CHAPITRE I

DESCRIPTION DES PROCÉDÉS QUE J'AI EMPLOYÉS POUR LA PRODUCTION ARTIFICIELLE DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSIIÉS.

SomMaire. 1° Indication des procédés. — 2° Description des appareils, — 3° Position verticale de l'œuf, — 4° Destruction partielle de la porosité de la coquille. — 5e Température un peu inférieure ou un peu supérieure à la température de l'ineubation normale. — 6° Échauffement inégal de l’œuf,

Le premier problème à résoudre dans mes recherches sur la tératogénie était la création même des éléments de ces recherches, en d'autres termes, la production artificielle des anomalies et des monstruosités. Je l’ai résolu en modifiant certaines conditions physiques de l’évolution des œufs de poule que je soumettais à l'incubation artüficielle. C’est là le résultat le plus important de mes études; il démontre d’une manière complète la possibilité de modifier, par l’action de causes extérieures, l'organisation d’un être en train de se former.

L'examen des conditions physiques de l'évolution normale devrait précéder ici celle des conditions physiques de l’évolution tératologique. Malheureusement la détermination de ces conditions est encore très-incomplète. Toutes les personnes qui se sont occupées jusqu’à présent de l'incubation artificielle en ont, plus ou moins, négligé la partie scientifique, pour ne s'occuper que de la partie pratique. Il en est résulté que l’on ne s’est guère préoccupé que du résultat, sans indiquer avec une exactitude rigoureuse les procédés dont on s'est servi. J'ai souvent eu la pensée, dès le début de mes travaux, de faire ces déterminations avec toute la précision que demandent ces expériences, et de réunir ainsi les éléments d’un Manuel pratique de l'incubation artificielle ; mais l'insuffisance de mon outillage ne m'a pas permis, jusqu’à ces derniers temps, d'aborder un pareil sujet. Actuellement il n’en est plus ainsi ; je possède aujourd’hui des appareils d’incubation artificielle qui répondent à toutes les exigences de la science actuelle. J'ai donc entrepris, à leur aide, une nouvelle série de recherches. Mais elles sont longues, et ne pourront être très-

prochainement achevées. Comme je l'ai dit dans l'introduction, je les ferai connaître dans un second ouvrage.

Cette lacune de la science ne me permet pas d'interpréter d’une manière scientifique les procédés tératogéniques dont je me suis servi jusqu’à présent, et qui m'ont fourni les éléments de mon travail. Je crois cependant devoir les mentionner au début de cet ouvrage, mais en faisant les réserves les plus formelles sur leur véritable signification.

J'ai produit des anomalies et des monstruosités par l'emploi de quatre procédés : 4° la position verticale des œufs ; 2° l'application partielle sur la coquille d’une substance imperméable à l'air ; 3° l’évolution à des températures un peu supérieures ou un peu inférieures à la température de l’incubation normale ; 4° l'échauffement inégal de l'œuf.

Ces procédés peuvent être employés isolément. On peut aussi les combiner ensemble, Je l’ai fait souvent au début de mes recherches, mais je n'y ai pas trouvé de grands avantages.

Il est bien évident que ces quatre procédés ne sont pas les seuls qui puissent servir à la production artificielle des monstruosités.

Ainsi MM. Prévost et Dumas, et plus'tard M. Panum, ont obtenu des monstres à l’aide de variations plus ou moins considérables dans la température des couveuses pendant l'incubation *.

MM. Prévost et Dumas, puis tout récemment M. Lombardini, ont obtenu des monstres à l’aide de courants électriques produits par la pile ou par les appareils d'induction ?.

Mes nouvelles expériences me conduisent à ce résultat que la production des monstres peut encore être obtenue à l’aide de procédés différents, mais j'ai besoin de les répéter, en les variant de beaucoup de manières, avant de les faire connaître, Je me contente donc de signaler un fait nouveau qui semble en résulter, c'est que les causes tératogéniques pourraient agir d’une manière efficace, non-seulement pendant la formation et le développement de l'embryon, mais encore pendant la période qui s'écoule entre la ponte de l'œuf et la mise

1 Prévost et Dumas, Mémoire sur le développement du poulet dans l'œuf, dans les Ann. des sc. nat., 1re série, t, XII, p. 417. Simple indication. — PanuM, loc. cit., cite au contraire un grand nombre d'expériences de production des monstres par ce procédé.

3 Prévosr et Dumas, ibidem. Simple indication. — LomBannint, Forme organische irregolare negli Uccellie Batrachidi, p. 75 et suiv.

en incubation. Si ce fait se confirme, ce sera l'une des plus importantes conséquences de mes recherches.

Je me suis servi, dans l’origine, de la couveuse Vallée, très-connue de tous les physiologistes qui habitent Paris. C'est un appareil à circulation d'eau chaude, rappelant en petit les appareils que Bonnemain avait imaginés pour le chauffage, et appliqués d'une manière générale au chauffage des appartements et des serres. On produit la chaleur dans cette couveuse par la combustion de l'huile dans une lampe Locatelli. L'eau chaude arrivant dans le réservoir supérieur échauffe par son contact l'air d'un tiroir dans lequel on place les œufs.

Tel que je l'employais il y a vingt ans, cet appareil était, à bien des égards, fort imparfait. Les lampes brèlaient mal et s'éteignaient fréquemment. Le chauffage était souvent insuffisant lorsque la température de l'air était basse, et parfois trop considérable lorsque la température de l'air était élevée. J'étais donc obligé à une surveillance continuelle, malgré laquelle je ne pouvais me mettre complétement à l’abri de variations fréquentes dans la température de l'air des tiroirs où l’on place les œufs. Sans doute cet appareil, comme d'ailleurs tous les appareils d’incubation, peut donner, lorsqu'il est constamment surveillé, des résultats très-satisfaisants pour léclosion des poulets, car des variations peu considérables dans la température ne sont pas nuisibles. Mais il n’en est pas de même lorsqu'il s'agit de déterminer avec exactitude les conditions physiques de l'incubation. Aussi l’ai-je complétement abandonné depuis longtemps. Toutefois cet appareil se prête mieux que les autres à l'ineubation des œufs dans la position verticale ; mais il ne pourra être employé dans ce but qu'avec quelques modifications.

Appelé, en 1860, à la Faculté des sciences de Lille, j'ai pu disposer d'un laboratoire fort mal installé, il est vrai, et tout à fait insuffisant, mais dans lequel j'avais le gaz à ma disposition. J’ai alors appliqué le gaz au chauffage de la couveuse Vallée, puis des autres couveuses que j'ai successivement employées; mais je me suis trouvé tout de suite en présence d'une grande difficulté résultant des variations de pression auxquelles le gaz est soumis à l'usine de production pendant les différentes heures de la journée, et qui ne sont pas les mêmes suivant les jours. J'ai donc cherché à me mettre en garde, contre ces

d6 PRODUCTION ARTIFICIELLE

variations, à l’aide de régulateurs de pression. J'ai obtenu d’abord quelques bons résultats à l’aide de l'appareil que M. Gavallié-Coll a imaginé pour régulariser la pression de l'air et des gaz dans les souffleries ‘, L'année dernière, j'ai employé, dans le même but, le régulalateur de M. Giroud?. Ces appareils ont pour effet de rendre la pression constante, et permettent, par conséquent, d'obtenir une des conditions les plus importantes de l’invariabilité de la température. Mais cette condition n'est pas unique, et ne peut, d’une manière absolue, mettre en garde contre les élévations temporaires. En effet, la température des appareils est toujours influencée par la température de la pièce dans laquelle on fait les expériences, et il est à peu près impossible, à moins de se placer dans des caves très-profondes, de trouver des locaux dont la température soit à peu près invariable. Je le pouvais d'autant moins, lorsque je faisais mes expériences à Lille, que mon laboratoire était situé dans les combles d'un bâtiment trèsélevé, où les variations de température, le jour et la nuit, étaient considérables.

Il fallait donc ajouter à l’action d’un régulateur de pression celle d'un régulateur de température. L'appareil que M. Schlæsing a imaginé depuis plusieurs années répond complétement à toutes les exigences des expérimentateurs”. Depuis que je m'en sers dans mes couveuses, j'obtiens des températures absolument invariables, et je suis, par conséquent, en mesure de compléter mes travaux en déterminant les conditions physiques de l’évolution avec la précision la plus complète.

Il est inutile de décrire ces différents régulateurs, qui sont employés dans tous les laboratoires, et parfaitement connus de toutes les personnes qui s'occupent de recherches scientifiques.

Les deux appareils dont je me suis servi à Lille d’une manière continue et que j'emploie aujourd’hui, après y avoir adapté le régulateur de pression de M. Giroud et le régulateur de température de M. Schlæsing, sont constitués d’après des principes très-différents. L'un est une étuve servant à chauffer un bain d'air dans lequel je place les œufs;

1 CavazLté-CoLL, Sur une nouvelle soufflerie de précision, munie d'un nouveau système de régulateur de la pression de l'air et des gaz, dans les Comptes rendus, t. LVI, pe 339, 1863.

2 Ginoup, De la pression du gaz d'éclairage et des moyens employés pour la régulariser, 1867, p. 118 et suiv.

3 Voir pour la description du régulateur Schlæsing, WiesneGG, Notice sur les appareils de chauffage employés dans les laboratoires, 1876, p. 28, fig. 22.

DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITÉS, ù7

l'autre un appareil à circulation d'eau chaude dans lequel les œufs, baignés par l'air de la pièce, sont simplement échauffés par le contact avec les tuyaux de la couveuse.

L'échauffement à l’aide de ces appareils constitue deux procédés extrèmes, entre lesquels l'incubation naturelle forme, en quelque sorte, un procédé moyen. En effet, la poule déprime un peu Îles parois de son corps en se couchant sur les œufs et les échauffe sur une étendue plus ou moins considérable de leur face supérieure. On a cherché depuis longtemps à imiter, dans l’incubation artificielle, cette

FUPCUN

Fig. 1. — Etuve, — À, cylindre annulaire contenant l'eau chaude; B, régulateur Schlæsing ; C, couvercle; D, ouverture percée au centre du couverele et par laquelle l'air sort de l'appareil ; E, thermomètre qui indique la température de l'eau; F, panier en fil de fer qui sontient les œufs; G, vase plein d'eau; H, H, ouvertures des tuyaux par lesquels l'air extérieur pénètre dans l'appareil.

condition de l'incubation naturelle. Séguier y a réussi en remplaçant

les parois de verre ou de métal des appareils par une paroi en caout-

chouc. Il est possible que l'appareil de Séguier convienne mieux

que les autres pour l’incubation industrielle. Mes deux appareils ont,

au contraire, plus d'avantage pour les études expérimentales. L'étuve consiste en un espace cylindrique terminé par une enve-

loppe cylindrique en métal? formée de doubles parois, et présentant,

! Sécuier, Nole sur un appareil d'incubation artificielle dans les Comptes rendus, t. XLVI, p. 619, 1868.

? J'ai employé dans ce but d’abord le fer-blane, puis le zinc. Actuellement je fais construire des couveuses en cuivre.

par conséquent, un espace annulaire que l’on remplit d’eau chaude, C'est dans l’eau que je place le régulateur Schlæsing. La partie supérieure du cylindre est fermée par un couvercle en métal dont les parois, fort épaisses, sont remplies de poussier de charbon, La chambre à air contenue dans la paroi cylindrique intérieure sert à recevoir les œufs. Pour éviter toute influence de température due au contact des parois elles-mêmes, on place les œufs dans un cylindre formé par une toile en fil de fer, qui repose sur la paroi inférieure de la chambre, à l’aide de pieds en bois. Par ce moyen, les œufs sont plongés dans un bain d'air dont la température, comme je m'en suis assuré, est sensiblement constante, et présente une très-grande uniformité.

Deux conditions physiques sont nécessaires pour mener à bien l'incubation dans cet appareil : le renouvellement de l'air qui doit entrainer au dehors les produits de la respiration embryonnaire, et l’'évaporalion d’une certaine quantité d’eau qui le maintien constamment dans un certain état hygrométrique.

Le renouvellement de l'air s'effectue à l’aide d’un système de canaux qui constituent un véritable appareil de ventilation. Les trois pieds de l'appareil sont creux et présentent à leur base des ouvertures par lesquelles l'air du dehors pénètre dans la chambre à air de la couveuse. Le couvercle de la chambre à air présente également dans son centre un canal qui le traverse de part en part. L'air qui s'est échauffé dans la chambre à air sort par ce canal, et produit ainsi dans l’intérieur de la chambre un appel d'air froid qui entre par les canaux des pieds, et détermine la ventilation. Mes expériences m’apprendront bientôt quelle doit être l'intensité de la ventilation, et si elle doit ètre uniforme aux diverses périodes de l’incubation.

Pour maintenir l'air constamment humide, je place dans la chamà air, au-dessous du panier qui contient les œufs, un vase plein d'eau. Autrement la dessiccation de l'air de la chambre, produite par l’élévation de la température, pourrait amener, au bout de quelques jours, la mort de l'embryon. Il se produit alors un fait que j'ai rencontré bien souvent au début de mes recherches : c'est que l'embryon s’applique contre la membrane qui tapisse la face interne de la coquille, s'y colle, et finit par se dessécher plus où moins complétement". De-

1 Ces faits de dessiccation de l'embryon se sont souvent présentés dans les expé-

puis que je prends soin d'entretenir dans la chambre à air uno source constante d'humidité, je n'observe plus de pareils accidents.

Si l'excès de dessiccation de l'air est nuisible à l'embryon, il en est très-probablement de même pour lexcès d'humidité, Je n'ai pas encore fait d'expériences sur ce point. Les anciennes expériences de Réaumur, fort insuffisantes au point de vue scientifique, semblent indiquer nettement que l'air saturé d'humidité exerce une influence

Fig. 2. — Couveuse à air libre. Plan de l'appareil. — Je donne ici toutes les lettres qui sont les mêmes pour les trois figures. — A, chaudière; B, tube pour l'introdaction du thermomètre ; C, D, E, tuyaux de chauffage ; F, chàssis en bois qui porte les tuyaux; G, tnbe inférieur par lequel l'eau retourne à la chaudière ; H, thermomètre; L', LI, pièce de flanelle qui porte les œufs.

nuisible sur l'embryon, au moins à une période avancée de son évolution ‘. Mais cette influence est-elle aussi nuisible au début? Mes expériences ne me l’ont pas encore appris d'une manière définitive.

riences d’'incubation artificielle, — Voyez, par exemple, GEOFFROY-SAINT-HILAIRE, art. Moxsrre, dans le Dict. class. d'hist, nat., t. XI, p. 121.

J'attribue à de semblables faits un certain nombre de prétendues anomalies décrites par M, Panum (Entstehung der Missbildungen, p. 40 et suiv.), dans lesquelles l'embryon ou le blastoderme aurait contracté des adhérences avec la membrane vitelline ou mème avec la membrane qui tapisse la surface interne de la coquille. Ces deux membranes, complétement anhistes et dépourvues de toute vitalité, ne peuvent se souder ou, pour parler plus exactement, se greffer avec l'embryon. Il n'y a eu dans tous ces cas qu'un siraple fait d’adhérence par collage, résultant de la dessiccation de ces membranes et de certaines parties de l'embryon lui-même,

1 Réaumur, Ari de faire éclore, etc, t. 1, p. 215 et suiv. — Réaumur ne possé-

dait pas d’hygromètre ; il constatait l'excès d'humidité de l'air, par le dépôt de gouttes d'eau sur la coquille d’un œuf introduit dans l'appareil.

Le second appareil d'incubation, ou l'appareil à air libre, est un appareil à circulation d’eau chaude, dans lequel les œufs, baignés dans l'air de la pièce, s'échauffent directement par leur contact avec lasource

Coupe sur AB

Fig. 3. — Couveuse à air libre, — Coupe longitudinale sur AB.

de chaleur. Le principe de cet appareil a été imaginé par un Amériricain nommé Cantelo. Toutefois, mon appareil diffère de celui de

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! Coupe sur CD

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Fig. 4, — Coupe transversale sur CD. — Dans ce dessin on voit deux plans. Le premier, dans lequel est la coupe des tuyaux, est antérieur et figuré par des lignes pleines. Le second, sur lequel on voit la monture en bois, est figuré par des lignes pointillées. Les œufs se voient entre

les tuyaux CDE et la pièce de flanelle I, l'I”. (Nora, La lettre D est mal placée et désigne le tuyau médian.)

Cantelo par une condition importante. Dans ce dernier, la partie supérieure est formée par une cage en verre à parois planes dans la-

7 DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITÉS, 61 quelle arrive l'eau chaude. Je l'ai modifié, il y a quinze ans, d’après les indications de M. Forney, professeur libre d’horticulture, en réemplacant la cage de verre supérieure par trois tuyaux cylindriques de 8 centimètres de diamètre, Je me suis servi d’abord de tuyaux de verre ; mais leur fragilité et la grande difficulté que l'on éprouve à les remplacer lorsqu'ils se cassent, me les ont fait abandonner. Je me sers actuellement de tuyaux de cuivre, La supériorité de cet appareil sur celui de Cantelo consiste en ce qu'il permet de mettre les œufs en contact avec la source de chaleur par un point quelconque de leur surface ; tandis qu'avec l’autre appareil, les œufs ne peuvent être mis en contact avec la source de chaleur que par leur point culminant. On verra le parti que j'ai tiré de cette propriété de l'appareil pour la production de certaines anomalies.

Dans cette couveuse, les œufs sont baignés dans l'air de la pièce, et soumis par conséquent, par leur surface presque entière, à l'influence d'une température notablement plus basse que celle de la source de chaleur. Il est évident que l’évolution de l'embryon dépend de l’action simultanée de la température des tuyaux de cuivre et de la température de l’air extérieur.

Lorsque je faisais mes expériences à la Faculté de Lille, je n’ai pu déterminer avec précision les conditions thermométriques de l'évolution des œufs dans cet appareil; parce que, d’une part, l'absence d'un régulateur de température ne me permettait pas d’obtenir une température constante pour la source de chaleur; et que, d’autre part, la température de la pièce éprouvait des variations considérables du jour à la nuit. Aujourd'hui, je suis dans des conditions bien meilleures, d’abord par l'emploi du régulateur Schlæsing, puis par l'installation de mon appareil dans un sous-sol où les variations de température sont très-diminuées. Je suis donc certain de pouvoir compléter mon travail à l’aide de données que je n’ai pu me procurer jusqu’à présent.

