‹ Recherches sur la production artificielle des monstruosités, ou, Essais de Tératogénie expérimentaleChapitre 21 sur 68 · CHAPITRE II · texte numérisé non relu

CHAPITRE II

Sommaire. 1" Individualité de ranimai adulte. — 2" Individualité du germe. — 3" Constitution du germe. — 4* Variétés de Tœuf. — 5° Tendances héréditaires.

Les individus adultes d'une môme espèce, quelque semblables qu'ils soient, ne sont jamais identiques; ils présentent toujours des difTérences appréciables. Ces différences sont de divers ordres. Tantôt elles ne dépassent pas le type spécifique, et consistent simplement en des modifications peu importantes de volume, de forme, de coloration. C'est ce que l'on appelle des nuances. Tantôt elles dépassent le type spécifique, et constituent de véritables anomalies qui présentent tous les degrés possibles, depuis les variétés les plus légères jusqu'aux monstruosités les plus graves*.

En outre, dans toutes les espèces où les sexes sont séparés chez des individus. différents, la sexualité ne se manifeste pas seulement par la nature des organes reproducteurs; mais elle imprime son cachet sur tout l'organisme. Le type spécifique général se scinde en deux types subordonnés, le type mâle et le type femelle, types assez différents, dans beaucoup d'espèces, pour avoir été considérés pendant longtemps comme des types spécifiques distincts.

Ces différences, qui portent sur des faits anatomiques, sont en rapport avec des différences physiologiques. Sans aucun doute, les phénomènes essentiels de la vie sont, au fond, les mêmes chez tous les individus d'une même espèce; puisqu'ils le sont chez toutes les espèces d'un même genre, d'un même ordre, d'une même classe. Mais les différences individuelles des organes entraînent nécessairement des différences individuelles dans la manière dont ils agissent. En d'autres termes, chaque individu a son mode propre de vie, qui n'est jamais absolument le même que celui des autres individus de la même espèce.

* Voir, à ce sujet, Is. Geoffroy Saint-Hilair£, Histoire naturelle générale des règnes organiques, t. Il, p. 318 et suiv.

Ces faits sont parfaitement connus, au moins dans l'espèce humaine. La pratique de la médecine a appris depuis bien longtemps combien il faut tenir compte de l'individualité et de tous les faits qui la caractérisent (constitution, tempérament, idiosyncrasie, etc).

Nulle part le rôle de l'individualité physiologique n'est plus évident que dans cette partie de la médecine que l'on appelle Vétiologie. Une même maladie peut être produite par les causes les plus diverses. D'autre part, une même cause produit, suivant les individus, des affections très-différenrtes. Le froid détermine des maladies du tube digestif, des voies respiratoires, des articulations. L'intoxication paludéenne, bien que se manifestant ordinairement sous les formes, déjà si nombreuses, des fièvres intermittentes, produit exceptionnellement des fièvres rémittentes, pseudo-continues, continues; ailleurs, ces maladies non fébriles, mais à type intermittent, que l'on désigne sous le nom de fièvres larvées; enfin il est des organisations qui lui semblent absolument réfractaires.

Ce qui est vrai pour les êtres adultes, est également vrai pour les germes qui les produisent. Eux aussi, quelque semblables qu'ils nous paraissent — et leur similitude est encore plus grande que celle des êtres adultes, — ne sont jamais identiques, ni anatomiquement, ni physiologiquement.

Ce fait se manifeste tout d'abord dans la rapidité avec laquelle les germes se développent. Dans tous les anciens ouvrages qui traitent de l'évolution du poulet, il est question de l'état du développement correspondant à tel jour de l'incubation, et même, pour les premiers jours, à telle heure. L'observation prouve que les faits ne se passent pas ainsi.

Il y a des germes plus hâtifs; il y en a d'autres plus tardifs; de telle sorte qu'il est absolument impossible d'assigner une époque précise à tel ou tel stade du développement. Il y, a longtemps qu'IIarvey en a fait expressément la remarque*.

1 Harvey, « Magna est in ovorum maturitate diversitas. Quemadmodum in arboris cujuscumque fnictibus usu venit, quorum alii prœcoces et décidai sunt, dum alii crudi et immaturiores ramis tenaciter adtiœrent. Adeo ut qusedam ova quinto die minus provecta sint, quam alla tertio ut plurimum soient. Idque.... in plurimis ovis, per idem tempus'incubatis, eodemque die opertis, comperi. » ExercUationes de generatione animalium. Ex. XVII.

