CHAPITRE IV

l'incubation. ACTION DE LA TEMPÉRATURE

SouMAiRE. P Incubation naturelle. — 2^ Incubation artificielle. Méthodes pour obtenir l'invariabilité de la température. —3* Thermométrie de Tincubation. — 4** Méthodes pour la détermination des sommes de chaleur. — 5* Variations de la température pendant l'incubation. Élévations et abaissements. Suspension des phénomènes de la vie. — 6" ÉchaufTement inégal des œufs.

La chaleur est le facteur essentiel de l'évolution du germe et de la formation de l'embryon. La poule couveuseji'agit sur les œufs qu'en leur transmettant la chaleur qu'elle produit. Ce qui le prouve, c'est la possibilité d'employer une chaleur quelconque pour déterminer l'évoution, dans l'incubation artificielle.

Dans l'incubation naturelle, la poule écha.u(Te les œufs en appliquant, sur leur surface supérieure, la surface inférieure de son corps plus ou moins déprimée. Il n'y a donc qu'une partie de la coquille de l'œuf qui reçoive directement la chaleur de la poule. Mais le germe qui vient toujours se placer au point culminant, dans quelque position que l'œuf soit placé, se trouve toujours, par cela môme, pendant l'incubation naturelle, au centre de la zone complètement échauffée. Au contraire, la surface inférieure de l'œuf ne reçoit que la chaleur de l'air ambiant, dont la température est plus ou moins inférieure à celle qui détermine l'évolution. Elle ne peut donc s'échauffer que d'une manière indirecte, par la propagation de la chaleur transmise directement au germe et aux parties de l'œuf qui l'avoisinent.

Il semblerait, au premier abord, que l'incubation artificielle devrait tenter d'imiter, autant que possible, la manière dont la poule échauffe ses œufs. Toutefois cette pensée n'a été réalisée que de nos jours. Le baron Séguier avait imaginé, dans ce but, un appareil, dans lequel il remplaçait la poule couveuse par un sac en caoutchouc, plein d'eau chaude, qui se déprimait sur les œufs, de manière à les échauffer par

lear face supérieure ^ Cet appareil est peut-être celui qui conyient le mieux à l'incubation artificielle. J'ignore cependant si cet appareil est jamais sorti du laboratoire de Séguier, où je l'ai vu en 1858.

Mais, pour reproduire exactement les conditions de l'incubation naturelle, il fallait que la température de l'eau, circulant dans les sacs en caoutchouc, fût la même que la température de la poule couveuse. Or quelle est cette température? Nous ne le savons pas actuellement d'une maDÎère certaine.

On a cru, pendant longtemps, que la température de la poule cour veuse, prise, soit au-dessous de l'animal lui-même et au-dessus des œufs, soit dans le rectum, était une température fixe. En 1701, Newton s'occupant de la graduation du thermomètre, avait pris cette température pour un de ses points fixes V Réaumur, en 1735, l'évalua à 32* de son thermomètre, ce qui donne 40<» du thermomètre centigrade*.

Mais, quand on consulte les physiologistes qui ont cherché à déterminer la température de la poule, on se trouve en présence des résultats les plus divergents *. Cette divergence résulte évidemment de diverses causes. La température du corps varie suivant les heures de la journée, et aussi suivant les saisons et les climats. On peut se demander également si ces divergences ne tiendraient pas, dans certaines observations, à la graduation même du thermomètre. Le déplacement du

' Séouieh, Noie sur un appareil (VvicubaUon artificielle, dans les Comptes rendus, 1858, t. XLVI, p. 919.

L'appareil d'incubation artificielle de Séguier était d'ailleurs remarquable à d'autres égards. L'eau chaude s'y renouvelait à l'aide de l'appareil à circulation (le Bonnemain, et la température était maintenue constante à l'aide de l'ingénieux pyrostat de Sorel. Mais cet appareil, chaufTé au charbon de bois, devait être très dispendieux. Je présume que c'est pour ce motif qu'il n'est pas entré dans la pratique.

* Kewton, Transaction philosophiques y 1701.

' Réaumur, Mémoires de VAcad. des sciences y 1735.

* Voici les faits que j'ai recueillis :

Réaumur, 40^ (32^ de son thermomètre). Thermomètre placé sous la poule.

J. Uunter, 39^44 à 40. \

Prévost et Dumas, 41*50. j Thermomètre placé dans le rectum.

J. Dav)-, 42«20, 43*30, 43»90. )

Féry d'Eselands, 42* (Poules cochinchinoises et négresses). 40° (Poules de races françaises). Thermomètre placé sous la poule.

J. HuNTER, Œuvres complètes, trad. de Richelot, t. III, p. 219. — Prévost et Du¥A8, Examen du sang et de son action dans les divers phénomènes de la vie, Ann, de chimie et de physique, î* série, t. XXIII, p. 64, 1823. — J. Davy, Observations on the température of man and animais dans Edinburgh philosophical Journal, L XIII, p. 301, 1825. — Féry d'Esclands, Études sur Vincubation artificielle, dans les Bulletins de la Société d'acclimatation, 3" série, t. II, p. 582, 1875.

zéro, qui peut, dans certains cas, atteindre 2 degrés, n'^est connu que depuis une époque relativement récente. On est donc en droit de se demander si les observations thermométriques faites au siècle dernier n'étaient pas souvent faussées par une cause d'erreur complètement inconnue *.

Mais ici une nouvelle question se présente. La température de la poule s'élèverait-elle, soit d'une manière générale, soit d'une manière locale, pendant l'incubation. Hunter le nie. Au contraire, Valenciennes admet que, pendant l'incubation, la température de la poule s'élèverait notablement et atteindrait même ôô"" '. Ce chiffre est absolument inadmissible. Évidemment la poule périrait longtemps avant que sa température eût atteint un pareil degré. Mais M. Féry d'Ësclands a signalé, dans ces derniers temps, l'élévation de la température de la poule au début de l'incubation, élévation qui irait toujours en décroissant jusqu'au moment de l'éclosion. Ce fait serait d'ailleurs en rapport avec l'augmentation croissante de la chaleur dégagée par les œufs '.

Les observations de M. Féry d'Ësclands auraient donc, dans la question, une grande importance, si elles n'étaient en contradiction avec des observations analogues faites par FI. Prévost. Ce naturaliste aurait vu un fait inverse : l'élévation croissante de la température chez un Casoar pendant l'incubation *.

Évidemment il n'y a qu'un moyen de concilier ces contradictions. Il faut reprendre la question dans son ensemble en mesurant exactement la température de plusieurs poules couveuses, pendant toute la durée

^ J'ai recherché l'au leur et la date de cette découverte physique, etjen'ai trouvé, jusqu'à présent qu'une seule indication. Bouchasdsii {Physique élémenlaife, p. 120) l'attribue à Flaugergu es, mais sans citer le mémoire où ce physicien aurait indiqué sa découverte. En l'absence de documents précis, on peut croire qu'elle est de la fin dusiëcle dernier.

* Valenciennes, Observations faites pendant Vincubation iVune femelle de Python à deux raies. (Ann. des se, nat., 2* série, Zool.y t. XVI, p. 66, 1841.)

^ FÉRY d'Ësclands, Lac, nV., p. 583.

Comment peut-on comprendre l'élévation de la chaleur de la poule pendant l'incubation? Est-elle générale ou seulement locale? On peut penser, dans la seconde hypothèse, qu'elle résulterait d'une congestion locale produite par la dilatation des vaisseaux capillaires, congestion qui élèverait localement la température, comme nous le savons depuis la mémorable expérience de Cl. Bernard sur les nerfs vaso-moteurs. Un anatomiste allemand, Barkow, a même décrit, dans certains oiseaux, les Grèbes, une disposition particulière de Tappareil circulatoire de l'abdomen qu'il considère comme un organe incubateur (voir Barkow dans les Archives de Meckel, 1830; p. 44).

* Gosse, Des avantages que présenterait en Algérie la domestication de l'Autruche d'Afrique, p. 36, 1857.

de rincubation; et en faisant cette mesure avec des thermomètres soigneusement vérifiés. J'ai souvent pensé à faire un pareil travail qui aurait un assez grand intérêt; mais, n'ayant point de basse-cour à ma disposition, je n'ai jamais eu entre les mains les éléments nécessaires pour ces recherches. Je ne puis que le signaler aux physiologistes.

Au surplus, dans la question qui m'occupe, celle de la production des monstres, l'étude scientifique de l'incubation naturelle n'a en réalité qu'une importance secondaire. Du moment qu'il est possible d'obtenir l'évolution complète de l'embryon à l'aide d'une chaleur artificielle quelconque, nous n'avons qu'à déterminer par l'expérience les températures sous lesquelles ce phénomène se produit,

L'incubation naturelle ne se prête donc, que d'une manière très imparfaite à. l'étude de l'action de la chaleur sur l'évolution du germe et la formation de l'embryon. Au contraire, l'incubation artificielle, dont on peut faire varier les conditions à volonté, convient parfaitement aux expériences que l'on voudrait installer dans ce but. Je l'ai donc employée, depuis longtemps, pour essayer de dresser l'échelle thermométrique de l'incubation, en déterminant directement les degrés de température qui produisent l'évolution du germe et la formation de l'embryon; et j'ai fait, à ce sujet, de très nombreuses expériences. Toutefois, si je me suis considérablement rapproché du but, je ne l'ai pas encore complètement atteint. On verra ce qui m'en a empêché.

Il fallait pour cela soumettre les œufs, également chaufi'és par tous les points de leur surface, à l'action d'une température déterminée, et maintenue invariable pendant toute la durée de l'incubation. Je dirai tout de suite que cette invariabilité absolue n'est pas nécessaire dans la pratique. On obtient des éclosions avec des variations peu considérables de température, élévations et abaissements. Mais, dans mes expériences, où je me plaçais à un point de vue exclusivement scientifique, j'avais besoin d'une précision aussi grande que possible.