Dans toutes les expériences que J'ai faites à l'aide de cet appareil, pendant douze ans à Lille, puis cette année à Paris, je n'ai jamais observé le fait de la dessiccation de l'embryon et de son adhérence à la paroi interne de la coquille. L'état hygrométrique de l'air contenu dans la pièce a toujours prévenu cet accident. Il est possible cependant que, sous d’autres climats, ou même dans d’autres locaux, l'état hygrométrique de l’air ne soit pas suffisant pour empêcher un pareil résultat. Il faudrait alors trouver le moyen d'augmenter la quantité

de vapeur d'eau contenue dans la pièce; mais dans les conditions ordinaires de nos climats, cela est absolument inutile.

Je dois encore signaler un appareil qui m'a rendu quelques services dans mes expériences; c’est un appareil de mirage; je le dois à M. Carbonnier qui a fait de si intéressantes études sur la reproduction de certains poissons des Indes. M. Carbonnier enferme une lampe à huile dans une cage de fer-blanc percée en avant d’un trou limité par des contours ovoïdes. On augmente la visibilité de l'intérieur de l'œuf, en augmentant l'intensité de la lumière par l'emploi d’un réflecteur métallique placé derrière la mèche!, Si l’on place l'œuf que l’on veut mirer en avant de la lampe, et qu’on le regarde au travers d’une chambre obscure, les rayons de lumière traversent l'œuf et permettent, dans une certaine mesure, de voir ce qui se passe dans son intérieur. Depuis que j’emploie le gaz pour mes expériences, j'ai remplacé la lampe à huile par un bec de gaz. Get appareil donne quelques indications utiles, On peut, dans bien des cas, constater, à son aide, l’état de vie ou de mort de l'embryon, l’état de vie étant rendu manifeste par le déplacement de l'embryon, qui tient aux contractions de lamnios d’abord, puis de l’allantoïde?. J'ai pu même, à son aide, diagnostiquer certaines monstruosités, par exemple l’ectopie du cœur que l’on reconnaissait à sa couleur rouge et à ses contractions. Toutefois, les résultats que donne le mirage n'ont qu’un intérêt assez restreint, par suite de leur peu de précision. Il est cependant très-probable que l'incertitude des résultats que j'ai obtenus par le mirage lient en grande partie à l’état de ma vue; car je connais des physiologistes qui peuvent voir dans l’intérieur d’un œuf en le mirant simplement au soleil, ce qui m'est absolument impossible. On peut penser d’ailleurs qu'avec des lumières très-intenses on obtiendra un éclairage supérieur à celui que j'ai obtenu ; mais, de toute façon, l'emploi du mirage, comme procédé scientifique, sera toujours fort restreint.

Je me suis servi pour employer la position verticale des œufs, comme procédé tératogénique, de la couveuse Vallée, qui s'y prête

1 CanponNien, Bulletin de la Société d'acclimatation, 1867, 2e série, tome IV, p. 128.

2 BAER, Physiologie de Burdach, trad. franç., t. III, p. 281 et 297. — VULPIAN? Note sur quelques points relatifs à la physiologie de l'amnios et de l’allantoïde chez les oiseaux, dans les Mémoires de la Sociélé de biologie, 2° série, t, IV, p. 269, 1857,

beaucoup mieux que les autres couveuses ; puisque, dans cet appareil, les œufs sont placés dans un tiroir à la paroi inférieure duquel on les tixe avec du mastie, tantôt par le gros bout et tantôt par le petit bout.

C'est à ce procédé, déjà employé avec succès par Geoffroy-Saint- Hilaire !, que je dois les premiers monstres qui ont servi à mes recherches.

Il est facile de comprendre comment la position verticale peut troubler l’incubation, En effet, les éléments contenus dans l’intérieur de la coquille prennent toujours, au début de lincubation, un arrangement qui résulte de leursidensités respectives *. Dans quelque position que l’on place un œuf, le jaune, qui est plus léger que le blanc, s'élève toujours dans la région supérieure de l'œuf; et la cicatricule, qui occupe dans le jaune une région plus légère que le reste du jaune, vient toujours se placer à sa partie culminante. Ce fait a été établi, en 1674, par un observateur hollandais, Langly *, contrairement à l'opinion qui régnait alors dans la science. On constate très-facilement, à l’aide de l'appareil de mirage, que, dans quelque position que l’on place un œuf en avant du trou qui laisse passer la lumière, on voit toujours le jaune venir se placer à sa partie culminante.

Ce déplacement du jaune, dans l’œuf placé verticalement, met nécessairement l'embryon, qui se produit dans le blastoderme, dans des conditions tout autres que celles qui résultent de la position horizontale de l'œuf.

Dans l’incubation normale, où l’œuf est dans une position horizontale, l’axe longitudinal de l'embryon qui se développe au centre de la cicatricule, est presque toujours, au début, plus ou moins perpendiculaire à l’axe longitudinal de l'œuf. Plus tard, lorsque l'embryon a acquis un certain développement, il se retourne de telle façon que son axe longitudinal se place parallèlement à l'axe longitudinal de l'œuf. La tête est presque toujours tournée vers le gros bout, c’est-à-

1 GEOFFROY-SAINT=HILAIRE, Sur des déviations organiques provoquées et observées dans un établissement d'incubation artificielle, dans les Mémoires du Muséum, t, XIII, p. 289, 1826.

4 BAUDRIMONT et MARTIN-SAINT-ANGE ont mesuré les densités respectives des diverses parties contenues dans l'œuf. Annales de chimie et de physique, 3° série, t. XXI, p. 250, 4847.

3 LanGLy, Observaliones quædam de generatione animalium, 1874, p. 136,

dire vers la chambre à air ; beaucoup plus rarement vers le petit bout !.

Dans la position verticale, l'embryon, au début, occupe une position telle que l’axe longitudinal de son corps est horizontal et forme par conséquent un angle plus ou moins droit avec l’axe longitudinal de l'œuf. Plus tard, lorsque l'embryon change de position et place son axe longitudinal dans une direction parallèle à celle de l’axe longitudinal de l'œuf, il est obligé de se placer dans une position verticale. Or,cela peutse faire de deux façons; la tête occupe tantôt la partie supérieure de l'œuf et tantôt la partie inférieure. De plus il faut ajouter que les conditions du développement seront encore différentes, suivant que le gros bout de l'œuf ou son petit bout seront placés à la partie supérieure, puisque le gros bout est occupé par ce qu'on appelle la chambre à air, dont le volume augmente toujours pendant la durée de l'incubation; tandis qu’au petit bout les éléments contenus dans l’œuf et plus tard l’allantoïde sont en contact immédiat avec la surface interne de la coquille.

On comprend facilement que ces différentes positions de l'embryon dans l'œuf doivent influer d’une manière plus ou moins intense sur son évolution, et qu’elles peuvent, suivant leur nature, la modifier en diverses façons.

C’est assurément ce qui explique la divergence des résultats que divers physiologistes ont obtenus avec l’incubation verticale. Ainsi

1 Ces différences de position de l'embryon dans l'œuf ont une certaine impor= tance, au moins au point de vue de léclosion. Dans l’état ordinaire, lorsque le poulet a la tête tournée du côté de la chambre à air, il peree avec son bec la paroi intérieure de cette chambre, un certain temps avant l’éclosion, et c’est alors que s'établit la respiration pulmonaire, qui se manifeste par un fait physiologique bien connu depuis Aristote, le chant du poulet dans l'intérieur de la coquille (Aristote, Nept Qowv torcoias, lib. X, cap. 53). Quelque temps après, le poulet brise lui-même la coquille en la frappant avec son bec.

Au contraire, lorsque la tête de l'embryon est tournée vers la pointe de l'œuf, la respiration pulmonaire ne peut s'établir avant l’éclosion, et le poulet ne peut éclore par lui-même. Il faut alors que la poule, ou l’expérimentateur dans l'incubalion artificielle, produise une véritable éclosion artificielle en brisant la coquille.

J'ai observé un embryon qui ne s'était pas retourné et dont l'axe longitudinal était perpendiculaire à l’axe longitudinal de l'œuf. Cet embryon avait continué à se développer; mais il n'avait pu éclore, et était mort dans l'intérieur de la coquille. La dureté des parois contre lesquelles il était resté en contact l'avait considérablement déformé.

J'ai d’ailleurs constaté un certain nombre de semblables déformations, trouvées sur des poulets qui n'avaient pu éclore, quelle que fût leur position, Il y avait là un effet manifeste de l'influence des pressions extérieures sur le développement.

DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITES. 65 Porta, qui donne dans sa Magie naturelle la descriplion d'un appareil d'incubation dont il s'était servi, recommande de faire couver les œufs dans la situation verticale, en plaçant supérieurement la pointe de l'œuf, situation qu'il considère comme la plus favorable", Réaumur parle également de l'incubation des œufs dans la position verticale, comme n'empèchant pas les poulets d'éclore; il ajoute seulement que quelques-uns des œufs couvés dans celte position se sont trouvés clairs; expression malheureusement équivoque, car elle s'applique aussi bien aux œufs non fécondés qu'à ceux dont les embryons ont péri de très-bonne heure, et qui pouvaient avoir été monstrueux, sans qu'il l'ait reconnu *. Béguelin faisait couver dans la position verticale, le gros bout en haut, des œufs auxquels il enlevait la partie supérieure de la coquille, qu'il remplacait par une lame de verre *; il s’en servait pour démontrer l'6volution du poulet. Baer, au contraire, n’a jamais réussi en opérant avec l’incubation verticale *. Enfin, M. Liharzik?, faisant de semblables expériences, a constaté fréquemment la mort précoce des embryons; dans ceux qui s'étaient plus complétement développés, il y avait une grande disproportion de volume entre la tète et le corps; celle de ces régions qui occupait la partie supérieure de l'œuf étant toujours moins développée que celle qui occupait la partie inférieure.