« Fit ut plura simul ova inspicienti, quœdam prœcociora et provectiora,

oraniaque explicata magis habentia, alia tardiva, membrisque minus distincta apparent. ■ Ibid., Exerc. XX.

Haller * mentionne un fait analogue. Dans son premier mémoire sur la formation du cœur chez le poulet, il remarque que tous les embryons observés par lui à Goettingue étaient notablement en retard sur ceux que Malpighi avait observés à Bologne. Il en était de même, d'après lui, pour les embryons observés par Ilarvey en Angleterre. Ainsi, dans le Nord de l'Europe, révolution embryonnaire serait plus tardive qu'en Italie.

Wolff alla plus loin. Il signale de semblables inégalilés non seulement dans révolution générale de l'embryon, mais même dans l'évolution partielle de chaque organe*.

Toutes ces observations ont été faites sur des œufs soumis à l'incubation naturelle. Elles prouvent que, même dans les conditions où les embryons se développent d'une manière normale, l'individualité joue un grand rôle et produit dans l'évolution des différences, légères sans doute^ mais appréciables. On comprend donc comment, dans mes expériences tératogéniques, les germes réagissent différemment contre de8 causes modificatrices identiques.

Ce fait de l'individualité du germe, qui ressort si manifestement de toutes mes expériences, a été également bien établi, dans ces dernières années, pour la physiologie végétale , par Alph. Decandolle, dans son beau travail sur la germination des graines sous des degré» divers de température constante. Je cite textuellement le passage où l'illustre botaniste mentionne les résultats de ses expériences, et les considérations si judicieuses qu'il en déduit sur la différence de l'expérimentation en physiologie et en physique :

€ Les physiciens reprochent quelquefois aux naturalistes de négliger la méthode expérimentale pour suivre constamment celle de l'observation. Voici un exemple qui justifie les naturalistes. • < Rien n'est plus facile à soumettre à des expériences que des graines; rien ne paraît plus homogène, plus comparable dans une même espèce. Et cependant des graines puisées à la même provision, conservées de la même manière, semées ensemble, germent successive-

* Haller, Deformatione cordis, dans les Opéra minorai t. II, p. 58.

* WoLFF, De formatione irUestinorutriy dans les Novi comment. Petropol, t. XII, p. 464. « Accedit ad difficultatem hanira observationum augendam, quod ova ejusdem œlatis noneeque perfecta ideo sint. Denique quodneque omnes embryonis partes œquali jure crescant. Sœpius involucra interioribus partibus, et hœ ruraum illis prœferri ; sœpius cor eu m hepate prœ intestinis, et contra hœc prœ corde, magis quam solitum est, promoveri observatum est mihi. »

ment. Le fait est fréquent, je l'ai vu maintes fois dans mes expériences. Les agriculteurs le connaissent bien. Il y a des familles, par exemple les Légumineuses, qui le présentent à un degré fort incommode. C'est que les graines d'une même récolte, d'une même plante, d'une même capsule, né sont identiques, ni physiquement, ni chimiquement. Leur organisation est très compliquée et leur évolution très compliquée aussi, quoique d'autres faits physiologiques le soient encore davantage. Les physiciens raisonnent sur des corps homogènes ; les naturalistes sur des corps hétérogènes. Un métal se fond à une température bien constante, parce qu'il est composé de parties semblables. Un corps organisé ne présente jamais cette similitude de toutes les parties d'un même organe. De là moins d'exactitude dans les expériences, la nécessité habiluelle de comparer beaucoup de faits, c'est-à-dire d'observer*. »

Ces paroles expriment, d'une manière très nette, l'une des plus grandes difficultés que présente l'expérimentation dans les sciences biologiques. Malgré toutes les précautions que nous laccumulons pour nous placer dans les mêmes conditions et pour obtenir des résultats identiques, nous nous heurtons toujours à des exceptions, c'est-à-dire à l'individualité.

Comment pouvons-nous concevoir cette individualité du germe, et son rôle dans la production des anomalies? Ici, pour ne pas trop étendre mon sujet, je me bornerai à l'examen du germç contenu dans l'œuf de la poule, le seul que j'aie soumis à mes expériences.