Je ne décrirai point tous les appareils d'incubation que j'ai successivement employés. Pendant longtemps, ils ne m'ont donné que de simples indications, très utiles, sans doute, mais complètement insuffisantes. Je n'ai pu obtenir des résultats de quelque valeur que par l'emploi d'appareils perfectionnés, dans lesquels la température était maintenue constante à l'aide de procédés que je vais indiquer.

Je me suis servi, dans ce but, d'étuves chauffées au gaz. Elles consistent en deux vases en cuivre, concentriques, de forme cylindrique ou cylindro-conique. Le vase intérieur, rempli d'air, contient les œufs. Pour éviter tout contact avec les parois, les œufs sont placés dans une cage formée par un treillis de fil de fer. Les œufs sont donc échauffés également sur tous les points de leur surface par Tair dans lequel ils sont plongés et par le rayonnement des parois.

Le vase extérieur est rempli d'eau. C'est la chaleur de l'eau contenue dans sa capacité annulaire qui échauffe l'air du vase intérieur où les œufs sont placés.

Voici maintenant comment on maintient constante la température de l'appareil.

Avant tout, il était nécessaire de faire arriver aux brûleurs le gaz sous pression constante. J'ai d'abord employé l'appareil de Cavallié- Coll. Ensuite je l'ai remplacé par le régulateur Giroud qui pouvait s'appliquer à la fois à toutes les étuves fonctionnant simultanément dans mon laboratoire '.

Mais il fallait, en outre, régler la température dans chaque étuve en particulier. J'ai donc adapté à mes appareils les régulateurs que MM. Schlœsing et Raulin ont inventé dans ces dernières années, et qui sont bien connus de tous les expérimentateurs. Ces régulateurs fonctionnent avec une précision complète. Mais leur emploi présente cependant certains inconvénients. D'abord, ce sont des appareils qu'il faut adapter aux étuves, ce qui, par conséquent, est une notable complication. De plus, ils sont très fragiles. Le régulateur Schlœsing est en verre. S'il vient à se briser, le mercure, dont il est rempli, tombe dans la capacité du vase extérieur et altère rapidement ses parois métalliques. Le régulateur Raulin, construit en fer, semblerait au premier abord exempt de cet inconvénient. Mais, quand on fait fonctionner, comme moi, les étuves d'une manière continue pendant la plus grande partie de l'année, les parois en fer du régulateur, constamment en contact avec l'eau chaude, s'oxydent au bout d'un certain temps, se percent, et laissent échapper le mercure. Ayant eu un accident de ce genre dans mon laboratoire, j'ai eu la pensée de faire nickeler les

* Voir, pour la description de ces appareils :

Cavallié-Coll, Sur une nouvelle soufflerie de précision^ munie d^un nouveau système de régulateur de la pression de Pair et des gaz, dans les Comptes rendus^ t. LVI, p, 339, 1663.

Giroud, De la pression du gaz d^ éclairage et des moyens employés pour la régula-

er, 1867, p. 118 et suiv.

régulateurs. Cela les préserve de l'oxydation, pendant un temps assez long; mais cela ne les empêche pas de finir par s'oxyder. Deux de mes appareils ont été complètement mis hors de service par cette cause.

Aussi j'ai remplacé ces régulateurs par l'appareil si simple et si ingénieux que M. d'Arsonval a imaginé depuis une dizaine d'années; dans lequel il fait servir l'eau même de l'étuve au réglage de la température, et supprime complètement l'emploi d'un instrument étranger. Cet appareil donne des températures inyariables pendant un temps indéfini. Le seul inconvénient gu'il m'a présenté, c'est qu'il est extrêmement délicat, et qu'il a besoin d'être assez fréquemment réparé pour que sa marche ne soit pas modifiée par des dérangements, même très légers, de certaines des pièces qui effectuent le réglage '.

L'étuve d*Arsonval se prêtait donc parfaitement à l'installation des expériences que je voulais accomplir. Et cependant lorsque j'ai entrepris de déterminer, par son emploi, l'action des différents degrés thermométriques sur l'évolution, j'ai rencontré toujours des variations de température, variations peu considérables, il est vrai, et qui n'empêchaient pas les embryons de se développer et d'arriver à l'éclosion, mais qui ne me permettaient pas de constater exactement les faits que je voulais obtenir. J'ai cru, pendant un certain temps, que cela dépendait des couveuses elles-mêmes qui fonctionnent, dans mon laboratoire, depuis plusieurs années, et dont la marche pouvait être légèrement modifiée par leur long usage. Elles ont été réparées et elles marchent actuellement à vide, avec la plus grande précision. Malgré cela, j'éprouvais toujours les mêmes variations de température, quand je mettais- des œufs en incubation.

D'où provenaient ces variations? Évidemment, du moment que je ne pouvais les attribuer à la couveuse, il fallait en chercher la cause dans les œufs eux-mêmes.

Pendant longtemps je n'avais pas fait grande attention à ces variatioDs que je considérais comme tout à fait accidentelles, et que je cherchais à faire disparaître. Lorsque je dus m'en occuper sérieusement, je me rappelai que les abaissements s'étaient présentés au début de l'incabation, et les élévations vers la fin. J'ai voulu étudier la marche du phénomène, et j'ai constaté, par des expériences directes, que, dans les premiers jours de l'incubation, les œufs abaissaient un peu la température de l'air contenu dans l'étuve, tandis qu'un peu plus tard,

* Voir à la note B, à la fin de la première partie, la description de l'appareil de M. d'Arsonval.

ils élevaient celte température qui, dans certains cas, dépassait d'une manière notable la température initiale. Ces abaissements et ces élévations étaient d'autant plus considérables que le nombre des œufs était plus grand ^

L'élévation graduelle de la température, que l'on constate dans les deux dernières semaines de l'incubation, s'explique facilement. L'embryon, contenu dans l'œuf, produit de l'acide carbonique, et il en produit d'autant plus qu'il se rapproche plus de l'époque de l'éclosion. Mais le travail chimique qui produit l'acide carbonique dégage de la chaleur. Le dégagement de chaleur augmente donc avec la production de l'acide carbonique. Les personnes qui s'occupent de l'incuba-, tion artiûcielle au point de vue pratique, et qui mettent souvent en incubation un nombre considérable d'œufs, ont remarqué depuis longtemps qu'il faut diminuer la chaleur un certain temps avant l'éclosion. 11 parait que, dans l'antiquité, les Égyptiens avaient déjà fait cette remarque. On a d'ailleurs constaté' que, dans l'incubation naturelle, les poules couvent leurs œufs avec beaucoup moins d'assiduité à la fin qu'au début de l'incuhation.

Mais il était plus diflicile de concevoir comment les œufs abaissent au début la température de l'î^ir de la couveuse. C'est que l'œuf, pendant les premiers jours de l'incubation absorbe de la chaleur au lieu d'en dégager. Ce fait a été fiignalé, en i87i, par Moitessier dont la science déplore la perte récente*; puis, en 4881, par M. d'Arsonval*. Ils l'ont constaté par deux méthodes distinctes; le premier, en étudiant la vitesse du refroidissement d'œufs fécondés et d'œufs non fécondés portés à une môme température initiale; le second, par l'emploi de la calorimétrie. Les expériences, que j'ai faites, conduisent au même résultat par une voie tout à fait différente.

£t ici je dois ajouter qu'un ingénieur, M. Merlato, qui s'est occupé avec succès de l'élève des autruches, d'abord en Egypte, aux portes du Caire d'où il a été chassé par les derniers événements politiques, puis en Algérie, est arrivé aux mêmes résultats. Il a constaté que les œufs d'autruche qui produisent une quantité notable de chaleur dans les

« Dareste, Xouvelles recherches sur Pincubalion arlificiellef dans le Bulletin des sciences naturelles appliquées, 1. 1, p. 169, 1889.

* Moitessier, Sur la chaleur absorbée pendant Vincubationy dans les Complet rendus, t. LXXIV, p. 54, 1872,

' D'Arsonval, Recherches sur la chaleur animale, dans les Comptes rendus, l. XGIII, p. 83, 1881.

deux derniers tiers de l'incubation, n'en produisent point pendant les six premiers jours*.

Ainsi donc mes expériences confirment celles de Moitessier et de M. d'Arsonval, en montrant que les œufs absorbent de la chaleur au début de l'incubation, puis qu'ils en dégagent au bout d'un certain temps. Je suis d'ailleurs porté à croire que le travail chimique qui absorbe de la chaleur, et celui qui en dégage, se produisent simultanément dans les œufs; et que les différences que l'on observe aux diverses époques de l'incubation tiennent uniquement à la prédominance de l'un de ces travaux chimiques sur l'autre.

Quoiqu'il en soit, ces expériences prouvent qu'il est théoriquement impossible d'obtenir une invariabilité absolue de la température pendant l'incubation. Mais, en y réfléchissant, on voit qu'il est possible de diminuer, dans une proportion très notable, l'influence des œufs sur ta température de Tair contenu dans l'appareil. Il faut pour cela deux conditions, diminuer le nombre des œufs, et augmenter la capaeité de l'étuve. On parviendra ainsi à obtenir des températures à peu près invariables, ou qui, du moins, ne varieront que d'une quantité extrêmement petite, et par conséquent négligeable.

li résulte des considérations que je viens d'exposer qu'il a été, jusqu'à présent, impossible d'établir, sur des données précises, la thermométrie de Fincabation.