Je cite ces résultats contradictoires pour montrer d'abord les difficultés que présente l’expérimentation téralogénique, quand elle ne porte pas sur des nombres considérables d'œufs; ensuite pour faire comprendre combien sont diverses les conditions qui peuvent modifier l’évolution dans la position verticale. Il est évident que la question doit être reprise dans son ensemble pour déterminer les effets variés que l'influence de la pesanteur peut exercer sur le développement du poulet. C'est un travail que je compte aborder quelque jour ; mais comme ce procédé d’expérimentation ne me donnait pas un nombre très-considérable de monstres, je l'ai abandonné provisoirement pour d'autres procédés plus certains.

1 Ponra, Magia naturalis, lib. LV, p. 104

? RéAuMUR, Art de faire éclore, ecc., t. I, p. 150.

* BEGUELIN, Mémoire sur l'art de couver les œufs ouverts, dans l'Hist. de l'Acad. de Berlin, 1749, p. 71.

* Barr, Physiologie de Burdach, trad, franç., t. IV., p. 22

5 Linanzik, Das Gesetz der menschlichen Wachsthums, p. 16, 1858.

Un pa

Réaumur ! à fait, au siècle dernier, un très-grand nombre d’expériences sur la conservation des œufs, tant au point de vue de l’alimentation qu'à celui du maintien de la faculté germinative. Il pensa qu'en recouvrant totalement la surface de l’œuf d’un vernis ou d’une malière grasse, il atteindrait ce double but, en empêchant l’altération des substances contenues dans son intérieur. Les œufs vernis et soumis à l'incubation ne se développent point; mais, si on raele la coquille avec une lame de couteau, de manière à enlever la plus grande partie de la couche de vernis, et si l’on fait alors couver les œufs, l'embryon peut quelquefois se développer, comme il l’observa

sur un œuf conservé pendant deux mois et demi *?.

Geoffroy Saint-Hilaire, en 1820, s’est servi de l'application du vernis dans un autre but, celui de la production des monstres *. Comme il ne cherchait pas, ainsi que Réaumur, à empêcher complétement l’évolution du poulet, mais seulement à la modifier, il n’appliquait le vernis sur la coquille que d'une manière partielle,

J'ai employé l'application partielle des vernis sur les œufs dès le début de mes recherches ; mais je me suis trouvé en présence de faits physiologiques tout à fait imprévus, et j'ai été conduit à faire une longue série d'expériences pour étudier le mode d’action des vernis. Voici le résultat qu'elles m'ont donné.

L'œuf, depuis le moment de la ponte, éprouve sans interruption une perte de poids. Cette perte de poids est beaucoup plus considérable pendant l’incubation; elle est alors à peu près d’un sixième ou d'un cinquième du poids initial.

La perte de poids des œufs résulte de deux causes. La surface de

1 Ce paragraphe est la reproduction abrégée des deux mémoires que j'ai publiés, il y a longtemps, 1° Sur l'influence qu'exerce sur le développement du poulet l'application partielle d'un vernis sur la coquille de l'œuf, dans les Ann. des sc. nal., 4° série, t. IV, p. 189, 1855; 20 Sur l'influence qu'exerce sur le développement du poulet l’'anplication totale d'un vernis ou d'un enduit oléagineux sur la coquille de l'œuf, ibid., t, XV, p. 5, 1860,

2 RéauMun, Sur la manière de conserver les œufs, dans les Mém. de l’Acad. des se., 1735, p. 465; — Mémoires pour servir à l'histoire des insectes, 1736, t. II, p. 39 ; — Art de faire éclure, etc., t. I, p. 247, t. II, p. 317, 1751.

3 (GEOFFROY SAINT-HiLAIRE, Des différents élals de pesanteur des œufs au commencement et à La fin de l'incubation, dans le Journal complémentaire des scienges médicales, t, VII, p. 274, 1820,

DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITÉS, 67 l'œuf est, dès le moment de la ponte, le siége d'un phénomène d'évaporation dont l'intensité s'accroit dans des proportions considérables pendant l'incubalion. Cette évaporation qui se produit à la surface de l'œuf à pour résultat de laisser pénétrer l'air dans son intérieur, où il forme la chambre à air, au gros bout, par le dédoublement de la membrane qui tapisse l'intérieur de la coquille, Ce fait a été établi par Réaumur qui le désignait sous le nom de /ranspiration insensible.

D'autre part, l'œuf pendant l'incubation perd une partie de sa substance par le fait de la combustion respiratoire. L'embryon, dans l'œuf, respire, comme l'adulte, en absorbant l'oxygène de l'air, en dégageant de l'acide carbonique. Ce fait a été constaté par Paris", en 1810, puis confirmé par Prévost et Dumas *, en 1824; Dulk *, en 1830; Baudrimont et Martin Saint-Ange *, en 1846.

La perte de poids que les œufs éprouvent, soit en dehors de l'incubation, soit pendant l'incubation, me donnait une méthode facile pour déterminer le mode d'action des vernis ; puisqu'il suffisait de peser comparativement des œufs placés dans les mêmes conditions, lorsqu'ils sont dans l’état naturel, ou lorsque leur surface a été recouverte d’un vernis. En faisant ces pesées, j'ai constaté que certains vernis, comme le collodion, ne détruisent pas absolument la porosité de la coquille, tandis que d’autres, comme les huiles grasses, la détruisent presque entièrement. Voici quelques nombres qui mettent cette différence d'action en pleine évidence. Dans une expérience gaite en dehors de l’incubation, sur des œufs conservés dans les mêmes conditions physiques de température et d'humidité, la perte moyenne de poids pendant un jour était de 0 gr. 051 pour les œufs naturels, de 0 gr. 033 pour les œufs vernis avec le collodion; et seulement de 0 gr. 008 pour les œufs frottés d'huile, Ces nombres ne laissent aucun doute sur la différence d'action des vernis.

L'explication de cette différence dans le mode d'action des vernis, me paraît bien simple. Les vernis qui diminuent mais ne détruisent

1 Panis, Some Remarks on the Physiology of the Egg, dans les Philosoph. Transactions, 1810, p.304.

? Dumas, Dict. des sc. nat., art, OEur, t. XII, p. 112.

3 Duck, Untersuchungen über die in den Hühnereiern enthallene Luft, dans Schweig« ger ’s Jährbucher der Chemie, 1830, 28, 263.

* BauDRIMONT et MARTIN-SAINT-ANGE, Recherches analomiques et physiologiques sur le développement du fœtus, dans le Recueil des savants étrangers, 1851,t. VI, p. 460,

üs PRODUCTION ARTIFICIELLE

pas la porosilé de la coquille, sont ceux qui se dessèchent sur l'œuf et qui recouvrent sa surface d'une couche solide. Je pense que la dessiccation de ces vernis a pour résultat de produire des fentes par lesquelles il peut encore se faire un échange de gaz au travers de la coquille, Au contraire les substances qui ne se solidifient point, comme les huiles grasses, forment une couche dont la continuité est parfaite, et qui détruit presque entièrement la porosité de la coquille.

La différence d'action de ces substances imperméables à l'air est confirmée d'ailleurs par les phénomènes de l’évolution. En soumettant à l'incubation arüficielle des œufs recouverts en totalité par une couche de collodion, j'ai reconnu que l'embryon commence à se développer, mais que son évolution s'arrête de très-bonne heure, dans cette période où l’aire vasculaire est complétement formée, et terminée partout, dans tout son contour, par la veine circulaire. Il y a là un degré de l’évolution que l'embryon ne peut point dépasser.

L'explication de ce fait est bien simple : La porosité de la coquille n'étant que diminuée et non détruite par le collodion, l'échange des gaz peut se faire malgré la présence de la couche de vernis, mais il est diminué dans une proportion notable. L'embryon se développe tant que la porosité de la coquille lui permet d’absorber la quantité de gaz nécessaire pour sa respiration; il s'arrête dans son développement lorsque l’oxygène qui traverse la coquille n’est plus suffisant pour alimenter une respiration plus intense.

Au contraire, aucun développement ne se produit dans les œufs dont la coquille est recouverte d’une couche d'huile. C’est qu'ici la destruction à peu près complète de la porosité de la coquille s'oppose d’une manière complète à l'échange des gaz. I faut ajouter que cette application de la substance oléagineuse sur la surface de l'œuf doit se faire au moment même de la ponte, ou du moins à une époque qui en soit peu éloignée. Si l’on pratique cette opération sur des œufs pondus depuis plusieurs jours, la formation de la chambre à air fait que l'œuf contient dans son intérieur une quantité d'oxygène, faible il est vrai, mais qui peut parfaitement suffire aux besoins d'une respiration très-peu active. Dans ces conditions on peut observer une évolution commencée, mais arrêtée de très-bonne heure.