On observe dans l'œuf fécondé, sur un point de la surface du jautie, une tache blanche à contours circulaires. Elle efet formée par une petite lame, placée au-dessous de la membrane qui enveloppe le jaune. Fabrice d'Acquapendente, qui la découvrit le premier, méconnut sa véritable nature : il crut que c'était une cicatrice produite par la séparation du jaune d'avec les parois de l'ovaire, exactement comme la partie de la graine que Ton appelle le hile résulte de la séparation de

< A. Decandolle, Mémoire sur la germination sous des degrés divers de températurlB constante^ dans les Archives des sciences physiques et naturelles, 1865, t. XXIV p. 270.

Voir aussi, sur cette question, le beau chapitre d'Is. Geoffroy Saint-Uilaire sur la valeur dilTérente de l'observation dans les sciences physiques et les sciences naturelles. Hist. nat, générale des règnes organiques^ t. I, p. 359 et suiv.

INDIVIDUALITÉ DU GERMR 89

la graine d'avec le raphé^ c'est-à-dire le cordon qui rattache au péricarpe. Aussi désigna-t-il la tache du jaune sous le nom de cicatricule^ Dom que la science a conservé, malgré l'inexactitude de sa signiûcalion. Harvey reconnut, et ce fut l'un des résultats les plus importants de son travail sur la génération, que la tache ou la cicatricule est la partie essentielle de l'œuf; que, sous l'influence de la chaleur naturelle delà poule ou d'une chaleur artificielle peu élevée, elle s'étend en tous sens, et finit au bout de quelques jours par former une poche membraneuse qui enveloppe le jaune tout entier, poche que nous appelons aujourd'hui le blastoderme. C'est au centre de la cicatricule que se produit l'embryon *. hei cicatricule est donc le germe.

Ce germe, si petit qu'il soit, est un organisme très-complexe, et qui présente déjà beaucoup de caractères individuels. Il est constitué par l'union d'un très-grand nombre de cellules, assurément fort semblables entre elles, mais qui ne sont jamais absolument identiques; dont chacune, par conséquent, possède son individualité, son mode particulier de vitalité, et peut éprouver des altérations pathologiques sans que ses voisines soient nécessairement affectées de la môme façon. Le nombre de ces cellules varie considérablement dans les cicatricules, comme le prouvent leurs dimensions, différentes suivant les œufs.

J'ai mesuré, il y a plusieurs années, un très grand nombre de cicatricules. Le diamètre moyen est de 4 millimètres, mais dans certains œufs, il se rapproche de 5 millimètres, et dans d'autres de 3 millimètrès. Il est évident, par ces mesures, que le nombre des cellules doit varier dans des proportions considérables.

Mais cette différence de dimension des germes, et, par conséquent, le nombre de cellules qu'ils contiennent, différence déjà très appréciable, est cependant beaucoup moins importante, au point de vue qui nous occupe actuellement, que la différence môme de constitution des cicatricules au moment de la ponte, différence de constitution qui résulte de leurs divers degrés de développement. Ici quelques explications sont nécessaires.

Le germe de l'œuf pondu résulte de la transformation d'une petite masse sarcodique* que l'on observe dans l'œuf ovarien, qui entoure la

* Harvey, Exercitationes de generatione animalium, XI et XIV.

* J'emploie le mol de masse sarcodiqu&y au lieu de masse protoplasmique^ qui est exclusivement employé aujourd'hui. Le sarcode, ou cette matière vivante, amorphe et contractile, que Ton observe dans tous les organism'es animaux ou végétaux, a été découvert, il y a une cinquantaine d'années, par un naturaliste

vésicule germinative, et que l'on désigne sous le nom de disque proligère. Cette masse amorphe devient le germe, parTeffet delà segmentation qui se produit pendant le passage du jaune dans Toviducte, ainsi que Coste Ta découvert en 1849. La segmentation du disque proligère de la poule, absolument comparable à la segmentation superf r ficielle de Tœuf de la grenouille aperçue par Swammerdam et par Spallanzani, puis décrite en 1824 par Prévost et Dumas, et à la segmentation totale de l'œuf des mammifères découverte par BischofT en 1839, a pour résultat de diviser le disque sarcodique en un très grand nombre de petites sphères, qui s'individualisent, s'enveloppent d'une membrane et deviennent des cellules. Cette segmentation se produit dans les œufs non. fécondés, aussi bien que dans les œufs fécondés : seulement, dans les premiers, elle s'arrête plus ou moins rapidement et aboutit à la désorganisation ; tandis que dans les œufs fécondés elle est le point de départ d'une série de modifications par suite desquelles le germe ou la cicatricule devient peu à peu le blastoderme^ c'est-à-dire une membrane qui, au bout de quelques jours, enveloppe le jaune tout entier en se substituant à la membrane vitelline. C'est au centre du blastoderme que se produit l'embryon.