Réaumur l'avait tenté au siècle dernier. Mais il n'avait pas, il ne pouvait avoir, dans ses fours à poulets, des températures invariables. On peut s'en assurer facilement par la lecture de son livre. D'ailleurs,

* Ces expériences de M. Merlato sont d'autant plus intéressantes qu'il avait cru d'abord devoir en tirer une conséquence toute contraire. Dans une première expérience, il avait partagé la durée de l'incubation des œufs d'autruche en quatre périodes égales de dix jours, et il avait constaté que dans chacune de ces périodes, les œufs avaient dégagé de la chaleur. A la suite d'une communication que j'ai faite, le 1" février de cette année, à la Société d'acclimatation, et dans laquelle je faisais connaître les résultats des expériences que je mentionne dans le texte, il reprit ses expériences en mesurant, jour par jour, la chaleur produite par les œufs. Il a constaté ainsi que, pendant les six premiers jours, les œufs d'autruche n'avaient pas dégagé de chaleur. Merlato, Sur la chaleur développée par l'embryon pendant Pincubation^ dans les Bulletins de la Société d]dcclim. 3* série, t. X, p. II, 1883. — Sur la chaleur émise par les œufs d'autruche pendant Vincubation. Ce dernier travail, encore inédit, a été lu devant la Société d'acclimatation dans sa séance du 12 avril 1889.

les degrés de températures qu'il a observés sont notablement plus élevés que ceux que j'ai observés moi-môme; différence que je m'explique par le déplacement du zéro dans ses thermomètres, fait qui n'a été connu que longtemps après lui.

Prévost et Dumas ont indiqué d'une manière générale les conditions thermiques de l'incubation, ainsi que le rôle de la chaleur dans la production des monstres. Mais les appareils dont ils se servaient, simples étuves sans régulateurs, ne pouvaient pas donner des températures constantes. Toutes les observations qu'ils ont faites ont été résumées par eux dans la phrase suivante : c La température exerce sur le développement du poulet une influence profonde et singulière. L'incubation a lieu depuis 28 ou 30 degrés centigrades jusqu'à 44 ou 45 degrés centigrades; mais la température la plus convenable est de 30 à 40 degrés. On peut rendre à volonté des fœtus monstrueux en couvant à 30 ou 45 degrés*. »

Il y a, dans ces phrases, des notions vraies, mais aussi des notions inexactes. La température supérieure de l'incubation est trop élevée; car {e germe meurt à 44o. En outre, Prévost et Dumas ne donnent aucun détail sur les monstres qu'ils ont observés à des températures inférieures ou supérieures à celles qui produisent l'évolution normale. Ces deux physiologistes ne m'ont donc donné, quoiqu'on en ait dit, que de simples indications.

J'ai repris depuis longtemps la question dans son ensemble, et j'ai cherché à établir, par des expériences précises, les températures qui produisent l'évolution normale et celles qui produisent l'évolution anormale. II fallait pour cela faire développer les œufs dans des couveuses dont la température serait parfaitement constante pendant toute la durée de l'incubation. On a vu pourquoi, jusqu'à présent, Je n'y suis pas parvenu. Mais en attendant que je puisse, comme je l'espère, reprendre la question en étudiant l'évolution de l'embryon pour chaque degré de température utile, je puis cependant mentionner un certain nombre de faits généraux qui résultent de mes expériences et que je considère comme déDnitivement établis.

C'est à 28o de l'échelle centigrade qu'a lieu la température minima de l'évolution du germe, ou, si l'on aime mieux, le zéro de l'échelle thermométrique de l'incubation, comme Prévost et Dumas l'ont d'ailleurs signalé.

* DruAS, Article Œuf du Dict, class, d^hint. nat., t. XII, p. 121.

L'évolution commence à 28« et à 29**; mais dans des conditions toutes particulières. Elle est très lente; elle s'arrête de très bonne heure. L'embryon périt alors, dans un stade bien antérieur à celui de la formation du cœur et de l'aire vasculaire.

Ce fait a une certaine importance; car la température de 28<* est souvent la température de l'air pendant les mois d'été, dans notre climat. Il en résulte que les œufs, quand on n'a pas soin de les conserver dans des locaux frais, peuvent, même sans incubation naturelle ou artificielle, commencer à se développer, puis périr.

On voit alors, quand on ouvre un œuf un certain temps après la mort de l'embryon, que cet embryon, placé au centre du blastoderme, est en train de se décomposer, bien qu'il soit encore facilement reconnaissable. Si les œufs ne sont ouverts que lorsque l'embryon a péri depuis quelques jours, l'embryon peut avoir disparu mais en laissant des traces non équivoques de son existence. Le blastoderme s'est formé et il présente à son centre un espace clair, tout à fait transparent, qui n'est autre chose que la place occupée antérieurement par l'embryon. Là les deux feuillets extérieur et intérieur du blastoderme, l'ectoderme et l'entoderme sont complètement séparés et présentent des replis tenant à leur distension antérieure par les éléments du mésoderme actuellement disparus. Il y a, d'ailleurs, un autre signe de l'existence antérieure de l'embryon, c'est la consommation de l'albumine. Quand on suit le développement de l'embryon, on voit que l'albumine disparaît progressivement au-dessus du blastoderme, en formant un cylindre creux qui va toujours en s'élargissant; fait qu'il est très facile de constater par la coagulation de l'albumine*. Si l'œuf est ouvert encore plus tard, le blastoderme lui-môme disparaît, au moins partiellement.

Wolf parle déjà de ces blastodermes dans lesquels on ne trouve que des traces d'embryon^ et de ceux dans lesquels on n'en trouve plus*.

Cette mort précoce de l'embryon et sa disparition plus ou moins complète, ont souvent induit en erreur les embryogénistes. C'est à un

« Agassiz, Embryology of Turtl^, dans les Contributions to natural Hislory of the united States, t. II, p. 518, 1857.

* WoLFF : « Nunquam embryo conspicitur, quin areola quoque haec circa eum observetur. Sed vidisse quoque mihi visus sum in ovis duodecim circiter vei octodecim horas incubatis istam foveam vacuam sine uUo embryonis vestigio. Et in aliis ejusdem aetatis ovis similiter areolam vidi, in qua tamen embryonis radimentum continebatur. » De formatiane inlestinorum, dans les Novi comment, Petrop. l. Xll, p. 432, 1768.

418 LINCUBATION

fait de ce genre qu'est due incontestablement l'opinion fausse de Malpighi lorsqu'il croyait voir l'embryon dans la cicatricule avant l'incubation ^ Panum apris des faits semblables pour des anomalies, c'est-àdire pour des blastodermes développés sans embryon *.

La température maxima qui donne l'évolution est 43^, et non 44» ou 450, comme l'admettent Prévost et Dumas. Je n'ai jamais observé de développement dans les œufs que j'avais mis en incubation à ces températures.

L'écbelle tbermométrique centigrade ne donne donc que seize degrés de température utile. Et parmi ces seize degrés il n'y en a que cinq qui donnent l'évolution normale, 35® à BQ». Au-dessus et au-dessous, l'évolution aboutit presque toujours à la formation d'anomalies et de monstruosités.

Je dis presque toujours; car il n'est pas possible, dans bien des cas, d'afQrmer qu'un embryon est normal ou anormal. Les anomalies apparaissent d'autant plus rapidement qu'elles sont plus intenses; tandis que les anomalies légères apparaissent tardivement. Quand on ouvre un œuf après deux ou trois jours d'incubation, on peut rencontrer un embryon actuellement normal, mais qui serait devenu monstrueux s'il avait continué à se développer. Presque toutes les monstruosités simples ont, pour fait initial, un arrêt de développement. Si l'arrêt de développement est le seul fait tératologique, et s'il n'entratne pas, après lui, des faits tératologiques d'une autre nature, des soudures ou des déviations, il est souvent impossible de le constater par l'observation. Tel est, par exemple, le cas de l'éventralion ou de la célosomie. Les parois thoraco-abdominales sont primitivement ouvertes; elles ne se ferment qu'à une certaine époque, vers le cinquième jour, en laissant par conséquent à nu les viscères qu'elles doivent plus tard recouvrir. Qui pourra dire alors où finit l'état normal, où l'anomalie commence ?

Il faut encore ajouter que si Ton examine les embryons développés de 340 à 35°, ou de 39® à 40°, on rencontre à la fois des embryons normaux et des embryons monstrueux. Cela tient au fait de Tindividua- Hté qui se retrouve toujours en téralogénie. Il y a des embryons qui résistent mieux que les autres aux causes tératogéniques, quand ces causes n'ont pas une très grande intensité.

1 Voir l'introduction, p. 10.

« Panum, Untertuchungen, etc., p. 30, pL I, fig. I. C'est ce qu'il appelle Abartive Doppêhchildhildung,

La constatation de ces faits est d'autant plus importante qu'elle donne une méthode tératogénique bien facile et très sûre qui permet de produire presque autant de monstruosités qu'il y a eu d'œufs fécondés mis en incubation. C'est pourquoi je me suis servi de cette méthode, de préférence à toutes les autres, pour me procurer les matériaux nécessaires à mes études et à la rédaction de mon livre.' Mais l'importance d'une méthode ne dépend pas seulement des résultats scientifiques qu'elle fait acquérir; elle consiste aussi dans les notions qu'elle donne sur le rôle des agents qu'elle met enjeu. Je dois donc signaler les faits généraux qui se rattachent à l'emploi tératogénique des températures supérieures ou inférieures à celles qui donnent l'évolution normale.

Les températures élevées et les températures basses produisent, en général, lesmêmes anomalies. Je n'ai constaté, jusqu'à présent, qu'une seule .exception à cette règle. Il y a une anomalie qiie je n'ai vu se produire que par l'action de températures élevées; c'est l'arrêt de développement et le défaut de canalisation des îles de sang, anomalie qui détermine une forme particulière de l'anémie, et consécutivement Fhydropisie de l'embryon. J'ai rencontré ce fait nombre de fois, sans qu'il m'ait été possible d'en trouver Texplication. Les températures basses produisent également l'anémie embryonnaire, mais par un tout autre procédé, la diminution plus ou moins grande de la formation des globules du sang ^

J'ai déjà signalé ce fait de la production des mêmes anomalies par les causes les plus diverses* ; mais il est ici d'autant plus remarquable que les températures élevées et les températures basses agissent cependant d'une manière très différente sur l'évolution de l'embryon. Les températures élevées l'accélèrent notablement, tandis que les températures basses la ralentissent.