Ces faits ont été observés dans l’incubation artificielle. En est-il de mème dans l'incubation naturelle ? En faisant couver par des poules des œufs à surface huilée, j'ai constaté des phénomènes d'évolution qui m'ont paru se produire avec une régularité parfaite, et ne pas

différer des phénomènes de l'évolution normale, J'ai fait cette expérience en 41860, et je ne l'ai pas répétée depuis. Le résultat est, au premier abord, tellement étrange, que je me demande s'il n'y a pas eu de cause d'erreur. Si l'expérience était confirmée, on pourrait peutêtre en rendre compte en admettant que les plumes de la poule seraient imprégnées d’une substance analogue au suint des moutons, qui est un savon à base de potasse. La poule, en s'étalant sur les œufs, essuierait leur surface à l’aide de cette substance qui dissout les matières grasses, et rendrait ainsi à la coquille sa porosité ?.

Après avoir ainsi déterminé le mode d'action des diverses espèces de vernis, j'ai pu les faire servir à la production des monstruosités, en les appliquant partiellement sur la coquille. Dans ces conditions j'ai oblenu des anomalies, mais je ne les ai pas obtenues d’une ma-

1 L'application de l'huile pourrait done résoudre le problème de la conservalion de la faculté germinative des œufs, comme Réaumur l'avait soupçonné au siècle dernier. La difficulté du procédé consistait dans l'enlèvement de la couche d'huile. J'ai fait à ce sujet diverses expériences à l’aide des matières qui dissolvent les huiles, comme l'éther, le sulfure de carbone, la potasse, ete.; mais l'embryon ne s’est point développé, probablement par le fait d’une action toxique de ces substances sur le cicatricule. Si, comme je le suppose, la poule essuie ses œufs pendant l’incubation, le problème serait résolu de la façon la plus naturelle.

Du reste, les procédés de conservation des œufs n’ont et ne pourront avoir qu'une importance restreinte. Les recherches de M. Pasteur sur la putréfaction en général et celles d’un de ses élèves, M. Gayon, sur la putréfaction des œufs en particulier, nous ont appris que les œufs se putréfient, non pas, comme on aurait pu le croire au premier abord, par l'effet de l'air, mais par la présence d'organismes microscopiques (vibrions) qui délerminent l’ensemble des faits chimiques caractéristiques de la putréfaction. Or, ces vibrions se mêleraient à l’albumine de l’œuf pendant que cette substance se secrète dans les parois de l’oviducte. Ainsi donc, au moment de la ponte, l'œuf contiendrait déjà les organismes qui déterminent la putréfaction. Il “est donc impossible de prévoir si les œufs se conserveront ou se détruiront par la putréfaction, parce qu’il est impossible de savoir si l’oviducte de la poule qui pond contient ou ne contient pas de vibrions.

On sait, d'après Leuwenhoek, que les vibrions se produisent en grande abondance dans le tube digestif. M. Gayon présume que ces animalcules arrivent dans l’oviducte, au moment même où la poule pond un œuf. L'oviducte pénètre alors dans la partie inférieure du tube digestif, ou le cloaque, et s’y invagine pendant la ponte. S'il y a dans le cloaque des vibrions en plus ou moins grande abondance, ils: s'attachent à la membrane muqueuse de l'oviducte, et se trouvent ainsi mêlés à l'albumine au moment où elle se secrète pour revêtir le jaune de l'œuf. L'œuf pondu entraîne donc avec lui les causes de sa putréfaction ultérieure.

La putréfaction se développe lorsque de semblables œufs subissent l'influence d’une température un peu élevée, 25 degrés par exemple.

Voir à ce sujet : Pasteur, Recherches sur la putréfaclion, dans les Comptes rendus, t. LVI, p. 1189, 1863. —Gavon, Recherches sur les allérations spontanées des œu/s, thèse soutenue devant la Faculté des sciences de Paris, mars 1875, p. 8 et suiv.

nière constante. J'ai done à peu près complétement abandonné ce procédé, pour me borner à l'emploi des deux derniers.

Les embryons que j'ai soumis à l’incubation, dans ces conditions, m'ont d'ailleurs présenté deux faits physiologiques remarquables, Le premier consistait dans une diminution notable de la production des globules sanguins, diminution qui tenait au défaut de formation de ces globules dans les parties de l'aire vasculaire placées au-dessous des parties huilées de la coquille, et qui constituait une véritable anémie, Le second consistait dans la production de l’asphyxie, qui tenait tantôt aux obstacles qu'éprouvait la respiration, et tantôt à un arrèt de développement de l’allantoïde. Je reviendrai sur ces faits quand j'examinerai les causes de mort de l'embryon monstrueux dans la coquille.

L'un des premiers emplois du thermomètre fut de mesurer la température de la poule, afin d'établir le degré de température nécessaire dans les expériences d’incubation artificielle. Gette détermination fut faite en 1644, par le grand-duc de Toscane, Ferdinand IT;. mais nous ne possédons que des documents très-Imcomplets sur l'instrument dont il se servit pour faire cette détermination et sur sa graduation.

Newton, en 1701, publia dans les Transactions philosophiques une note concernant divers degrés de température qu'il considérait comme constants, et qu’il mesurait à l’aide d’un thermomètre à huile de lin. Le second degré de cette échelle thermométrique, à partir de la température de la glace fondante, est la plus grande chaleur du corps de l’homme, ou celui d'un oiseau qui couve ses œufs. Exprimée en degrés centigrades, cette température serait 41°,85.

Réaumur, en 1730, inventant un nouveau thermomètre, fixa à 32 degrés de la graduation qu'il lui appliqua la température de la poule couveuse. C’est le 40° degré de la graduation centigrade. Il y trouva l'indication de la température nécessaire à l’incubation artificielle.

Depuis Réaumur, on a fait un grand nombre d'observations sur la température de la poule, observations qui prouvent que cette température, comme celle de tous les animaux supérieurs, varie suivant certaines circonstances. Ainsi, quand on compare les nombres donnés par John Hunter, par Prévost et Dumas, par John Davy, et

tout récemment par M, Féry d'Esclands', on voit que les températures observées ont varié, dans une proportion notable, de 39°,40 à 43°,90,

Evidemment, je ne considère pas ces nombres comme absolus, II n'est pas possible de croire que les thermomètres dont se servait John Hunter avaient exactement la même marche que ceux qui ont servi aux observateurs modernes, Mais si nous ne pouvons pas considérer ces nombres comme représentant exactement les températures observées, nous pouvons cependant tirer de leur comparaison une conelusion importante : c'est que la température de la poule varie suivant diverses circonstances ; qu'elle est plus élevée l'été que l'hiver, le jour que la nuit, et que, de plus, elle présente des variations suivant les individus et, très-probablement aussi, suivant les races. D'après M. Féry d’Escländs, la température des poules de certaines races surpasserait de deux degrés la température des poules d’autres races.

L'incubation élève-t-elle la température de la poule ? Hunter le nie. Valenciennes, au contraire, prétend que, dans l’incubation, la température de la poule s'élève notablement, et qu'elle pourrait atteindre 57 degrés ?. Il y a là évidemment une erreur d'observation; car une température aussi élevée ferait nécessairement périr l'embryon et la poule elle-même,

La température de la poule couveuse varie-t-elle pendant l'incubation? et si elle varie, est-ce en augmentant ou en diminuant? Ici encore je retrouve des indications contradictoires.

D'après FI. Prévost, la température prise sous le ventre d'un casoar mâle qui, deux années dejsuite, couva et fit éclore des œufs au muséum d'histoire naturelle, se serait élevée, pendant la première incubation, du cinquième jour au trente et unième, de 38 à 41 degrés; pendant la seconde, du quarantième jour au cinquante-cinquième, de 42 à 45 degrés #. à

Au contraire, d'après M. Féry d'Esclands, la température prise sous

1J, Hunrer, Œuvres complèles, trad. de Richelot, t. ITI, p. 219; — Pnrévosr et Dumas, Examen du sang et de son action dans les divers phénomènes de la vie (Ann. de chimie et de physique, 2° série, t. XXILI, p. 64, 1823); — J. Davy, Observations onthe Temperature of Man and Animals, dans Edinburgh Philosophical Journal, t. XIIT, p. 301, 1825 ; — FÉnY D'ESCLANDS, Études sur l'incubation artificielle, dans les Bulletins de la Société d'acclimatation, 3° série, t. IT, p. 582, 1875.

2 VALENCIENNES, Mens failes Sondant l'incubalion d'une femelle de Python à deux raies (Ann. des sc. nal., 2° série, zool., t. XVI, p.66, 1841).

3 Gosse, Des avantages que présenterait en Algérie la domestication de l'autrucho

d'Afrique, p. 36, 1857.

la poule couveuse décroitrait toujours pendant l'incubation; il a vu cette température descendre, sous certaines poules, de 42 à 40 degrés ; sous d’autres, de 39°,5 à 389,5 !.

Ces observations de M. Féry d'Esclands sont d’ailleurs confirmées par la pratique de l’incubation artificielle, L’embryon respire et produit de la chaleur; il en produit d'autant plus qu'il se rapproche plus de l'éclosion. Par conséquent, dans les derniers temps de l’incubation, la température de la poule ou celle de la couveuse artificielle doit être moindre. Tout récemment, deux personnes qui ont fait de l'incubation artificielle une industrie considérable, MM. Roullier et Arnoult, ont montré qu'il faut tenir grand compte, dans l’incubation, de la production de chaleur par les œufs; qu'à partir du douzième jour cette chaleur est notable et que, lorsqu'on agit sur un nombre considérable d'œufs, la chaleur qu'ils produisent peut atteindre un chiffre assez considérable pour ‘qu'il soit nécessaire d’abaisser, dans une certaine proportion, la température de l’eau ?.