Le travail organogénique qui transforme peu à peu le disque proligère en germe, puis en embryon, se continue, dans l'œuf d'oiseau, jusqu'à l'époque de la ponte, puis il s'arrête presque entièrement, pour recommencer sous l'influence de la chaleur de l'incubation. Or ce travail est plus ou moins avancé au moment de la ponte. Ce fait a été indiqué par Œllacher en 1872 * ; mais Mathias Duval l'a complètement mis en lumière dans ces derniers temps par l'étude d'un nombre considérable de cicatricules,quilui a permis d'interpréter les descriptions différentes données par les embryogénistes modernes*. Le blasto-

français, Du jardin, qui en a fait connaître les principales propriétés. Le nom de Dujardin est aujourd'hui presque entièrement oublié. Ancien élève etamideDujardin, je protesterai toujours contre cet oubli immérité des travaux d'un homme qui a été, à une certaine époque, l'un des premiers naturalistes de l'Europe.

Il a publié en 1843, dans la collection Roret, sous le titre modeste de Manuel de Vob%ei^vateur au microscope^ un petit livre qui contient l'indication d'un grand nombre défaits micrographiques, qui ont été publiés depuis comme des découvertes nouvelles.

* Oellacher, Die Verânâerung des unhefruchteten Keimes des Hûhnereies im Eileiler, 1872.

* Mathias Duval, De la formation du blastoderme dans Vœuf d'oiseau, dans la Bibliothèque des hautes études, section des sciences naturelles, t. XXIX, art. 5,

derme commence à se former dans Toviducte, par la production d'un feuillet supérieur, le feuillet séreux ou Vectoderme, qui se constitue comme une couche continue de cellules prismatiques; tandis que les cellules sous-jacentes restent plus ou moins isolées les unes des autres, pendant un certain temps, avant de s'unir pour constituer un feuillet particulier, le feuillet muqueux ou endoderme^ qui, plus tard, donne lui-même naissance au feuillet intermédiaire ou mésoderme.

On voit par les observations de Mathias Duval que la couche inférieure du blastoderme, celle qui deviendra plus tard l'endoderme, présente, au moment de la ponte, tous les degrés possibles de développement, depuis l'époque où elle n'est encore formée que par des cellules plus ou moins éloignées les unes des autres, jusqu'au moment où l'on constate la première apparition du mésoderme.

Cette inégalité de développement des germes au moment de la ponte, et, par conséquent, leur différence de constitution, qui explique la rapidité plus ou moins grande de l'évolution dont j'ai parlé précédemment, dépend, selon toute apparence, de causes diverses. La comparaison des observations de Harvey et de Halier avec celles de Malpighi peut faire penser qu'il y a, dans certains cas, une influence de climat. Mais il doit y avoir aussi une autre causé tenant à l'individualité des poules. On peut supposer que certains de ces animaux retiennent leur œuf, plus longtemps que certains autres, dans la partie inférieure de roviducte où se forme la coquille, et que l'on désigne improprement sous le nom d'utérus.

Mais il y a plus. Le germe n'est pas un organisme isolé agissant d'une manière isolée. Il fait partie de l'œuf, qui le protège par la coquille, et qui lui fournit les éléments nutritifs nécessaires à son développement. Les différences individuelles de l'œuf viennent donc s'ajouter à celles du germe lui-même, et ce» différences sont beaucoup plus marquées et plus immédiatement appréciables.

Gicéron dit que, dans l'île de Délos, les éleveurs de poules savaient reconnaître, à la vue d'un œuf, la poule qui l'avait pondu*. Harvey rapporte qu'il avait lui-même acquis la même faculté*. Un éleveur an-

* CicÉRON, Accepimus Deli fuisse complures qui gallinas alere permultas quœstûs causa solerent. Hi cum ovum inspexerant, quœ id gallina peperisset diceresolebant. Aead. quœst., lib. IV, cap. 18.

* HAitVEv, Exercitationes, etc., ex. XII.

glais, Dixon, qui a écrit un livre sur la poule domestique, mentionne également ce fait que chaque poule donne à ses œufs une forme, un volume et une couleur caractéristiques*.

La forme des œufs, bien qu'essentiellement la même chez tous, présente cependant des différences très appréciables, qui tiennent aux dimensions différentes du grand et du petit diamètre. Il y a des œufs plus allongés, d'autres plus courts*. La différence du gros bout et du petit bout, ou de ce que Ton appelle le pôle obtus et l^pôle aigu de l'œuf, est plus ou moins marquée.

