222 MODE DE PRODUCTION DE L'HÉTÉROTAXIE à droite; et dans l’un de ces renversements il y avait, dit-il, une inversion (sus inversus) !.

J'ai eu souvent occasion de rencontrer des faits analogues. Mais, si j'ai pu constater l'exactitude des observations de Baer, je m'écarte de lui, cependant, sur un point: c'est que le changement de position de la tête n'est que l'effet, et non la cause du fait de l’inversion, qui existe déjà lorsque la tête s'est retournée, Le fait primitif, initial, consiste dans une disposition particulière du cœur. On sait que le cœur, lorsqu'il commence à remplir son rôle physiologique, se présente d’abord sous la forme d'un vaisseau contractile qui s'étend sur la ligne médiane, depuis l’ouverture ombilicale presque jusqu’à la màchoire inférieur. Puis ce vaisseau s’allonge ; et, comme il ne peut s'étendre ni en avant ni en arrière, il se recourbe en are et vient faire saillie sur le côté droit de l'embryon, lorsque l'embryon repose sur la face ventrale, et que, par conséquent, on l’observe par la face dorsale. C’est là le premier indice de l’altération de la symétrie primitive. Il est antérieur au retournement de la tête de l'embryon.

Or, j'ai constaté que, dans certains cas, le tube, ou plutôt l’anse cardiaque, au lieu de se placer au côté droit de l'embryon, vient, au contraire, faire saillie au côté gauche.M. Remak a figuré un faitsemblable sur le poulet, le seul, dit-il, qu’il ait observé sur plusieurs centaines d’embryons ?, M. Kælliker a récemment figuré un fait de ce genre dans un embryon de lapin *. Ce fait, antérieur au retournement de l'embryon, est le point de départ de l’inversion : c'est lui qui détermine le retournement de la tête. Lorsque l’anse cardiaque sort à la droite de l'embryon, la tête se retourne en faisant face au vitellus par son côté gauche; c’est l’état normal. Lorsque l’anse cardiaque sort à la gauche de l'embryon, la tête se retourne en faisant face au vitellus par son côté droit; c'est alors l'état inverse. En effet, ce renversement de la position du cœur entraine nécessairement le renversement de ses cavités el des canaux qui y aboutissent. Or, tout cela ne peut se produire sans déterminer des changements analogues dans toute l’organisalion.

Quand on réfléchit à ces faits, on ne voit aucun motif pour que

1 Baer, Entwickelungsgeschichie der Thiere, t. I, p. 51.

2? Remak, Untersuchungen über die Entwikelung der Wirbelthiere, p, 12, pl. I, fig. 29.

3 Kœrriker, Entwickelunsgeschichte der Menschen und der hüheren Thiere, 2édit., p. 251, fig. 173.

l'anse cardiaque vienne faire saillie à la droite plutôt qu'à la gauche de l'embryon. Et c'est là cependant la règle non-seulement pour le poulet, mais encore pour tous les embryons des vertébrés allantoïdiens, pour tous ceux, du moins dont on a fait connaître l'évolution, Il y a là un fait très-général, dont l'explication nous échappe complétement. Pour le moment, je ne puis que le constater.

lg À

Fig. 2. — Deux têtes d'embryon vues par la face supérieure, présentant l'une l'état normal et l'autre l'état inverse caractérisés par la sortie de l'aorte cardiaque a, dans le premier cas à la droite et dans le second à la gauche de l'embryon.

Il y a ici une cause d'erreur que je dois signaler. Quand on étudie les embryons, on peut rencontrer la tête retournée à droite, sans qu’il y ait inversion. C'est un simple déplacement qui résulte d'une action mécanique produite tantôt sur l'œuf lui-même et tantôt sur l'embryon, au moment où l’on brise l'œuf pour détacher le blastoderme !.

Mais il est toujours possible de constater l'existence de l'inversion, en considérant la disposition du cœur. En effet, dans l’état normal, lorsque le cœur s’est placé du côté droit de la tête, l’anse cardiaque était d'abord disposée de telle façon que la région auriculaire était en bas et la région ventriculaire en haut. Mais cet état n’est que transitoire, Le cœur ne tarde pas à se recourber, de telle facon que la région auriculaire devient supérieure, tandis que la région ventricu-

1 M. Lombardini, en soumettant des œufs à des mouvements de rotation, pendant l'incubation, a constaté dans plusieurs circonstances ce retournement de la tête de l'embryon, sans qu'il y eût d'inversion. C’est ce qu'il appelle falso rotamento (LommanDin1, Forme organiche irregolare negli Uccelli e ne’ Batrachidi, p.71). Il arrive ainsi à conclure, comme moi, que le mouvement n’a pas d'influence sur la production de l'inversion. Mais l’inversion est antérieure au renversement de la tête, et, par conséquent, les expériences de ce physiologiste n'ont aucune signification dans la question actuelle,

laire devient inférieure. On voit se former, dans la région ventriculaire, la pointe définitive du cœur, pointe qui augmente, vers le bas, le volume de la région ventriculaire ; et, en mème temps, la région auriculaire remonte en arrière, et vient se placer derrière le bulbe de l'aorte. Par conséquent, si l’on regarde l'embryon par sa face supérieure, on constate que sa région auriculaire est dans un plan inférieur, à peu près au-dessous du bulbe. Gette constatation est très-facile à faire, si l'embryon est vivant; car les contractions du cœur permettent de voir le sang circuler dans son intérieur, et de le suivre successivement dans ses diverses cavités. Et si les contractions du cœur sont momentanément anéanties, comme cela se produit fréquemment, on peut les réveiller par le contact de l’eau chaude, comme je l'ai dit précédemment #,