L'évolution des embryons sous les températures de 30^ à 34^, se fait avec une grande lenteur. Il leur faut alors sept ou huit jours pour atteindre le stade de développement que l'on observe généralement dans l'évolution normale, après trois jours, stade caractérisé par l'apparition du cœur et par la première circulation. En outre, quand les embryons ont atteint ce stade, il ne peuvent pas le dépasser. Je n'ai jamais vu alors les phénomènes embryogéniques aller plus loin. L'embryon continue à

* Darbstk, Sur V anémie des embryons, dans les Archives de zoologie expertmenlaley 1. 1, p. 169, 1872.

• Voir p. 81.

vivre pendant un certain temps; mais sans se développer. Puis la vie s'arrête complètement. Il semble qu'il y ait là une période critique que l'embryon ne peut pas franchir, période caractérisée par l'impossibilité du développement de l'allantoïde qui reste dans son premier état d'appendice de la partie postérieure de l'intestin, et qui ne peut atteindre la coquille pour jouer le rôle d'organe respiratoire. J'ai cherché à diverses époques, s'il ne serait pas possible d'obtenir la reprise des phénomènes embryogéniques en soumettant l'embryon, ainsi arrêté dans son développement, à l'action d'une température donnant l'évolution normale. Ces essais ont toujours échoué; mais je n'ai pu découvrir la cause de ces insuccès. Dépendaient-ils d'une impossibilité absolue, ou seulement d'une condition inhérente à la manière dont j'avais fait l'expérience? '

L'incubation à des températures supérieures à celles qui donnent l'évolution normale présente des faits précisément inverses. Dans ces conditions l'évolution est très rapide. L'embryon atteint souvent après vingt-quatre ou trente heures d'incubation, un état de développement que l'on n'observe, sous les températures normales, qu'au bout de trois jours.

Je n'ai pu, jusqu'à présent, par suite de l'impossibilité où je me suis trouvé de maintenir la température de la couveuse absolument invariable, savoir si à chaque degré de température supérieur ou inférieur à celle de l'évolution normale, correspondent certaines particularités dans la manière dont s'effectue l'évolution. Tout ce que je puis dire, d'une manière générale, c'est que l'intensité de la monstruosité, si l'on peut parler ainsi, est en rapport avec l'intensité de la cause tératogénique. On rencontre des monstruosités beaucoup plus graves vers 30® ou 43o que vers 35oou 40°. Mais l'individualité de l'œuf, sur laquelle j'ai longuement insisté, et qui lamène des résultats variables pour les œufs incubés dans les mêmes conditions, ne permet pas actuellement d'établir des règles fixes. Sans doute on parviendra, par une étude attentive de toutes les conditions dans lesquelles les œufs se produisent, à diminuer, de plus en plus, la dissemblance des résultats obtenus, mais on n'arrivera jamais à la faire disparaître d'une manière complète.

' Cet arrêt total du dévelopipement de Tembryon, à l'époque de la formation de l'allantoïde, ne se produit pas seulement dans Tincubation à des températures relativement basses. Je l'ai rencontré également dans des œufs dont la coquille avait été recouverte de vernis incomplets. Je reviendrai plus loin sur ce fait.

La vie des monstres est d'autant plus courte que la température de rincubation est plus élevée ou plus basse. Ce fait est une conséquence nécessaire de l'intensité de la monstruosité, beaucoup plus grande dans ces conditions, et qui diminue, dans une proportion très notable, la viabilité.

Réaumur signale le fait que la durée de Tincubation n'est pas la même pour des degrés différents de température; qu'elle est plus courte pour les températures élevées, plus longue pour les températures basses*. Bonnet le dit également : c On peut à volonté accélérer ou retarder l'éclosion des poulets en augmentant ou en diminuant le degré de chaleur; mais cette possibilité est renfermée dans certaines limites qae l'expérience n'a pas encore déterminées. M. de Villers, savant naturaliste de Lyon, a fait éclore des poulets le dix-huitième jour et le vingt-cinquième. M. Darcet, habile chimiste, en a vu éclore au dixseptième jour et même au treizième*. » Cette phrase de Bonnet est très incomplète, et par conséquent insuffisante. Il n'y a aucune indication sur les appareils employés, et sur les températures de l'incubation. D'ailleurs, dépareilles expériences ne pourraient avoir une valeur scientifique qu'autant qu'elles auraient été accomplies dans des appareils à température constante, et ayant, par conséquent, une marche parfaitement régulière.

Les résultats de mes expériences concordent avec les faits annoncés par Réaumur et par Bonnet. On a vu qu'aux températures de 40<* à 42o, l'évolution est très rapide, et que l'embryon atteint souvent, en vingt-quatre ou trente heures, le stade d'organisation qu'il n'atteint, dans l'évolution naturelle, qu'après trois jours d'incubation. Au contraire, de 30* & 33*, l'embryon n'arrive à ce stade qu'au bout de sept OQ huit jours. La mort précoce de l'embryon, dans ces conditions de température relativement élevée ou relativement basse, ne permet

^ Réadhdr, Art de faire éclore, etc., tome V% p. 195. L'accélération avait lieu pour des températures de 83" et 3d°5 (41*t5 et 41^ centigrades). Le retard, pour la température de 31' (38*75). J'ai déjà fait remarquer que les températures indiquées dans ïé livre de Réaumur sont beaucoup trop élevées ; très probablement par suite du déplacement du zéro dans ses thermomètres.

* BoNXET, cité par Spallanzani. Expériences pour servir à ^histoire de la génération des animaux et des plantes, Trad. de Sénebier, p. 188. Le fait de Darcet sur des éclosions au bout de treize jours est absolument invraisemblable.

pas d'aller plus loin. Mais si, par impossible, la monstruosité n'était pas incompatible avec la vie, l'embryon arriverait évidemment à TéclosioQ, tantôt avec une avance, et tantôt avec un retard.

Cette relation, inverse entre la température et la durée de l'incubation, ou, en d'autres termes, cette combinaison du temps et de la chaleur, conduit à penser que la formation du poulet dans l'œuf exige une quantité de chaleur toujours la même, et qu'il n'arrive à l'éclosion que lorsque cette quantité de chaleur a été totalement employée. Il serait donc intéressant de la déterminer. Mais cette question n'est qu'une partie d'une question beaucoup plus générale et qui embrasse l'ensemble des êtres vivants.

Les animaux supérieurs qui possèdent la faculté de produire de la chaleur sont, au moins à l'âge adulte, plus ou moins indépendants de la température extérieure. Il n'en est pas de même des animaux inférieurs et des plantes. Ici l'induence de la température est bien évidente. Les manifestations de la vie, plus ou moins ralenties pendant l'hiver, se raniment tous les ans au printemps, avec une énergie d'autant plus grande que la température est plus élevée. On comprend l'importance de ce fait. La distribution géographique des plantes, et, aussi dans une certaine mesure, celle des animaux, résultent en grande partie, de la température du milieu. Le répartition des cultures à la surface du globe dépend également de la même cause. C'est pourquoi l'on asouventcherché, depuis Réaumur, adonner l'explication de ces faits, au moins pour la végétation des plantes annuelles, en admettant que le produit du nombre de jours nécessaire à la végétation de ces plantes, par la température moyenne du lieu, serait un nombre constant. Mais toutes les méthodes employées dans ce but jusqu'à présent se sont trouvées défectueuses, soit en elles-mêmes, soit par l'imperfection des procédés d'observation V II y a plus, l'auteur d'un très remarquable ouvrage sur la physiologie végétale, M. Sachs, pense que, pour arriver à des résultats véritablement scientifiques, il faudrait étudier les phénomènes de la végétation, non pas en bloc, comme on l'a fait jusqu'à présent, mais isolément, et établir, par l'expérience, l'influence de chaque degré de température sur chacun de ces phénomènes de la végétation pris à part *.

Le problème est donc d'une complexité effrayante. On pourrait ce-

' Voir dans Alph. Decandolle, Géographie botanique raisonnée, liv. 1*', 1855, la critique très judicieuse que ce savant botaniste fait de ces méthodes. • Sachs, Physiologie végétale, trad. de Micheli, p. 75.

pendant la diininuer*dans une certaine mesure en se bornant à l'étude de chaque phase de la végétation en particulier. Telle serait, par exemple, l'étude de la germination. On arriverait plus ou moins facilement en faisant germer des graines sous divers degrés de température constante à déterminer la somme de chaleur nécessaire pour l'entier accomplissement de ce phénomène.

La ressemblance de l'œuf animal et de la graine a conduit Gasparin à déterminer la quantité de chaleur nécessaire pour produire l'évolution complète du poulet, en multipliant le nombre de jours de l'incubation naturelle par le degré thermomètrique qui exprime la température de la poule couveuse, c La poule couve ses œufs pendant 18 à 21 jours, et son assiduité à rester sur ses œufs leur communique une chaleur de 42*', c'est donc une somme de 756» environ que les œufs de poule exigent pour édore*. »

Comment Gasparin admet-il que la durée de l'incubation ne serait, dans certaines saisons, que de 18 jours? Qu'il puisse y avoir des éclosions hâtives ou des éclosions tardives, cela est incontestable. Mais l'expérience a appris depuis longtemps que le nombre ordinaire des jours d'incubation, est de 21. C'est donc le nombre 882, et non le nombre 756 qu'il faudrait prendre pour la somme de chaleur nécessaire à l'incubation.