Le volume de l'œuf varie, d'une manière générale mais non toujours, proportionnellement à la race. Il est assez difficile de mesurer le volume d'un œuf; mais on peut, avec une assez grande exactitude, remplacer la mesure du volume par celle du poids. Le poids moyen de l'œuf, d'après Queneau de Montbéliard, serait de 44 grammes; d'après Dumas, de 50 grammes. Rufz de Lavison a trouvé que le poids des œufs de grandes races indigènes et exotiques était de 60 à 67 grammes. Il mentionne des œufs, provenant de poules du Périgord, qui pesaient 120 et 140 grammes*. D'autre part, il y a des races naines dont les œufs sont très petits. Je ne connais pas leur poids ; mais je ne crois pas m'éloigner beaucoup de la vérité en l'évaluant à 20 grammes environ. Ainsi donc les poids extrêmes des œufs pourraient être comme 140 à 20; c'est-à-dire comme 7 à 1.

La couleur des œufs varie considérablement, depuis la blancheur mate de certaines de nos races indigènes jusqu'à la teinte roussàtre de ceux des poules.de Nankin et de Brahmapoutra.

La proportion des diverses parties de l'œuf: coquille, blanc et jaune, est assez variable*. De plus, leur composition chimique présente certainement des différences. La coquille est plus ou moins épaisse, sui-

* DixON, Omamental and domestic Poullry, p. 152.

* On avait, dès l'antiquité, rattaché ces âilTérences de forme à certaines particularités physiologiques, et particulièrement au sexe de l'embryon. Du reste, on ne s'entendait pas sur ce sujet. Aristote admet que les œufs longs produisent des mâles; Pline admet, au contraire, qu'ils produisent des femelles. J'ai montré, dans l'Introduction, comment cette idée fut le point de départ des essais de Geoffroy Saint-Milaire pour la production des monstruosités. Cette opinion ne repose sur aucun fait réel. Geoffroy Saint-Hilaire s'en est assuré par l'expérience.

* Rufz de Lavison, Conférence sur VGologiCy dans le Bulletin de la Société d^acclimatationj 2* série, t. II, p. 147, 1865.

« Gayot, Poules et œufs, p. 104. L'auteur part de ces faits pour signaler l'intérêt qu'il y aurait à créer des races de poules, dans lesquelles on augmenterait le poids du jaune relativement à celui du blanc.

vaot qu*elle contient plus ou moins de sels calcaires. Le jaune est d'une couleur plus ou moins foncée, suivant qu'il contientplus ou moins (l'huile colorée.

Il faut encore ajouter que l'albumine de l'œuf contient presque toujours, je n'ose dire toujours, des germes d'êtres parasites. Le développement de ces germes peut, dans bien des cas, entraver le développement de l'embryon.

Il est impossible que ces différences matérielles des œufs eux-mêmes, quelque légères qu'elles soient, n'exercent pas d'influence sur la manière dont les agents physiques agissent sur le germe; et que, par conséquent, elles ne déterminent pas, dans certaines circonstances, des modifications dans l'évolution de l'embryon.

Nous ne possédons presque aucun document à ce sujet. Toutefois, il est bien clair que l'épaisseur plus ou moins grande de la coquille modifie l'évaporation qui se fait à sa surface. Carbonnier a constaté que les œufs des poules hollandaises, dont la coquille est très blanche, supportent beaucoup moins les variations de température que ceux des autres races, dont la coquille est d'une blancheur beaucoup moins intense.

Mais cène sont que de vagues indications. II y a là tout un ensemble de problèmes que je ne puis que poser. Leur solution appartient à l'avenir.

L'individualité du germe ne consiste pas seulement dans sa constitution matérielle et dans celle de ses annexes; elle est encore, elle est surtout dans ce que l'on peut appeler sa constUution immatérielle ^ c'est-à-dire dans l'ensemble des tendances héréditaires qu'il tient de tous ses parents immédiats et médiats.

Dans l'acte de la génération, le parent, ou les parents (s'il s'agit d'une espèce à sexes séparés) ne transmettent pas seulement à l'être vivant qu'ils procréent un type spécifique abstrait, mais encore un nombre plus ou moins grand de leurs particularités individuelles. Le terme de reproduction que l'on emploie pour désigner ce mystérieux phénomène n'est donc pas un terme purement métaphorique: il doit être pris dans son acception la plus littérale.