Lorsque l'on voit le cœur à la gauche de l'embryon, il est possible de déterminer l'existence de l’inversion, en constatant la position de la région auriculo-ventriculaire. En effet, dans l'inversion, la région auriculo-ventriculaire est au-dessous du bulbe. S’il n’y a pas inversion, mais simplement déplacement accidentel du cœur, la région

Fig. 3. — Deux cœurs d'embryon dans un état plus avancé que celui de la figure 2. L'oreillette est remontée ea arrière et vient se placer derrière le bulbe en dessous du ventricule, dont la pointe commence à se former, — 1, état normal. — 2, état inverse. — 0, oreillette. — vw, ventricule., — b, bulbe (cette lettre a été placée trop bas). — ab, ares aortiques qui pénètrent dans les

ares branchiaux. — 1i,u, origine des veines omphalo-mésentériques.

auriculo-ventriculaire occupe un plan supérieur, tandis que le bulbe se voit par dessous.

Ce fait de la sortie de l’anse cardiaque à la gauche de la tête, au lieu de la droite, s'accompagne, du reste, d’une modification fort remarquable de l'aire vasculaire. La veine descendante est à gauche, au lieu d’être à droite ; la veine ascendante est à droite, au lieu d’être à gauche.

On voit également l’allantoïde sortir à la gauche de l'embryon, au

1 Voir p. 163.

OÙ DE L'INVERSION DES VISCÈRES. 225 lieu de sortir à sa droite. Toutefois, ce Fait n'est pas constant, et j'ai vu plusieurs fois l’allantoïde sortir à gauche, sans qu'il y eût inversion.

Cette sortie de l’anse cardiaque à la gauche de l'embryon n’est peutêtre pas, d'ailleurs, le fait primordial qui détermine l'inversion des viscères. En effet, des observations nombreuses me donnent lieu de croire que ce qui détermine le sens de l’incurvation de l'anse cardiaque, c'est l'inégalité de volume des deux blastèmes cardiaques primitifs, Le cœur, ainsi que je l'ai dit plus haut, résulte de la fusion de deux blastèmes, primitivement séparés. Or, dans l’état normal, le blastème droit est plus volumineux que le blastème gauche. Quelquefois, mais plus rarement, le contraire a lieu, L'incurvation de l'anse cardiaque ne serait-elle pas déterminée par la position du plus grand blastème ? Je n'ai pu encore m'en assurer d’une manière définitive.

J'ai constaté le fait de l'inversion des viscères, ou du moins de l’inversion du cœur, dans un assez grand nombre d'embryons, soit lorsque l'aire vasculaire présentait sa forme normale, soit surtout lorsque l'aire vasculaire présentait une déformation elliptique. Dans ce dernier cas, c’étail toujours lorsque le grand développement du feuillet vasculaire se faisait à la gauche de l'embryon, que j'ai vu l’anse cardiaque à la gauche de l'embryon. Cette relation même était assez fréquente pour m'avoir fait penser un moment qu'elle était constante. Comme je puis, ainsi que je l'ai dit plus haut, déterminer à volonté les différentes déformations elliptiques de l’aire vasculaire, j'ai cru un moment que la production de l'inversion des viscères pouvait être déterminée à volonté. J'ai fait, dans ce but, un très-grand nombre d’expériences; mais, si Je suis arrivé à produire, de temps en temps, l'inversion de l’anse cardiaque, j'ai dû cependant reconnaitre que, dans d’autres cas, ce fait ne se produisait point, et que, par conséquent, une certaine déformation elliptique de l'aire vasculaire ne se liait pas nécessairement à l’inversion. Toutefois cette production de l'inversion s'est manifestée par séries, lorsque la température de l'air était basse; — car il faut rappeler ici que les déformations de l'aire vasculaire se produisent dans la couveuse à air libre, — et aussi lorsque la température de la couveuse n'était pas très-élevée. Malheureusement, tant que je n'ai pu régler d'une manière invariable la température de mes couveuses, il ne m'a pas été possible de déterminer exactement les conditions physiques qui produisent un pareil événement. Maintenant que je possède des appareils qui marchent avec une précision absolue, je pourrai reprendre ces expé-

riences. J'ai l'espoir de pouvoir, quelque jour, produire cette anomalie à volonté —et comme l'inversion n’est pas un obstacle à la vie embryonnaire — de faire arriver les embryons inverses jusqu’au moment de l’éclosion !.

4 ei devrait venir un chapitre sur la production des hermaphrodismes. Mais chez les oiseaux, dout les organes reproducteurs externes sont d'une excessive simplicité, la plupart des anomalies décrites sous ce nom ne peuvent pas se produire. Mes recherches expérimentales ne m'ont donc rien appris sur ce sujet.

Les différents types de l’hermaphrodisme connus chez les mammifères et chez l'homme peuvent du reste s'expliquer assez facilement à l’aide des travaux récents sur l’embryogénie. Comme c’est une question encore fort peu connue, j'en fais le sujet de la note A à la fin de la seconde partie.