Mais cette détermination faite par Gasparin repose entièrement sur quatre hypothèses: l^' l'adoption du nombre 42^ comme exprimant la température de la poule; 2^ Tinvariabililé absolue de cette température pendant toute la durée de l'incubation; 3^ l'application continue de la poule sur les œufs également pendant la durée de l'incubation; 4'' l'absence de toute chaleur dégagée par l'œuf. Or, ces quatre hypothèses sont toutes contredites par l'expérience. La température de la poule varie très probablement suivant les individus, et très probablement aussi ne se maintient pas constante pendant l'incubation. La poule abandonne ses œufs de temps en temps, et les expose à des refroidissements et à des réchauffements successifs. Enfin, l'œuf produit, pendant l'incubation, une quantité de chaleur, très peu considérable d'abord, mais qui va toujours en croissant, et ne peut pas, par conséquent, être négligée. Il y a donc dans l'incubation naturelle, un certain nombre de causes perturbatrices qui empêchent d'obtenir un résultat satisfaisant.

Mais l'incubation artificielle, à l'aide de laquelle on arrivera sans

* CiASPARiN, Traité d'agriculture, \" édition, t. III, p. 401.

doute à maintenir un degré de température absolument invariable pendant un temps indéterminé, permettra assurément de réunir loules les données du problème.

Faisons d'ailleurs remarquer que le problème est beaucoup plus complexe qu'on ne le croirait au premier abord.

Martîns a montré que dans le calcul des sommes de chaleur nécessaires à la végétation, il faut compter les températures non à partir du zéro thermométrique, comme on le faisait avant lui, c'est-à-dire à partir de la température de la glace fondante, mais à partir d'un zéro spécial à chaque espèce, celui qui marque la température la plus basse à laquelle les phénomènes de végétation peuvent commencer.

€ Toutes les plantes, dit-ll, n'entrent pas en végétation à la même température : ainsi, chez les unes, la sève commence à monter lorsque le thermomètre est à quelques degrés seulement au-dessus de zéro^ d'autres ont besoin d'une chaleur de iO à 12 degrés; celles des pays chauds exigent une température de 15 à 20 degrés. En un mot, chaque plante a son thermomètre dont le zéro correspond au minimum de température où la végétation est encore possible. Par conséquent, quand on cherche quelle est la somme des températures qui a déterminé la floraison de chacune de ces plantes, il est logique de ne prendre que la somme des degrés de température supérieurs au zéro de chacune d'elles, puisque ces degrés sont les seuls qui soient efficaces pour provoquer ou entretenir leur végétation. On obtient alors véritablement une expression de la chaleur indispensable pour amener le développement des feuilles ou des fleurs. Mais quand on prend pour point de départ le degré de congélation de l'eau, on additionne des degrés de température trop rapprochés du zéro thermométrique pour provoquer la végétation de la plante, avec ceux qui contribuent réellement à son développement^ •

Ces remarques de Martins sont parfaitement fondées, et doivent être évidemment le point de départ de toutes les recherches sur les sommes de température dans la physiologie animale comme dans la physiologie végétale; mais je dois ajouter un fait nouveau qui m'a beaucoup frappé, et que Ton doit nécessairement faire intervenir dans la question dont je m'occupe actuellement; c'est que ce zéro physiologique, audessous duquel les phénomènes embryogéniques ne peuvent se produire, ce zéro varie lui-même suivant les différentes époques de l'incu-

* Martiks, Voyage en Scandinaviey p. 89.

ACTION D£ LA TEMPÉRATURE 12o

bation. En effet, j'ai constaté que l'évolution de l'embryon commence à 28^, mais s'arrête très vite; que de 30^ à 34<*9 elle se produit, bien qu'avec une très grande lenteur, jusqu'au moment où apparaît l'allantoîde; et qu'à35<* seulement et au-dessus, elle peut se prolonger jusqu'à l'éciosion. Il y a là des faits actuellement inexplicables; mais dont il faut tenir très grand compte dans la solution du problème des sommes de chaleur.

M'occupant, avant tout, des conditions de la production des monstres, je n'ai pu, juscju'à présent, chercher à déterminer la quantité de chaleur nécessaire à l'incubation. Il faudrait, pour cela, faire développer des œufs aux températures maxima et minima qui donnent l'évolution normale, c'est-à-dire à 39^ et àSS"". On vérifierait ainsi les allégations de Réaumur et de Bonnet, sur la relation inverse qui existerait entre la durée de l'incubation et l'élévation de la température. Mais il faut ajouter que, pour que cette expérience ait une signification indiscutable, il faudrait agir sur un nombre d'œufs très considérable, . puisque les germes, au moment de la ponte, présentent des états très inégaux de développement.

Il y a donc là une méthode très simple pour déterminer la somme de calories nécessaire à la formation du poulet; mais à la condition cependant que la différence de température n'agirait que sur la rapidité plus ou moins grande de l'évolution embryonnaire. Il est possible, en effet, que la différence de température produise des modifications légères dans les phénomènes embryogéniques , modifications qui pourraient, au moins dans une certaine mesure, changer les résultats de Texpérience.

On peut se demander, par exemple, si les poulets qui éclosent avant les autres ne sont pas plus petits que les autres. L'évolution de l'organisme résulte, en effet, de deux ordres de faits très différents : les faits de formation, c'est-à-dire de production même des organes, et les faits de simple accroissement qui consistent dans l'augmentation de volume des organes déjà formés, ou, pour parler plus exactement, dans la multiplication des éléments histologiques. Or, ces deux ordres de faits, bien que liés entre eux par des relations intimes, ne s'accompagnent pas d'une manière nécessaire, et peuvent, dans certains cas, se trouver en antagonisme. Is. Geoffroy Saint-Hilaire a insisté sur cette opposition, et cherché à expliquer, à son aide, les anomalies de la taille ^ J'ai moi-même constaté de semblables faits. Dans

> Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Traité de tératologie^ 1. 1, p. 188.

i26 L'INCUBATION

certains cas, lorsque le développement était très rapide, les phénomènes de développement avaient prédominé sur les phénomènes de simple accroissement. Cette différence entre ces deux sortes de phénomènes a même quelquefois produit de véritables nains. Ainsi, dans un œuf que j'ai ouvert vingt-huit heures après la mise en incubation, j'ai trouvé un embryoû qui était mort depuis quelque temps, et qui par conséquent ne devait avoir que vingt-quatre ou vingt-six heures d'évolution. Cet embryon avait déjà sa tête retournée sur le jaune, tandis que son corps n'était pas encore retourné. Il avait atteint, par conséquent, la période de développement qui, dans l'état normal, correspond à peu près à la soixantième heure d'incubation ; en d'autres termes, son évolution avait été àpeuprès trois fois plus rapide que dans l'état normal. Mais cette rapidité du développement était compensée par une diminution considérable de la taille. En déplissant l'embryon et en le mesurant suivant son axe longitudinal, j'ai constaté que sa longueur était à peu près le tiers de la longueur de celle des embryons arrivés à la même

période; et par conséquent son volume en était le g^ . C'était donc un nain. J'ai observé plusieurs faits du mômegenre^ Le nanisme tien-

* Dareste, Sur certaines conditions de la production du nanisme; dfiuis les Comptes rendus, t. XL, p. 1214, 1865.

Cette explication de l'origiDe des nains est en rapport, tiu moins d'une manière très générale, avec ce que nous savons des variations de la durée de l'incubation chez les oiseaux ou de la gestation chez les mammifères. Dans tous les groupes naturels de ces deux classes, cette durée diminue ou augmente avec la taille de ranimai : or, les faits de développement étant essentiellement les mêmes chez tous les animaux d'un môme groupe naturel, les différences de taille dépendent uniquement de la différence des faits d'accroissement.

Lorsque j'ai publié cette note j'avais cru pouvoir expliquer ces faits de nanisme par l'action d'une température élevée. Mais je ne me servais pas alors d'étuvcs où l'œuf est placé dans une masse d'air également échauffée, et je m'étais servi de la couveuse àair libre, dont je parlerai bientôt lorsque je décrirai la méthode tératogénique de réchauffement inégal de l'œuf. Dans cet appareil, Tœuf n'est en contact que par un point avec la source de chaleur dont la température était alors de 42** ou 43**. C'est dans ces conditions que j'ai observé les nains qui ont fait le sujet de cette note.

Les œufs que j'ai fait couver dans des étuves à 42* ou 43* m'ont présenté souvent, comme je l'ai dit plus haut, une très grande accélération dans les phénomènes évolutifs; mais en même temps, des anomalies et des monstruosités en plus ou moins grand nombre; tandis que les nains dont je viens de parler ne m'avaient présenté d'autre anomalie que la rapidité de leur évolution. Il y a donc» dans leur mode de formation, quelque chose qui m'échappe encore, et je ne puis pas affirmer qu'ils auraient été produits par l'élévation de la température.

Je suis d'ailleurs très porté à croire que le nanisme peut être produit par de tout autres causes que celles que je viens d'indiquer. J'y reviendrai plus tard.

drait donc à la prédominance des faits dé développement sur les faits de simple accroissement!

Existerait-il des faits inverses? Le retard que Ton observe dans certains embryons aurait-il pour conséquence de faire prédominer les phénomènes de simple accroissement sur les phénomènes de développement. Et n'aurions-nous pas alors quelque chose d'analogue à ce qui produit l'augmentation excessive de la taille? Je ne puis, pour le moment, que poser la question.