C'est là ce que l'on appelle Vhérédité physiologique. Toute particularité individuelle quelle qu'elle soit, anatomique ou physiologique, congéniale ou acquise, est transmissible par voie de génération. Ce

fait est connu de toute antiquité, mais ce sont seulement les physiologistes modernes qui en ont démontré complètenient la généralité. Je n'y insisterai pas, me bornant à renvoyer le lecteur aux ouvrages qui en traitentd'une manière spéciale, particulièrementàceuxdePr. Lucas et de Darwin*.

Le seul point sur lequel je désire appeler particulièrement l'attention, c'est que la multiplicité des tendances héréditaire, et leur combinaison inégale dans chaque germe particulier, doit nécessairement aboutir à la production d'individualités. £n effet, la faculté de transmission héréditaire n'est pas spéciale au procréateur immédiat: elle appartient aussi à ses ancêtres, pendant un grand nombre de générations; et peut-être môme, quoique nous n'en possédions pas la preuve directe, pendant toutes les générations qui se sont succédé depuis l'origine de l'espèce. C'est ce que Ton appelle Vatavisme. La force quelconque que le germe contient à l'état latent, et qui détermine la production et l'évolution de l'embryon, lorsqu'elle entre enjeu par l'action d'une cause extérieure, est donc la résultante de toutes les tendances héréditaires du procréateur immédiat et de celles de ses ancêtres, tendances qui tantôt s'exercent dans le même sens, et tantôt dans des sens différents, et qui, par conséquent, tantôt s'accumulent et tantôt se neutralisent, en obéissant à des lois qui nous sont encore inconnues*.

* Pr. Lucas, Traité philosophique et physiologique de rhérédité naturelle^ 1847. — Darwin, Sur la variation des animaux et des plantes sous Vaction de la domestication^ chap. XII, XIII et xiv.

* Je ne puis pas ne pas rappeler, à cette occasion, les idées si ingénieuses que L. Vilmorin se proposait d'appliquer à la production des races améliorées chez les plantes. Il cherchait, dans ce but, à annuler autant que possible l'influence de l'atavisme ou, en d'autres termes, des générations antérieures, pour augmenter l'action du procréateur immédiat. Je ne puis mieux faire ici que de citer ses propres paroles:

« Pour obtenir d'une plante non encore modifiée des variétés d'un ordre déterminé à l'avance, je m'attacherais d'abord à la faire varier dans une direction quelconque, en choisissant pour reproducteur, non pas celle des variétés accidentelles qui se rapprocherait le plus de la forme que je me suis proposé d'obtenir, mais simplement celle qui différerait le plus du type. A la seconde génération, le même soin me ferait choisir une déviation, la plus grande possible d'abord, la plus différente ensuite de celle que j'aurais choisie en premier lieu. En suivant cette marche pendant quelques générations, il doit en résulter nécessairement, dans les produits ainsi obtenus, une tendance extrême h. varier; il doit en résulter encore, et c'est là le point principal, que la force d'atavisme, s'exerçant au travers d'influences très divergentes, aura perdu une grande partie de sa puissance, ou, si j'ose encore employer cette comparaison, qu'au lieu d'agir sur une ligne droite ou continue, elle le fera sur une ligne brisée.

* C'est après avoir atteint ce résultat, que j'appellerai, si on me permet ce

Le nombre de ces.teadances héréditaires devient encore infiniment plus considérable lorsqu'il s'agit des espèces où les sexes sont séparés chez des individus différents. On voit, en eiïet, que le nombre des ancêtres, dont rinfluence agit ou du moins peut agir sur le germe, double à chaque génération ; que, par conséquent, il est égal à la somme des termes de la progression géométrique formée par la suite des puissances de 2. L'individualité du germe résulte donc, dans ce cas, de la combinaison de deux faisceaux de tendances héréditaires accumulées dans le père et la mère, combinaison qui se produit par des lois encore inconnues, mais qui doit évidemment donner des résultats différents suivant le» circonstances.