Il y aurait assurément un grand intérêt à reprendre, d’une manière plus complète, ces observations thermométriques sur la température de la poule, et à déterminer les conditions physiologiques qui la font varier ; mais il faudrait pour cela des conditions qui ne sont pas actuellement à ma portée, et, avant tout, la disposition d’une bassecour. Du reste, cela n'intéresse que d’une manière très-secondaire la question dont je m'occupe actuellement; car l'incubation ‘artificielle permet de déterminer très-exactement les températures qui produisent l'évolution, et beaucoup plus exactement que l’incubation naturelle évidemment soumise à des causes multiples de variations.

Plusieurs expérimentateurs ont étudié depuis longtemps l'influence d'une température supérieure ou inférieure à celle de lincubation normale sur le développement d’un poulet.

Réaumur, tout en fixant à 32 degrés (40 degrés centigrades) la température de la poule, et, par suite, la température de l'incubation artificielle, avait constaté que l'embryon peut supporter sans périr des élévations ou des abaissements considérables de température. Ge fait le conduisit à faire couver des œufs sous une température de 35 degrés (43°,75 centig.). Les poulets se développèrent, mais ne pu-

1 Féry n’EscLanps, loc. cil., p. 583.

2 RouiLzer et AnnouLr, Notice sur les couveuses artificielles (Bullelins de la Soc. d'acclim., 3e série, t. II, p. 721, 1875).

rent éclore'. Réaumur n’a pas constaté dans ces conditions la production de monstres; mais il n'étudiait les embryons qu'à l'époque de l’éclosion, et, par conséquent, il devait perdre un grand nombre de faits, tous ceux que lui auraient fourni les œufs qu'il appelle clairs ?.

Prévost et Dumas ont été plus loin : « La température, disent-ils,

“exerce sur ce point (le développement du poulet) une influence pro-

fonde et singulière. L'incubation a lieu depuis 2$ ou 30 degrés centigrades jusqu'à 44 ou 45 degrés centigrades; mais la température la plus convenable est de 38 à 40 degrés. On peut rendre à volonté des fœtus monstrueux en couvant à 30 ou à 45 degrés ?. »

J'ai répété depuis longtemps ces expériences sar les températures un peu supérieures et un peu inférieures à la température normale de l’incubation, et j'ai obtenu les mêmes résultats. La production des anomalies et des monstruosités est mème tellement constante par ce procédé, que je l’'emploie maintenant de préférence à tous les autres. C'est par son emploi que je me suis procuré la plupart des éléments de ce livre *.

Je dois faire remarquer ici que le fait signalé plus haut de l’élévation de température de l'œuf, à une certaine époque de l'incubation, n'a ici aucune importance, car il se produit à une époque déjà avancée de l'évolution; or, toutes mes expériences m'ont prouvé que les événements tératogéniques ‘sont déterminés tout à fait au début, ou du moins, dans les premiers jours de l’incubation.

Je ferai connaître, dans d'autres chapitres, les faits nombreux de tératogénie que j'ai obtenus à l’aide de ce procédé ; mais je dois signaler ici quelques faits généraux qui se rattachent à l'évolution de l'embryon sous des degrés différents de température,

Réaumur avait déjà signalé ce fait que la durée de l'incubation n'est pas la même pour des degrés différents de température, qu'elle est plus courte pour les températures élevées, plus longue pour les

‘ Réaumun, Art de faire éclore, etc., p.185 et suiv.

3 Voir page 65.

3 Dumas, art. OEur du Dict. class. d’hist. nat.,t. XII, p. 121, 1827.

* Ici je dois faire quelques réserves. Ainsi que je l'ai dit au commencement de ce chapitre, j'ai constaté récemment l'existence de causes tératogéniques auxquelles je n'avais pas pensé jusqu’à présent. Il est possible que, dans un certain nombre de cas, j'aie attribué à l'élévation ou à l’abaissement de la température des effets qui, bien que s'étant manifestés dans certaines conditions thermométriques, résultaient cependant de causes différentes,

températures basses !, Bonnet en parle également : « On peut à volonté accélérer ou retarder l’éclosion des poulets en augmentant ou en diminuant le degré de chaleur ; mais cette possibilité est renfermée dans certaines limites que l'expérience n’a pas encore déterminées. M.de Villers, savant naturaliste de Lyon, à fait éclore des poulets le dix-huitième jour et le vingt-cinquième. M. Darcet, habile chimiste, en a vu éclore au dix-septième jour, et même au treizième ?, » - Mais ces indications sont très-incomplètes, car elles ne disent point comment ces expériences ont été faites ; et l'insuffisance des moyens de chauffage, ainsi que l'absence de régulateurs automatiques pour la température, ne permettent pas d’attacher aucune importance sé: rieuse à ces essais.

J'ai souvent observé des faits analogues. Bien que je n’aie pas cherché à faire éclore les œufs et que je les aie ouverts au bout de quelques jours, j'ai pu constater un résultat intéressant. Ainsi, vers 41 et 42 degrés, l’évolution est très-rapide, et l'embryon atteint en vingtquatre ou trente heures le degré qu'il n’atteint dans l’incubation naturelle qu'après trois jours d’incubation. Au contraire, vers 30 degrés, il n'arrive à ce développement qu'en sept ou huit jours d'incubation.

Cette relation inverse entre la température de l’incubation et la durée de l’évolution, ou, si l’on aime mieux, cette combinaison du temps et dela chaleur, rappelle nécessairement à l'esprit une question de physiologie végétale, souvent discutée depuis Réaumur, la question des sommes de chaleur nécessaires à la végétation. On sait que l’on a cherché à établir que, dans l’évolution d’une plante, le produit de la température moyenne, à laquelle la plante a été exposée, par la durée de cette évolution, serait un nombre constant. On concoit théoriquement qu'il puisse en être ainsi; mais jusqu'à présent, les méthodes qui ont été employées pour déterminer ce nombre se sont trouvées défectueuses, soit dans leur emploi même, soit par l'imperfection des moyens d'observation. Je n’entrerai pas ici dans la discussion de ces méthodes, qui a été faite avec une très-judicieuse critique par M. Alph. Decandolle %. Je signalerai seulement que lorsqu'il

{ Réaumunr, Art de faire éclore, etc , t. I, p. 195.— L'accélération avait lieu pour les températures de 33 degrés, 330,5 (410,25 et 410,87 centigr.) — Le retard pour la température de 31 degrés (380,75 centigr.).

2 Bonner, cilé par SPALLANZANI, Eæpériences pour servir à l'hisloire de la génération des animaux et des plantes. Trad. de Sénebier, p. 188. — Je dois ajouter que le

fait de Darcet est absolument invraisemblable. 3 Alph, DECANDOLLE, Géographie botanique raisonnée, liv. 1er, 1855,

DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITÉS. 75 s'agit de phénomènes, comme ceux de la végétation, dont les uns se passent à l'air libre, dont les autres ont leur siége dans l'intérieur de la terre, à des distances plus ou moins grandes du sol, la détermination des températures présente de’telles difficultés, que l'observateur ne peut espérer qu'une approximation plus ou moins grande,

L'incubation semble au contraire avoir l'avantage d’être presque entièrement à l'abri des difficultés que présente la détermination des températures.

On comprend donc que la pensée de l'employer se soit présentée, depuis longtemps déjà, à l'esprit des physiologistes, C'est ainsi que Gasparin a cherché à déterminer la somme de chaleur nécessaire au développement de l'œuf en multipliant le nombre de A jours, nombre normal de l'incubation, par 42 degrés, c’est-à-dire par ce qu'il considère comme la température de la poule, Il obtient ainsi pour cette somme le nombre 882", Mais il est évident quecette détermination repose sur quatre hypothèses : 4° l'adoption du nombre de 42 degrés, comme exprimant la température normale de la poule ; > l'invariabilité absolue de cette température pendant toute la durée de l'incubation ; 3° l'application continue de la poule sur les œufs pendant toute la durée de l'incubation ; 4° l'absence de toute chaleur dégagée par l'œuf. Or, ces quatre hypothèses sont toutes contredites par l'expérience. La température normale de la poule varie suivant les individus. Elle n'est pas constante pendant toute la durée de l’incubation. La poule abandonne ses œufs de temps en temps et les expose ainsi à des refroidissements et des réchauffements successifs. Enfin, l'œuf produit pendant l'incubation une quantité de chaleur, probablement très-petite, mais qui ne doit pas être négligée. Il y a donc dans l'incubation naturelle un certain nombre de causes perturbatrices qui empèchent d'obtenir des résultats satisfaisants. Mais l’incubation artificielle, à l’aide de laquelle on peut, aujourd'hui, produire une invariabilité absolue de température pendant une durée indéfinie, permettra, sans aucun doute, de réunir toutes les données du problème.