Je dois ajouter ici que le problème de la somme de chaleur nécessaire pour conduire le germe depuis la mise en incubation jusqu'à l'éclosion pourrait d'ailleurs élre abordé, d'une manière peut-être plus simple, à l'aide des œufs de poissons, ce qui conduirait à des résultats pratiques d'un grand intérêt. Il faudrait déterminer pour chaque espèce les températures minima et maxima qui servent au développement, et compter le nombre de jours nécessaires pour que l'embryon arrive à l'éclosion, à des températures relativement basses et à des températures relativement élevées. Des expériences récentes et encore inédites, faites par M. Albert Geoffroy Saint-Hilaire, dans le bel établissement de pisciculture qu'il vient d'installer au Jardin d'acclimatation, lui ont appris que les œufs de salmonidés se développent complètement, dans des eaux à température relativement élevée, et donnent naissance à des poissons aussi vigoureux que ceux qui se développent dans des eaux à température relativement basse , contrairement à Topinlon généralement admise par les pisciculteurs. Le problème des sommes de chaleur nécessaires au développement de l'embryon, pourrait donc être facilement étudié pour les œufs de poissons. Ces expériences, faites pour différentes espèces, conduiraient certainement à des notions très importantes, et prépareraient les matériaux d'un des chapitres les plus obscurs encore de la physiologie générale.

J'ai cherché à établir, autant du moins que cela pouvait se faire, les conditions thermométriques de l'incubation artificielle, c'est-à-dire, la manière dont se fait l'évolution sous des degrés différents de température constante. Mais l'incubation naturelle, et aussi, dans une certaine mesure, l'incubation artificielle nous ont appris que la constance de la température n'est pas nécessaire pour l'évolution complète. Des

i28 L'INCUBATION

oscillations en plus ou en moins» au-dessus ou au-dessous de la température normale, n'empêchent pas toujours l'évolution et l'éclosion. Il importe donc d'examiner ce qui se passe lorsque la température s'élève ou s'abaisse au-dessus ou au-dessous d'un certain degré.

Disons tout d'abord que ces élévations ou abaissements, même lorsqu'ils sont d'une certaine intensité, ne .produisent d'effets nuisibles que lorsqu'ils ont été suffisamment prolongés. Quand ces faits sont temporaires, ils ne peuvent pas agir sur l'embryon. Il faut un certain temps pour que la température de l'intérieur de l'œuf s'élève ou s'abaisse. Ce n'est que lorsque cet effet s'est produit que l'embryon peut s'en ressentir.

Je n'ai point fait d'expérience pour déterminer directement Tinfluence nuisible de l'élévation de la température sur l'embryon. Mais il est facile de prévoir qu'une très légère élévation de la température au-dessus de la température normale doit le faire périr. Mes observations sur l'incubation à 4io, 42^, 43», m'ont appris que l'embryon ne se développe que pendant très peu de temps dans ces conditions; qu'à 44© le germe périt et ne peut évoluer. Qu'arriverait-il si l'élévation se produisait à une époque plus avancée de l'incubation ? A défaut d'expériences directes, nous pouvons admettre que la température de 48o est une limite supérieure que l'embryon ne pourrait dépasser, car c'est à cette température que, d'après Kahne *, la myosine se coagule chez les oiseaux, et que, par suite, le système musculaire est frappé de mort. Mais je suis très porté à croire que cette température est ellemême trop élevée, et que les embryons de la seconde et de la troisième semaine ne pourraient pas supporter impunément une température de 440 ou 450.

Ces faits nous expliquent l'un des grands avantages des couveuses sans feu, dans lesquelles on chauffe les œufs à l'aide d'une quantité plus ou moins considérable d'eau chaude, renouvelée à des intervalles déterminés*. Elles sont complètement à Tabri des élévations accidentelles de la température qui, en se prolongeant, peuvent faire périr des couvées entières.

L'abaissement de la température a*t-il un effet aussi nuisible que son

* KuHHK, Untertuchungen iiber dos Protoplasma und die ConlractilUât, 1864. Rëaumur parle d'embryons qui auraient supporté, pendant plusieurs heures,

des températures de i&* et 50** (37* et 40" de son thermomètre). Ces faits sont absolument inadmissibles (Art de faire éclatée, etc., 1. 1, p. 189). Ils s'expliquent peut-être par le déplacement du zéro que Réaumur ne connaissait pas.

* Ces couveuses ont été imaginées par M. Dubus de Rouen.

élévation? Mes expériences m'oDt prouvé que les refroidissements, quand ils ne sont pas très intenses ou très prolongés, ne font pas pé^ rir l'embryon, mais qu'ils déterminent le ralentissement, et même, dans certains cas, la suspension des phénomènes de la vie. L'évolution est alors ralentie et même complètement arrêtée, lorsque le refroidissement atteint un certain degré. Il est très difficile de déterminer la température au-dessous de laquelle l'évolution s'arrête, car nous n'avons pas, à ce sujet, d'indicationsprécises. Toutefois les expériences que j'ai déjà mentionnées m'ont appris qu'il n'y a aucune évolution au-dessous de 28©, et que de 30o à 34o l'évolution commencée s'arrête fatalement à une certaine époque. Ces faits nous apprennent bien évidemment que, sous l'influence d'un refroidissement, même peu considérable, l'évolution doit s'arrêter temporairement. Mais ces refroidissements, tout en produisant l'arrêt de l'évolution, n'amènent pas nécessairement la mort de Tembryon, comme je m'en suis assuré.

L'évolution, c'est-à-dire la production incessante de cellules nouvelles, est le fait le plus important de la vie embryonnaire, au moins au début de l'incubation. Mais elle ne tarde pas à s'accompagner d'un fait nouveau, la contraction du cœur et la circulation qui en est la suite. L'observation des battements du cœur, leur ralentissement et leur suspension, puis leur reprise, donnent le moyen d'étudier la suspension temporaire de la vie pendant l'incubation. La découverte de cette suspension temporaire de la vie, chez les embryons de poule, d'autant plus remarquable qu'elle n'avait jusqu'à présent été signalée que chez les animaux à sang chaud et chez les plantes, est l'une des découvertes les plus curieuses qui ressortent de mes expériences. Il importe d'y insister avec quelques détails.

Mon point de départ est une observation de Harvey.

Cet illustre physiologiste avait vu que, lorsqu'on ouvre un œuf après trois jours d'incubation, les battements du cœur, d'abord fréquents, se ralentissent, puis s'arrêtent^ mais qu'ils reparaissent après un certain temps d'arrêt, quand on touche cet organe avec de l'eau tiède ayant à peu près la température de la poule, ou même simplement avec le doigt un peu chaud. Il avait vu également que cette réapparition des battements du cœur peut se produire à diverses reprises *•

• Hahvey, Excitationes de generatione animalium, Ex. 17. Ovo aeri frigidiori eiposito, punctum saliens rarius puisât et languidius agitatur : admoto autem digito calente, autalio blando fotu,yires statim vigoreinque récupérât. Quin etiam poslquam punctum hoc statim elanguit et sanguiae plénum a motu omni ces»

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Cette propriété du cœur de l'embryon fut observée de nouveau par les physiologistes qui étudièrent, après Harvey, l'évolution du poulet ; Langly, Stenon, Mattrejan, Haller et Spallanzani. Us constatèrent même quelque chose de plus; c est que cette propriété n'existe pas seulement au quatrième jour de révolution, mais qu'elle peut encore se manifester à une époque beaucoup plus avancée, aux dixième et onzième jours.

J'ai souvent répété cette expérience de Harvey ; et j'ai constaté de plus que la réapparition des battements peut se produire avant le quatrième jour, dès que le cœur a acquis la faculté de se contracter, et avant même qu'il batte sur du sang rouge, c'est-à-dire avant que les cavités du cœur se soient mises en communication avec le réseau des vaisseaux capillaires de l'aire vasculaire. La contractiiité du cœur est donc, au début de la vie embryonnaire, sous l'influence exclusive de la chaleur, puisque alors le cœur bat sur du sang incolore et complètement privé de globules, puisque, d'autre part, le système nerveux n'existe pas encore. Or, nous savons que, chez les adultes, la contractiiité du cœur est mise en jeu par le contact des globules du sang et par l'action du système nerveux.

Pour étudier avec soin l'arrêt et la reprise des battements du cœur, j'ai pris les embryons au quatrième jour de Tincubalion. A cette époque, le cœur s'est mis en communication avec les vaisseaux de l'aire vasculaire, et la première circulation de l'aire vasculaire est complètement établie. De plus, le cœur est à nu dans cet espace que WoifT appelait la fosse cardiaque^. A une époque plus avancée de l'incubation, l'arrêt et la reprise des battements du cœur sont beaucoup plus difficiles à observer, parce qu'alors cet organe est contenu dans la paroi thoracique, et que cette paroi, transparente d'abord, ne tarde pas à

sans, niiUumque vitee speciraen exhibens, morti penitus succubuisse visum est; imposito digito meo lepente, spatio viginti arteriœ meœ pulsuum, ecce corculum reviviscit, erigitur; et tanquam posUiminio ab Orco redux, pristinam choream redintegravit. Idque alio quolibet ieni calore, ignis nempe aut aquœ tepidœ, iterum itenimque a me atqueaiiis factitatum est; ut, pro iibito, miseliam animam vel morti tradere vel in lucem revocare in nostra potestate fuerit.

« Il résulte d'aiUeurs du fait de l'individualité du germe que l'état du cœur n'est pas exactement le même dans tous les embryons de cet âge. Dans les uns, les moins avancés, le cœur n'est encore constitué que par un canal en forme d'anse dans lequel la région auriculaire occupe la partie inférieure. Dans d'autres, la région auriculaire s'est déjà relevée, et est venue se placer derrière la région ventriculaire. Dans d'autres enfin, la région auriculaire s'est complètement relevée et s'est placée au-dessus de la région ventriculaire, position qu'elle doit définitivement garder.

devenir opaque. On ne peut alors constater ces faits qu'en ouvrant la paroi thoracique, et en provoquant^ par conséquent, des lésions plus ou moins considérables qui ne peuvent pas ne pas modifier les résultats des expériences.