Il y a certaines de ces conditions qui dépendent de l'individualité même des parents. On sait, en effet, que parmi les particularités individuelles de l'être vivant on doit compter sa faculté de transmission héréditaire qu'il fait prédominer sur celle de son conjoint dans l'acte de la procréation*. Mais il y en a d'autres qui se rattachent manifestement à l'acte même de la fécondation, et à certaines circonstances, actuellement ignorées, de la manière dont elle s'opère*. Ce quile prouve, ce sont les différences que l'on observe dans les caractères individuels des produits d'un même couple. Sans doute, et c'est un fait connu de

mot, affoler la plante, que l'on devra commencer & rechercher les variations qui se rapprocheront de la forme que nous voulons obtenir, recherche qui sera facilitée par l'accroissement énorme de Tamplitude de variation que la marche précédente aura produite. Nous devons alors éviter, avec le même soin que nous les avons recherchés d'abord, les écarts qui pourraient se présenter, afin de donner à la race que nous nous appliquons & former une constance (Vhabitude^ qui sera d'autant plus facile à obtenir que l'atavisme, cette cause incessante de destruction des races de création humaine, aura été affaibli par les chaînons intermédiaires au travers desquels nous l'aurons forcé d'exercer son influence. > L. Vilmorin, Bulletin de la Société industrielle d^ Angers, 1851, p. 253.

L. Vilmorin formule, dans ces phrases, une méthode assurément très rationnelle pour l'amélioration des races de plantes. Combien il est regrettable que sa mort si prématurée ne lui ait pas permis de poursuivre ces expériences pendant an nombre d'années suffisant pour en assurer le succès !

' Darwin, Variation des animaux et des plantes sous Vinfluence de la domestication^ trad. franc., t. II, p. 69-76.

* li est à peu près impossible, dans Tétat actuel de la science, de donner l'explication de ces faits. Dans la première édition de cet ouvrage, j'avais cru pouvoir supposer, d'après les anciennes observations de Newport, qu'ils pouvaient tenir au nombre plus ou moins grand des spermatozoïdes. Les beaux travaux de Fol sur la fécondation, en nous montrant que la pénétration d'un spermatozoïde, tout au plus de deux, dans le vitellus, suffit pour la fécondation, et que la pénétration de trois ou d'un plus grand nombre de spermatozoïdes détermine la for-

tout le monde, les individus issus d'un même père et d'une même mère se ressemblent plus que les individus d'une même espèce; mais ils ont cependant leurs particularités individuelles, si atténuées qu'elles soient. Et cela se produit, non seulement dans les fécondations successives, mais encore dans les fécondations simultanées, même dans les cas où deux jumeaux se produisent dans un même germe, bien qu'alors les différences deviennent infiniment petites et tendent presque à s'annuler.

Tout germe vivant contient donc, à l'état latent, dès l'époque de la fécondation, une force qui, pendant l'évolution embryonnaire, tend à réaliser non seulement un type spécifique abstrait, mais encore un nombre plus ou moins grand de particularités individuelles résultant de la combinaison de toutes les tendances héréditaires de ses parents immédiats et médiats. Le germe est ainsi dès cette époque presque aussi complètement individualisé que l'être adulte qu'il doit produire. On comprend donc que, lorsque le germe se développe sous l'influence des conditions naturelles, généralement les mêmes pour tous les germes d'une même espèce, il ne fait guère, si l'on peut parler ainsi, que réaliser toutes les virtualités qu'il contient. Dans l'incubation naturelle, par exemple, l'embryon de la poule se développe ordinairement dans des conditions à peu près semblables; et par conséquent la direction de son évolution est entièrement déterminée par la combinaison des influences héréditaires. Ces conditions extérieures sont encore beaucoup plus semblables pour les embryons des mammifères à placenta qui se développent dans la cavité utérine. Quand on tient compte de tous ces faits, on s'explique comment Wolff, puis Meckel, ont cru pouvoir révoquer complètement en doute l'influence des causes extérieures sur la production des monstres, et admettre que toutes les conditions de l'évolution du germe étaient déterminées dès l'époque de la fécondation.

Ainsi donc, lorsque l'expérimentateur cherche à provoquer la production des anomalies, il doit combattre un ensemble de tendances héréditaires qui déterminent l'évolution de chaque germe, et qui la déterminent dans un sens particulier^ individuel. Nous savons, toute-

mation des monstres doubles, sont absolument contraires à cet<te hypothèse. Ne peut-on pas supposer que les faits qu'il s*agit d'expliquer tiendraient à une pénétration hâtive ou tardive du spermatozoïde dans le vitellus,*par exemple avant ou après l'expulsion des globules polaires? Je soumets cette question aux personnes qui s'occupent d'embryogénie.

ois, que ces influences héréditaires, bien qu'existantes, n'ont pas toujours cependant la même intensité; qu'elles peuvent être plus ou moins facilement combattues par des causes extérieures.