J'ai souvent, depuis le commencement de mes recherches, pensé à réunir ces données; et je l'aurais fait sans l’imperfection de mes appareils. En attendant que je puisse reprendre ces expériences, je dois indiquer un certain nombre de faits que j'ai constatés, quoique d'une manière incomplète, et qui montrent que, même pour

1 GasPauiN, Traité d'agriculture, t, III, p. 461, 4re édit.

l'incubation, le problème des sommes de chaleur présente une complication beaucoup plus grande qu’on ne le croirait au premier abord.

La détermination des éléments du problème pourles plantes a faitun grand pas que l’on doit à M. Martins. Ge savant a montré que, dans le calcul des sommes de chaleur, 1l faut compter les températures non à partir du O0 thermométrique, comme on le faisait avant lui, c'est-à-dire à partir de la température de la glace fondante, mais à partir d'un 0 spécial à chaque espèce, celui qui marque la température la plus basse à laquelle les phénomènes de végétation peuvent commencer.

« Toutes les plantes, dit-il, n’entrent pas en végétation à la même température : ainsi, chez les unes, la séve commence à monter lorsque le thermomètre est à quelques degrés seulement au-dessus de 0; d'autres ont besoin d’une chaleur de 10 à 12 degrés; celles des pays chauds exigent une température de 15 à 20 degrés. En un mot, chaque plante à son thermomètre dont le zéro correspond au minimum de température où la végétation est encore possible. Par conséquent, quand on cherche quelle est la somme des températures qui a déterminé Ja floraison de chacune de ces plantes, il est logique de ne prendre que la somme des degrés de température supérieurs au zéro de chacune d'elles, puisque ces degrés sont les seuls qui soient efficaces pour provoquer ou entretenir leur végétation. On obtient alors véritablement une expression de la chaleur indispensable pour amener le développement des feuilles ou des fleurs. Mais quand on prend pour point de départ le degré de congélation de l’eau, on additionne des degrés de température trop rapprochés du 0 thermométrique pour provoquer la végétation de la plante, avec ceux qui contribuent réellement à son développement !, »

Ces remarques de M. Martins sont parfaitement fondées, et doivent être évidemment le point de départ de toutes les recherches sur les sommes de température dans la physiologie animale comme dans la physiologie végétale ; mais je dois ajouter ici un fait nouveau qui m'a beaucoup frappé, et que l’on doit nécessairement faire intervenir dans la question dont je m'occupe actuellement; c’est que ce zéro physiologique, au-dessous duquel les phénomènes embryogéniques ne peuvent se produire, ce zéro varie lui-même suivant les diffé-

1 Manrixs, Voyage en Scandinavie, p. 89.

DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITÉS. 71 rentes époques de l'incubation. C'est, en effet, un résultat trèscurieux de mes expériences sur l'influence des températures basses que l’évolution peut commencer à une température notablement plus basse que la température normale, à une température que je ne puis pour le moment évaluer d’une manière précise, mais que je considère approximativement comme placée entre 25 et 30 degrés. Prévost et Dumas avaient déjà constaté ce fait. Mais j'ai vu quelque chose de plus.

L'évolution peut commencer dans ces conditions; mais elle est très-lente ; de plus, elle s'arrête de très-bonne heure. L'embryon périt alors, après une première période antérieure à la formation du cœur et de l'aire vasculaire, Ce fait, en dehors mème de la question que j'étudie actuellement, à une certaine importance ; car la température de 28 degrés, que je considère comme étant à peu près celle qui détermine ce commencement d'évolution qui s'arrête si rapidement, est souvent la température de l'air pendant les mois d'été, mème dans notre climat. 11 en résulte que des œufs, quand on n’a pas soin de les conserver dans des endroits frais, peuvent, même sans incubation naturelle ou artificielle, commencer à se développer, puis périr. J'ai eu plusieurs fois occasion de le constater.

On voit alors, si l’on ouvre l'œuf un certain temps après la mort de l'embryon, que cet embryon, placé au cenire du blastoderme, est en train de se décomposer, bien qu'il soit encore facilement reconnaissable. Si les œufs ne sont ouverts que lorsque l'embryon a péri depuis quelques jours, il peut avoir disparu, mais en laissant des signes non équivoques de son existence. Le blastoderme s'est formé, et il présente à son centre un espace clair, tout à fait transparent, qui n'est autre chose que la place occupée antérieurement par l'embryon. Là, les deux feuillets séreux et muqueux du blastoderme sont complétement séparés et présentent des replis tenant à leur distension antérieure par la substance embryonnaire. Il y a d’ailleurs un autre signe de la présence antérieure de l'embryon, c'est la consommation de l’albumine au-dessus du blastoderme. Quand on suit le développement de l'embryon, on voit que l’albumine disparaît audessus du blastoderme, en formant une sorte de cylindre creux qui va toujours en s’élargissant. On constate facilement sa présence en coagulant l’albumine. Si l'œuf est ouvert encore plus tard, le blastoderme lui-même disparaît, au moins partiellement,

Wolff a déjà signalé ces blastodermes développés dans lesquels on

ne trouve plus que des traces d’embryons, et ceux où l’on n'en trouve plus !,

Cette mort précoce de l'embryon et sa disparition ont souvent induit en erreur les embryogénistes. C'est à un cas de ce genre qu'est due incontestablement l'erreur de Malpighi lorsqu'il croyait observer l'embryon dans la cicatricule avant l'incubation?. M. Panum a pris des cas de ce genre pour des anomalies, c’est-à-dire pour des blastodermes développés sans embryon ?.

Ce fait de la mort précoce de l'embryon ne se produit pas d’ailleurs uniquement sous l’influence d’une basse température ; c'est un accident très-fréquent, qui a pendant longtemps entravé mes expériences, et qui dépend de causes que je n'ai pu encore déterminer d'une manière précise.

A une température un peu plus élevée, que j'évalue approximativement de 30 à 35 degrés, l'embryon peut atteindre, quoique avec lenteur, le degré de développement que présentent les embryons, sous la température normale, après trois jours d'incubation ; mais il s’y arrête et continue à vivre pendant un certain temps, sans que l'évolution continue. Dans ces conditions, la formation des globules du sang est notablement diminuée.

Il est très-digne de remarque que l’époque où l’embryon s’arrète ainsi d’une manière fatale est précisément la même que j'ai signalée pour les embryons qui se développent dans des coquilles recouvertes en totalité par des vernis solides. Ne peut-on pas se demander si dans ce Cas, comme daps le précédent cas, la cause de cette cessation de l’évolution ne consisterait pas dans ce fait que la respiration ne pourrail pas acquérir une intensité suffisante ? On sait depuis longtemps que chez les animaux à sang froid l'intensité de la respiration est réglée par la température extérieure. L’embryon, aux premières périodes de sa vie, ne peut-il pas être considéré comme un animal à sang froid ?

En résumé, toutes les expériences que J'ai faites concernant l'in-

1 Wozrr, — Nunquam embryo conspicitur quin areola quoque htc cirea eu observetur, Sed vidisse quoque mihi visus sum in ovis duodecim circiter vel octodecim horas incubatis istam foveam vacuam sine ullo embryonis vestigio. Et in aliis ejusdem ætatis ovis similiter areolam vidi, in quà tamen embryonis rudimentum continebatur, De formatione inteslinorum, dans les Novi comment. Petrop., t. XII, p. 432, 1768.

2 Voir l'introduction p. 10.

3 PanuM, Entstehung der Missbildungen, p. 30, pl. I, fig. 1, C’est ce qu'il appelle Abortive Doppelschildbildung.

DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITEÉS. 79 fluence des basses températures sur l'évolution montrent que ce phénomène peut commencer à des températures notablement plus basses que la température de l’évolution normale, mais qu'à de certains moments il exige, pour pouvoir se continuer et s'achever, des températures loujours croissantes, et que par conséquent, pour déterminer la somme des températures nécessaires à l’évolution complète, il faut tenir compte de la température ##nima nécessaire à chaque période de la vie embryonnaire.

En tenant compte de tous ces faits, on arrivera incontestablement, à l’aide d'expériences prolongées, à constater les éléments nécessaires pour la détermination des sommes de température, et pour voir comment l'augmentation ou l’abaissement de la température agissent pour avancer ou pour retarder l'éclosion, Mais il y a encore ici une condition dont il faut tenir grand compte, comme dans tous les phénomènes physiologiques, c'est l’individualité,

Harvey a déjà indiqué que l’évolution embryonnaire ne se fait pas dans ous les œufs avec la même vitesse ; ce qui montre combien sont vaines toutes les tentatives que l’on à souvent faites pour établir le degré d'évolution qui correspond aux diverses heures des premiers jours de l’incubation ‘, Plus tard, Haller a fait la remarque que les embryons qu'il observait à Goettingue présentaient un retard manifeste sur les embryons des mêmes heures d’incubation que Malpighi avait observés à Bologne. Haller attribuait ce retard à la différence des climats. J'y verrais plutôt un fait de race ; soit que les poulets de certaines races aient un développement plus rapide, soit que la température des poules de certaines races soit plus élevée, ainsi que nous l’apprend M. Féry d'Esclands.

Il serait curieux de savoir si cette inégalité dans la rapidité de l’évolution embryonnaire est en rapport avec des modifications orga-

1 Harvey. — Magna est in oYorum maturitate diversitas, aliaque aliis citius perficiuntur. Quemadmodum in arboris eujuscumque fructibus usu venit, quorum alii præcoces et decidui sunt, dum alii erudi et immaturiores ramis tenaciter adherent. Adeo ut quædam ova quinto die minus provecta sint, quam alia tertio ut plurimum solent. Idque. in plurimis ovis, per idem tempus incubatis, eodemque die opertis, comperi. (Exercilationes de generalione animalium, xv1.)