J'ai voulu savoir pendant combien de temps le cœur, ayant cessé de battre sous l'influence du refroidissement, pouvait reprendre ses battements sous l'influence de la chaleur. Mais pouvait-on conserver vivants des blastodermes retirés de l'œuf? Évidemment il fallait agir sur l'œûf lui-même, sans l'ouvrir, et le refroidir en le retirant delà couveuse.

Or, j'ai constaté que les battements du cœur ne s'arrêtent pas au moment même où Tœuf est retiré de la couveuse; mais qu'ils persistent pendant un certain temps avant de s'arrêter définitivement.

L'arrêt complet des battements ne se produit pas subitement. Il est toujours précédé par la diminution de leur fréquence et de leur force.

U est fort difficile d'évaluer la fréquence des battements dans l'état normal. On ne peut les compter tant que l'embryon est enfermé dans la coquille; et, quand la coquille est ouverte, on a placé l'embryon dans des conditions anormales. On ne peut donc obtenir que des chiffres approximatifs. Wernicke qui a fait beaucoup d'observations à ce sujet, a vu, au quatrième jour, celui que j'ai choisi pour mes études, le nombre des battements varier de 90 à 176 pendant la première mi-> nute qui suit l'ouverture de la coquille*. Or, ce nombre descend assez rapidement, surtout quand la température est basse, à 8, 6, 4, 2 par minute. Cela dure pendant un temps plus ou moins long, jusqu'au moment où les battements s'arrêtent.

J'ai pris de très grandes précautions pour constater l'arrêt des battements. Je cassais la coquille de l'œuf de manière à en enlever une petite partie, je laissais intacte la membrane vitelline, et j'observais le eœur avec une loupe, en l'éclairant à l'aide d'un miroir; disposition comparable à celle de l'ophtalmoscope. Les expériences, faites avec Paide du D' Ernest Martin, m'ont convaincu que les battements du cœur cessaient complètement. On s'assurait ensuite que le cœur n'était point mort, en faisant reparaître ses battements à l'aide de l'eau chaude. La reprise était possible pendant un certain temps; quand elle devenait impossible, c'est que le cœur était mort*.

* Wernicke, cité par Preybr, Specielle Physiologie de$ Embryo$y p. 29.

> Uans ces dernières années, M. Gerlach a imaginé un petit appareil quHl nomme Embryoicope, et qui permettra sans doute d'observer directement les batlemeots du cœur de l'embryon encore contenu dans la coquiUe. li détache un

Assurément on pourrait m'objecter que, tant que le cœur peut recommencer à battre, la cessation des battements ne serait qu'apparente; soit qu'ils se produisissent à des intervalles très éloignés, soit que, devenus excessivement faibles, ils aient cessé d'être perceptibles à la vue. Mais qu'il y ait ou non, dans cet état, arrêt complet des battements, il y a alors un fait physiologiquequi résulte de l'arrêt du cœur, et dont l'existence ne peut laisser aucun doute; c'est l'arrêt de la circulation.

En effet, la force des battements diminue en même temps que leur fréquence. Il arrive donc un moment oi le cœur ne peut plus rétablir la circulation. Dans l'état normal, le cœur apparaît à l'œil nu sous la forme d'un point rouge (or^rf^T) xivou(jivT), punctum saliens) qui disparaît presque complètement pendant la systole, par suite de l'évacuation du sang, pour reparaître pendant la diastole. Lorsque la contractilité du cœur a commencé à s'épuiser, le cœur ne se vide point complètement pendant la systole, et le point rouge se voit toujours. Le mouvement du sang éprouve alors une modification remarquable. On voit, au moment de la systole, le sang se mouvoir en suivant sa direction normale dans les artères omphalo-mésentériques, tandis qu'il reflue dans les veines ompbalo-mésentériques. Pendant la diastole, le sang éprouve dans tous ces vaisseaux, artères ou veines, un mouvement en sens inverse qui le fait refluer vers le cœur. Alors, il n'y a plus de circulation; mais seulement un mouvement oscillatoire du sang dans les vaisseaux. Et ce mouvement oscillatoire diminue en même temps que la force des battements.

Perceptible d'abord jusqu'à l'extrémité des vaisseaux, il ne se manifeste plus, après un certain temps, que dans les troncs qui sortent du cœur. Enfin il arrive un moment où les contractions n'ont plus assez de force pour produire des mouvements du sang à l'entrée des gros vaisseaux. La contractilité du cœur persiste donc un certain

petit segment de la coquille à l'aide d'une couronne de trépan, et le remplace par une lame de verre qui permet d'étudier les modifications éprouvées par le germe pendant l'incubation. C'est d'ailleurs l'application d'une méthode déjà employée au siècle dernier par Béguelin (Béguelin, Mémoire iur Part de couver les œufs ouverts dans VHist. de VAcad, de Berlin^ 1749, p. 71). Toutefois cette méthode présente un grand inconvénient, le développement des végétations cryptogamiques au-dessous de la petite paroi de verre, développement qui peut être assez considérable pour empêcher l'observation de l'embryon. Si Ton parvient à se mettre complètement à l'abri de cet accident, l'Embryoscope de M. Gerlach pourra rendre certainement de grands services pour l'étude d'un grand nombre de faits d'embryogénie.

ACrrON DE LA TEMPÉRATURE 133

temps après Tarrét complet de la circulation, puis elle finit par s'éteindre*.

Les battements reparaissent après l'arrêt complet du cœur, quand on touche ces organes avec l'eau chaude. Leur fréquence et leur force sont d'autant plus considérables que Tarrét a été plus court. Ils peuvent alors rétablir le mouvement du sang dans les vaisseaux, et par conséquent la circulation. Mais quand Tarrôt a duré pondant un certain temps, les battements ne se rétablissent qu'avec une faible intensité, et la circulation est définitivement abolie. Il arrive môme un moment où ces battements ne se manifestent plus que dans l'oreillette, Vultimum moriens, comme disait Galien : c'est la dernière manifestation de la vie du cœur*.

On pouvait prévoir que ces faits de la diminution et de la cessation des battements du cœur se produiraient d'autant plus rapidement que le refroidissement aurait été plus considérable. L'expérience a pleinement réalisé cette prévision.

A la température de 20^, l'arrêt du cœur, avec reprise des battements sous l'influence de l'eau chaude, ne s'est produit qu'au bout de sept jours. L'arrêt définitif, ou en d'autres termes la mort du cœur, ne s'est produit qu'au bout de huit jours.

A la température de 15**, l'arrêt du cœur avec reprise des battements sous l'influence de l'eau chaude s'est produit au bout de quatre jours. L'arrêt définitif ne s'est produit qu'au sixième jour.

• L'arrêt complet de la circulation est caractérisé par un fait remarquable. Lorsque le sang se meut dans les vaisseaux capillaires de Taire vascuiaire, les globules ne se voient que dans Taxe du vaisseau, et sont séparés des parois par une couche liquide de plasma. Lorsque le sang est immobile, les globules en occupent le calibre entier. Il en résulte une dilatation apparente. Mais Texamen microscopique fait comprendre que cette dilatation n'est qu'une apparence. Cette particularité peut avoir une certaine importance en pathologie dans Texplication des phénomènes qui accompagnent les congestions.

* Gerlach a étudié ces faits dans ces dernières années; mais il en donne une autre interprétation. Il pense que la diminution du nombre des battements, et leur réapparition sous Tinfluence de la chaleur lorsqu'ils se sont arrêtés pendant un certain temps, résulteraient uniquement de la survie de cet organe, tandis que tout le reste de l'embryon serait frappé de mort. Il est possible qu'il en soit ainsi dans un certain nombre de cas, dans tous ceux du moins où l'évolution est détinitivement arrêtée. Mais cette explication cesse d'être admissible, lorsque l'évolution recommence après une suspension temporaire, ainsi que je l'ai constaté dans mes expériences. Ici nous sommes bien obligés d'admettre qu'il y a reprise des manifestations de la vie, après un arrêt momentané. Voir Gerlach, Ueber die Leùenszdhigkeit des embryonalen Herzens von Warmblûlern^ dans les Sitzungsberichte der phytikalisch medizinischen Societàt zu Erlangen, 18ii6, 1. 18, p. 84.

A la température de S° à 10^, Tarrét du cœur avec reprise des battements, sous l'influence de l'eau chaude, s'est produit au bout de deux jours. L'arrêt définitif ne s'est produit qu'au cinquième jour.

A la température de 1° à 2*, l'arrêt du cœur avec reprise des battements existait déjà quatre beures après la sortie de la couveuse. L'arrêt définitif existait au deuxième jour.

La reprise des battements du cœur, et celle de la circulation qui en est souvent la suite, sous l'influence de l'eau chaude, m'a conduit à rechercher si Ton n'obtiendrait pas les mêmes faits en replaçant dans la couveuse des œufs préalablement refroidis pendant un temps plus ou moins long. Mais alors, j'ai observé un fait absolument inattendu.

Lorsque j'ai remis en incubation des œufs retirés de la couveuse depuis deux jours, et soumis dans mon laboratoire & une température de iO°, non seulement la circulation s'est rétablie, comme je l'avais prévu, mais l'évolution a généralement recommencé et repris sa marche normale, pendant quelques jours. Il est vrai que presque tous les embryons ont péri avant l'éclosion. Toutefois, j'ai vu éclore un poulet soumis & ces conditions et qui a brisé sa coquille le vingt-troisième jour au lieu du vingt et unième. Ce poulet est devenu un très beau coq qui a vécu pendant plusieurs années, et qui n'avait été nullement atteint ni dans sa vie ni dans ses facultés génératrices. J'ai mis en expérience des œufs soumjs pendant dix-huit heures à une température de 1^ à S"", et chez lesquels le cœur était complètement arrêté; ils ont recommencé à évoluer, quand je les ai replacés dans la couveuse. L'extinction accidentelle du gaz qui chauffait la couveuse les a fait périr un peu avant l'éclosion.