li y a, en effet, dans la domestication des animaux, et surtout dans la culture des plantes, un fait très curieux, qui montre que les influences extérieures qui agissent sur le développement, ou ce que l'on appelle les influences du milieu^ ne produisent ordinairement leur effet qu'après un certain nombre de générations. Tout le monde sait que les animaux domestiques les plus anciennement domestiqués présentent des variations beaucoup plus nombreuses et beaucoup plus con* sidérables que ceux dont la domestication est récente, et qui ont conservé la plupart des caractères de l'état sauvage. Il en est de même pour les plantes cultivées. Les progrès que l'horticulture a accomplis, depuis la fin du siècle dernier, nous montrent que certaines fleurs, le dahlia, le zinnia, par exemple, dont l'introduction est toute récente, ont conservé, pendant un certain nombre de générations, leurs carac* tères primitifs; puis qu'elles ont commencé à varier d'une manière à peu près indéfinie. Ainsi donc, les influences du monde extérieur peuvent exercer leur action sur les animaux et sur les plantes, sans que cette action se manifeste par aucun signe appréciable; mais elles donnent, aux germes de ces animaux et de ces plantes, une tendance à la variation. Ces tendances, accumulées pendant un certain nombre de générations, finissent par passer en acte, en neutralisant, dans une certaine mesure, les tendances héréditaires accumulées par l'atavisme. L'espèce entre alors, comme on le dit, dans une phase de variations indéfinies, jusqu'au moment où la sélection, habilement pratiquée par les éleveurs et les horticulteurs, donne une fixité plus ou moins grande aux types nouveaux ainsi produits.

Il y a donc, dans le germe fécondé, dès sa première origine, c'est-àdire dès l'époque de la fusion de l'élément mâle et de l'élément femelle, un ensemble de virtualités qui résultent, d'une part, des tendances héréditaires des parents immédiats et médiats, d'autre part, des tendances produites par l'action des causes extérieures sur les générations antérieures à la génération actuelle. Cet ensemble de virtualités est spécial pour chaque individu. C'est la cause principale de sa constitution individuelle aux diverses périodes de son existence.

Comme exemple de ces virtualités, je citerai d'abord le sexe. Le germe, dès son origine, est mâle ou femelle, longtemps avant la formation des organes reproducteurs dans l'embryon.

Je citerai également les anomalies héréditaires. II y a, dans l'espèce de la poule, un certain nombre de races caractérisées par la transmis* sion de faits tératologiques, tels que la pentadactylie, la hernie des hémisphères cérébraux, l'absence du croupion. Le germe, dans ces races, est virtuellement anormal dès son origine; il porte en lui-même le principe d'une modiûcation anatomique subitement apparue à une certaine époque et qui n'existait pas dans le type de l'espèce. Je sais bien que certaines personnes m'objecteront que ces races dont l'origine nous est inconnue ont toujours existé avec leurs caractères tératologiques. Mais à cela je puis répondre que nous voyons de pareilles races se former sous nos yeux. M. Lud. Martinet a observé un fait de ce genre dans le département du Cher. Un coq pentadactyle par la dualité du pouce, naquit dans sa basse-cour qui ne contenait aucun animal de la race pentadactyle de Houdan, race absolument inconnue dans le Berry '. Cet animal a produit des poulets pentadactyles qui ont eux-mêmes donné naissance à d'autres animaux de ce genre. U y a là un remarquable exemple de la création d'une race par la transmission de caractères tératologiques apparus subitement dans une race préexistante*.

Mais la virtualité la plus remarquable est celle qui produit la gémellité et la monstruosité double. Ces faits de diplogenèse existent en puissance dans le germe dès le moment de la formation. Ils dépendent très probablement, comme Fol l'a indiqué depuis 1876, de la pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans un même vitellus. Je parlerai de cette question plus en détail, dans le cours de ce livre.

* Martinet, dans les Bulletins de la Société (^anthropologie, 2* série, t. XII, p. 391, 1877, et 3- série, 1. 1", p. 147 et 484, 1878.

* G*est Texplication que j'ai donnée depuis longtemps de l'origine des races d'animaux domestiques. J'ai présenté à l'Académie des sciences, à la séance du 4 mars 1867, l'extrait d'un Mémoire sur Vorigine des races chez les animaux domestiques, mémoire que j'ai publié seulement cette année avec beaucoup de développements dans la Bibliothèque des hautes études, section des sciences natU' relies, t. XXVI, n" 4.

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