Fit... ut plura simul ova inspicienti, quædam præcociora et provectiora, omniaque explicata magis habentia, alia tardiva, membrisque minusdistineta apparent, /bid., x1x.

Voir aussi WoLrr, De formatione intestinorum,t. XII, p. 414.:— Il pense que cette différence tient en grande partie à l’inégal échauffement des œufs sous la poule, et que la poule remue ses œufs pour compenser ces différences.

niques ; si, par exemple, les poulets qui éclosent avant les autres ne seraient pas plus pelits que les autres. L'évolution de l'organisme résulte, en effet, de deux ordres de faits très-différents : les faits de formation, c’est-à-dire de production même des organes, et les faits de simple accroissement, qui consistent dans l'augmentation de volume des organes déjà formés, ou, pour parler plus exactement, dans la multiplication du nombre des éléments histologiques.

Or, ces deux ordres de faits, bien que liés entre eux par des relations intimes, ne s’accompagnent pas d'une manière nécessaire, et peuvent, dans certains cas, se trouver en antagonisme. Is. Geoffroy Saint-Hilaire à insisté sur cette opposition, et cherché à expliquer, à son aide, les anomalies de la taille. J'ai moi-même constaté de semblables faits. Dans certains cas, lorsque le développement était trèsrapide, ou, en d’autres termes, lorsque la température de l’incubation avait été un peu plus élevée que la température de l’incubation normale, les phénomènes de développement avaient prédominé sur les phénomènes de simple accroissement. Cette différence entre ces deux sortes de phénomènes a même quelquefois produit de véritables nains. Aïnsi, dans un œuf que j'ai ouvertvingt-huitheures après l’incubation, J'ai trouvé un embryon qui était mort depuis quelque temps, et qui par conséquent ne devait avoir que vingt-quatre ou vingt-six heures d’incubation. Cet embryon avait déjà sa tête retournée sur le jaune, tandis que son corps n’était pas encore retourné. Il avait atteint, par conséquent, la période de développement qui, dans l'état normal, correspond à peu près à la soixantième heure d’incubation; en d’autres termes, son évolution avait été à peu près trois fois plus rapide que dans l’état normal. Mais cette rapidité du développement était compensée par une diminution considérable de la taille. En déplissant l'embryon et en le mesurant suivant son axe longitudinal, j'ai constaté que sa longueur était à peu près le tiers de la longueur de celle des embryons arrivés à la même période ; et par conséquent son volume en était le ee C'était donc un véritable nain. J’ai observé plusieurs faits

du même genre ‘. Le nanisme tiendrait donc à la prédominance des

1 DanresrE, Sur certaines conditions de la production du nanisme ; dans les Comptes rendus, t. XL, p. 1214, 1865.

Cette explication de l’origine des nains est en rapport, au moins d’une manière très-générale, avec ce que nous savons des variations de la durée de l’incubation chez les oiseaux ou de la gestation chez les mammifères, Dans tous les groupes

DES ANOMALIES ET DES MONSTRUOSITÉS, si

faits de développement sur les faits de simple accroissement, sous l'influence d’une température relativement élevée.

Existerait-il des faits inverses ? En d’autres termes, le retard que l'on observe dans les embryons qui se développent à des températures relativement basses aurait-il pour conséquence de faire prédominer les phénomènes de simple accroissement sur les phénomènes de développement ? et n'aurions-nous pas dans l'œuf quelque chose d’analogue à ce qui produit l'augmentation excessive de la taille ou le géantisme? C'est une question que je ne puis qu'indiquer.

Il serait possible également que cette différence entre les phénomènes d'accroissement et les phénomènes de développement fût produite par d’autres influences que celles”de la température.

L'expérience, longtemps répétée et dans les conditions les plus diverses, pourra seule nous renseigner sur toutes ces questions.

Le procédé de l’échauffement inégal de l'œuf repose entièrement sur l’emploi de la couveuse à air libre, dans laquelle les œufs n’ont de contact avec la source de chaleur que par un seul point de leur surface, d'où elle se propage sur tous les autres points.

J'ai voulu savoir d’abord si cette propagation de la chaleur se fait également dans tous les sens, ou bien si elle ne présenterait pas des inégalités comparables à celles que Sénarmont a constatées dans ses célèbres recherches sur la propagation de la chaleur dans les cristaux *. Pour cela, j'ai employé son ingénieuse méthode, en étudiant la forme des figures produites par la fusion d'une couche de cire étendue soit sur un œuf entier, soit seulement sur des fragments de coquille, et en échauffant la coquille par un seul point à l’aide d’une tige métallique chauffée au rouge. Dans toutes ces expériences, la fusion de la cire a dessiné des cercles, ce qui prouve que, dans la coquille de l’œuf, la chaleur se propage dans tous les sens avec des vitesses égales, en occupant successivement des couches concentriques de plus en plus grandes, mais en diminuant constamment d’intensité.

naturels de ces deux classes, cette durée diminue ou augmente avec la taille de l'animal; or, les faits-de développement étant essentiellement les mêmes chez tous les animaux d'un même groupe naturel, les différences de taille dépendent uniquement de la différence des faits d’accroissement.

! SÉNARMONT. Mémoire sur la conductibilité des substances cristallisées pour la chaleur, daus les Comptes rendus, t. XXV, p. 707, 1847.

Eñ partant de ces notions de physique, on voit que lorsque le point culminant de l'œuf, celui que vient toujours oteuper la cicatricule, est aussi le point de contact avec la source de chaleur, la propagation de la chaleur et le développementdu blastoderme marchent, en quelque sorte, parallèlement. Par conséquent, le blastodermé, puis Île feuillet vasculaire, se développent d'une manière égale à partir du point central, dans toute la zone isotherme qui possède une température assez élevée pour déterminer leur formation, et ils prennent un contour circulaire comme cette zone elle-même. Mais si le centre d'où se répand la chaleur, c’est-à-dire le point de contact avec les tuyaux, né coïncide pas avec le centre du blastoderme, les différentes parties du blastoderme s'échauffent inégälément, puisque celles qui se rapprochent de la source de chaleur sont dans une zone plus chaude que celles qui s'en éloignent. Cette inégale répartition de la chaleur des deux côtés du centre du blastoderme à ainsi pour résultat le développement inégal des deux moitiés du blastoderme et du feuillet vasculaire. Je ferai connaître plus tard les anomalies remarquables qui proviennent de cet échauffement inégal.

On obtient {rès-facilement ce défaut de coïncidence entre le point culminant de l'œuf etle point de contact avec les tuyaux ; car il n’y a coïncidence entre ces deux points que dans une seule position, lorsque les œufs sont placés immédiatement au-dessous des tuyaux. Il y à au contraire une infinité de positions possibles de l'œuf par rapport aux tuyaux de chauffe, dans lesquelles la coïncidence n'existe pas, soit que le grand axe des œufs soit parallèle à l’axe des tuyaux. soit que le petit axe des œufs présente au contraire cette condition de parallélisme.

Mais toutes ces positions ne se prêtent pas au développement de la cicatricule qui, pour se développer, doit toujours être à une distance peu considérable du point de contact ; car elle doit subir l'influence d’une certaine température. Or, le décroissement de la température à partir du point de contact est assez rapide, puisqu'il est proportionnel au carré de la distance. Il est d’ailleurs impossible de déterminer cette distance dans tous les Cas, car elle varie avec la température de la source elle-même et avec la température de l'air qui baigne les œufs. Mais il ést évident qu’en aucun cas cette distance ne peut être très-considérable ; car une élévation de la température de la source jusqu’à cinquante degrés aurait pour résultat de modilier la constitution de l’albumine et même de la coaguler.

La mesure directe de la distance entre le point culminant et le point de chauffe présente de très-grandes difficultés; mais elle peut être facilement obtenue à l'aide de deux constructions géométriques trèssimples, qui s'appliquent l'une au cas où le grand axe et l'autre à celui où le petit axe de l'œuf sont parallèles à l'axe des tuyaux de chauffe.

Ainsi donc, la température de la source de chaleur, celle de l'air ambiant, et la distance de la cicatricule ou, en d’autres termes, la distance du point culminant au point de contact, sont liées entre elles par des relations nécessaires qui pourront un jour être exprimées par une formule mathématique. Je ne puis, pour le moment, établir ces relations, faute de données numériques exactes. La régularité de marche de mes appareils actuels me permettra bientôt de le faire.

L'échsuffement inégal des œufs, ainsi obtenu à l’aide de la couveuse à air libre, détermine toujours des anomalies et parfois des monstruosités. Ce procédé à un intérêt tout particulier puisqu'il permet, comme je le montrerai dans la suite, de produire à volonté certaines anomalies. C'est, jusqu’à présent, le seul fait de ce genre que j'aie constaté. L'emploi de tous les autres procédés ne m'a donné jusqu'ici que des anomalies que je ne peux déterminer d'avance. Je reviendrai bientôt sur ce fait dont je donnerai la signification.

1 Voir à la fin de la première partie la note qui a pour titre : De la mesure de la distance du point culminant de l'œuf au point de contact avec les tuyaux de chauffe dans la couveuse à air libre.