Je ne puis assurément donner la preuve directe de cette suspension de la vie, dans les œufs retirés de la couveuse, puis remis en incubation, car les battements du cœur ne peuvent se voir à travers la coquille*. Mais la preuve indirecte résulte de ce fait que j'avais ouvert des œufs placés exactement dans les mêmes conditions que les précédents, et dans lesquels j'avais constaté l'arrêt de la circulation et des battements du cœur.

Cette suspension complète et cette reprise de la vie, constatées depuis longtemps chez les végétaux et chez les animaux à sang froid, n'avaient jamais été observées chez les animaux & sang chaud. Nous savons, en efl'et, par les travaux de Bouchut que dans la syncope,

< Ainsi que je l'ai déjà dit, tous ces faits pourraient être mieux étudiés à Taide de Tembryoscope de M. Gerlach.

attribuée depuis Frédéric Hoffmann à la cessation complète des battetement du cœur, il y a seulement diminution du nombre et de l'énergie des battements. 11 s'en est assuré par l'auscultation qui permet de constater l'existence des battements, lorsqu'ils ne sont perceptibles ni par l'application de la main sur les parois du thorax, ni par l'inspection du pouls*.

Ces faits prouvent surabondamment que l'abaissement de la température pendant l'incubation, s'il n'est pas très prolongé, n'exerce d'influence sur l'évolution qu'en Ja ralentissant dans une certaine mesure. Si cet abaissement dure quelque temps et s'il atteint un certain degré, il produit la suspension de la vie ; et cependant la vie pourra recommencer à entrer en action. Ce n'est que par des abaissements considérables de température, prolongés pendant longtemps, que la vie de l'embryon sera définitivement atteinte.

On voit donc comment l'extinction des couveuses, quand elle n'est pas trop prolongée, et le refroidissement des oeufs qui en est la suite, n'ont pas nécessairement un effet nuisible sur l'embryon. On conçoit également que cet effet nuisible soit d'autant moins grand à mesure que le terme de l'éclosion approche, parce qu'alors la chaleur produite par les œufs est plus grande. Les poules couveuses sont beaucoup moins assidues vers la fin de l'incubation.

Il y a des oiseaux, comme les autruches, chez lesquels, l'incubation naturelle n'est pas continue. Les observations que je viens de mentionner nous en donnent l'explication*.

Comme l'embryon est presque entièrement formé au bout de huit jours, un refroidissement de l'appareil d*incubation ne peut produire qu'exceptionnellement des faits tératogéniques d'une certaine gravité.

Aussi, dans les expériences que je viens de rappeler, je n'ai rencontré qu'une monstruosité véritable, la Célosomie, qui résulte du défaut de fermeture des parois abdominales. On voit donc le peu d'importance que nous devons accorder à la méthode du refroidissement temporaire des œufs, méthode imaginée par Panum.

* BoucHUT, Traité des signes de la moi% 2* édition, p. 55 et suiv.

• On n'a pas encore étudié, à ce point de vue, les conditions du développement dePembryon dans les œufs des animaux à sang firoid, que Tabsence d'incubation, au moins dans le plus grand nombre des cas, expose à des alternatives de refroidissement et de réchauffement. 11 est très probable que ces alternatives ont pour effet de ralentir et même de suspendre pendant un temps plus ou moins long les phénomènes physiologiques de Tembryon, et que la suspension de ces phénomènes n'entraîne pas immédiatement la mort. Il y a là de belles études à faire; je les soumets aux physiologistes.

Dans toutes les expériences que je viens de mentionner, l'œuf était plongé dans un bain d'air et, par conséquent, également chauffé par tous les points de sa surface.

L'embryon peut également se développer, lorsque l'œuf ne reçoit l'inQuence de la chaleur que par un seul point, le point culminant, celui où vient toujours se placer la cicatricule. Ce fait est connu depuis assez longtemps; car un Américain; nommé Cantelo, a construit et fait fonctionner une couveuse artificielle dans laquelle la source de chaleur consiste dans une caisse à parois de verre et remplie d'eau chaude, caisse placée au-dessus des œufs.

J'ai construit, en 1861, une couveuse analogue à celle de Cantelo, mais dans laquelle j'ai substitué à la caisse de verre des tuyaux cylindriques*. J'ai employé d'abord des tuyaux en verre; mais comme ils étaient fragiles et qu'il m'était souvent difficile de les remplacer quand ils venaient à se briser, j'ai mis à leur place des tuyaux en cuivre. Cet appareil m'a permis de faire couver les œufs en échauffant inégalement les différentes parties du blastoderme. Cet échauffement inégal constitue une méthode tératogénique d'autant plus intéressante qu'elle permet d'obtenir, d'une manière sûre, certaines anomalies du blastoderme etde l'aire vasculaire; tandis que les autres méthodes tératogéniques produisent des monstruosités quelconques, mais dont la nature ne peut être déterminée à l'avance, comme je l'ai déjà signalé.

Voici comment on peut avec cet appareil chauffer inégalement les diverses parties du blastoderme.

L'œuf n'est en contact avec la source de chaleur que par un seul point de sa surface. A partir de ce point la chaleur se propage dans tous les sens, et échauffe une zone plus ou moins considérable de la coquille.

J'ai voulu savoir d'abord si cette propagation de la chaleur se fait également dans tous les sens, ou bien si elle ne présenterait pas des inégalités comparables à celles que Senarmont a constatées dans ses célèbres recherches sur la propagation de la chaleur dans les cristaux*. Pour cela,j'ai employé son ingénieuse méthode, en étudiant la forme des figures produites par la fusion d'une couche de cire étendue soit sur un œuf entier, soit seulement sur des fragments de coquille,

• Voir la note C, à la fin de la première partie.

* Senarmont, Mémoire sur la conductibilité des substances cristallisées pour la chaleur, dans les Comptes rendus, t. XXV, p. 707, 1847.

et en échauffant la coquille par un seul point à l'aide d'une tige métallique chauffée au rouge. Dans toutes ces expériences, la fusion de la cire a dessiné des cercles, ce qui prouve que, dans la coquille, la chaleur se propage dans tous les sens avec des vitesses égales, en occupant successivement des couches concentriques de plus en plus grandes, mais en diminuant constamment d'intensité. C'était probable; mais il était nécessaire de le constater par l'expérience.

En partant de ces notions de physique, on voit que lorsque le point culminant de l'œuf, celui que vient toujours occuper la cicatricule, est aussi le point de contact avec la source de chaleur, la propagation de la chaleur et le développement du blastoderme marchent, en quelque sorte, parallèlement. Il en résulte que le blastoderme, puis le feuillet vasculaire, se développent d'une manière égale, à partir du point central, dans toute la zone isotherme qui possède une température assez élevée pour déterminer leur formation, et qu'ils prennent un contour circulaire comme cette zone, elle-même. Mais si le centre d'où se répand la chaleur, c'est-à-dire le point de contact avec les tuyaux, ne coïncide pas avec le centre du blastoderme, les différentes parties du blastoderme s'échauffent inégalement, puisque celles qui se rapprochent de la source de chaleur sont dans une zone plus chaude que celles qui s'en éloignent. Cette inégale répartition de la chaleur a ainsi pour résultat le développement inégal des deux moitiés du blastoderme et du feuillet vasculaire. Je ferai connaître plus tard les anomalies remarquables qui proviennent de cet échauffement inégal.

On obtient très facilement ce défaut de coïncidence entre le point culminant de l'œuf et le point de contact avec les tuyaux ; car il n'y a coïncidence entre ces deux points que dans une seule position, lorsque les œufs sont placés immédiatement au-dessous des tuyaux. Il y a au contraire une infinité de positions possibles de l'œuf, par rapport aux tuyaux de chauffe, dans lesquelles la coïncidence n'existe pas, soit que le grand axe des œufs soit parallèle à l'axe des tuyaux, soit que le petit axe des œufs présente au contraire cette condition de parallélisme.

Mais toutes ces positions ne se prêtent pas au développement de la cicatricule. qui, pour se développer, doit toujours être à une distance peu considérable du point de contact; car elle doit subir l'influence d'une certaine température. Or, le décroissement de la température à partir du point de contact est assez rapide, puisqu'il est proportionnel au carré de la distance. Il est d'ailleurs impossible de déterminer cette distance dans tous les cas, car elle varie avec la température de la

source elle-même et avec la température de l'air qui baigne les œufs. Mais il est évident qu'en aucun aucun cas cette distance ne peut être très considérable; car une élévation de la température de la source jusqu'à 50® aurait pour résultat de modifier la constitution de l'albumine et même de la coaguler '.

La mesure directe de la distance entre le point culminant et le point de chauffe présente de très grandes difficultés ; mais elle peut être facilement calculée à l'aide de deux constructions géométriques très simples, qui s'appliquent l'une au cas où le grand axe et l'autre à celui où le petit axe de Tœuf sont parallèles à l'axe des tuyaux de chauffe *.

Ainsi donc, la température de la source de chaleur, celle de l'air ambiant, et la distance de la cicatricule ou, en d'aut!*es termes, la distance du point culminant au point de contact, sont liées entre elles par des relations nécessaires qui pourraient peut-être être exprimées par une formule mathématique. Je ne puis, pour le moment, établir ces relations, faute de données numériques exactes. La régularité de marche de mes appareils actuels me permettra quelque jour de le faire.

1 On admet généralement que Talbumine de Tœuf se coagule à 75°. En réalité, Palbumine de Tœuf est formée de couches concentriques qui diffèrent les unes des autres par la propriété qu'elles ont de se coaguler à des températures différentes. Il y a certaines de ces couches qui se coagulent vers 50^.

Ce fait que j'ai fréquemment constaté avait été déjà signalé par Baudrimont et Martin Saint- Ange, Recherches anatomiques et physiologiques sur le développement du fœtus, el«., p. 14L

* Voir la note D à la fin de la première partie.