SI

Il n'y a point, il ne peut y avoir d'évolution sans l'action de la chaleur. Mais cette condition, bien qu'essentielle, n'est pas la seule; d'autres encore doivent intervenir.

La principale de ces conditions secondaires, est l'action de l'air, ou plutôt de l'oxygène, sur le germe, puis sur le blastoderme et l'embryon. C'est ce qui constitue la respiration de l'embryon, respiration à bien des égards comparable à celle de l'animal adulte.

Je n'étudierai point ici la respiration embryonnaire, et je mécontente, de renvoyer le lecteur aux mémoires où sont consignées les expériences qui ont démontré que l'œufen incubation absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique*. Je dois me borner à montrer les relations qui existent entre la manière dont s'effectue la respiration embryonnaire et l'évolution elle-même.

Le fait fondamental de toute respiration est un échange de gaz entre l'être qui respire et l'atmosphère. Pour que cet échange puisse avoir lieu pendant l'incubation, il faut évidemment que la coquille de l'œuf soit perméable aux gaz.

La coquille de l'œuf est poreuse. La quantité de matière contenue

> Voir à ce sujet : Paris, Some remarks on the Physiology ofthe Egg, dans les Philosophical Transactions, ISIO, p. 304. — Dumas, Dict. des se, nat., art. Œuf, t. XII, p. 112. 1884. — DiTLK, Untersuchungen ûber die in den Hûhnereiem enthaltene Luft, dans Schweigger's Jahrbûcher der Chemie, 1830, p. 28 et 263. — Bau- DRiMONT et Martin Saint-Ange, Recherches anatomiques et physiologiques sur le développement du fœtus; dans le Recueil des savants étrangers, 1851, t. VI, p. 4604 — PoTT et Prbykr, Ueber den Gaswechsel und die chemischen Verànderungen der Ilûhnereier wàhrendder Bebrûtung, dans Pflûger^s Archiv, t. XXVII, p. 320. 1882.

140 LINCUBATION

daDs sa capacité diminue constamment après la ponte, et surtout pendant l'incubation. Ainsi se forme, presque toujours au pôle obtus, par récartement des feuillets de la membrane coquillière, un espace vide qui se remplit d'air et que l'on nomme, pour cette raison, la chambre à air. Cet espace vide, parfaitement visible au mirage, est connu de temps immémorial par toutes les personnes qui s'occupent de l'élève des poules. Mais, ce fut seulement au commencement du xvn* siècle que le grand anatomiste Fabrice d'Aquapendente qui reprit le premier, depuis la renaissance des sciences anatomiques, l'étude du développement du poulet dans l'œuf, soupçonna le rôle physiologique de la chambre à air, en admettant qu'elle est en rapport avec la respiration, et que son augmentation progressive pendant Tincubation est la conséquence de l'accroissement même de cet acte physiologique*.

Toutefois l'échange des gaz au travers de la coquille ne fut bien établi que lorsque l'on connut la perte de poids que les œufs éprouvent constamment depuis l'époque de la ponte, et principalement pendant l'incubation, où elle est, à peu près, huit fois plus considérable dans un temps donné. La formation de la chambre à air indiquait évidemment que l'air du dehors traverse les parois de la coquille; mais, pour que cette introduction eût lieu, il fallait nécessairement que l'air vînt prendre la place d'une matière exhalée par l'œuf lui-môme.

Chose curieuse ! Fabrice d'Aquapendente croyait que le poids de l'œuf augmentait pendant l'incubation; parce que, disait-il, \Q%esprits vitaux {spiritus vitales) viennent s'ajouter aux éléments de l'œuf. Le premier qui signala la perte de poids fut Claude Perrault. 11 avait soumis à l'incubation des œufs d'autruche pondus à la ménagerie de Versailles, et il constata qu'après trente-cinq jours d'incubation, les œufs avaient perdu le neuvième d^ leur poids *. Réaumur étudia, à ce point de vue, les œufs de poule; il constata que la perte moyenne pendant l'incubation était contenue entre un cinquième et un sixième du poids initial*. Cette expérience, souvent répétée depuis Réaumur, a toujours donné les mêmes résultats, sauf quelques légères différences tenant évidemment aux différents états hygrométriques du bain d'air dans l'incubation artificielle. On pensa d'abord

* Fabrice d'Aquapendente, De formalione ovi, 1604. Voir le chapitre qui a pour titre : CavUalis, quœ in parte oblusa est ovi, et fœti et non fœti, utUitates,

* Perrault, Mémoires pour tervir à r histoire des animauxy t. II, p. 138. » Réaumur, Art défaire éctore elc.^ t. l,p. 200 et suiv.

que cette perte de poids provenait exclusivement de Tévaporation de l'eau contenue dans les éléments de l'œuf, ou de ce que Réaumur appelait la transpiration insensible. Lorsque les travaux de Lavoisier eurent renouvelé nos connaissances sur la respiration des animaux, on reconnut que l'œuf, pendant l'incubation, dégage, en outre de la vapeur d'eau, de l'acide carbonique dont la quantité va toujours en croissant jusqu'à Téclosion. On reconnut également qu'il n'y a pas seulement pénétration de l'air dans la chambre à air ; mais qu'aussi une certaine quantité d'oxygène est absorbée par l'embryon. Ainsi la perte de poids, éprouvée par l'œuf, résulte de l'excès des substances gazeuses exhalées sur celles qui sont absorbées.

Le maintien de laporosité de lacoquille pendant l'incubation semblait donc une condition absolument nécessaire del'évolution embryonnaire. Cette hypothèse a été complètement vérifiée par de nombreuses expériences faites à l'aide de l'application, sur la surface de l'œuf, de substances imperméables à l'air, ou que, du moins, on considérait comme telles.

Réaumur s'occupa beaucoup du problème de la conservation des œufs, au double point de vue de l'alimentation et du maintien de la faculté germinative.Danscebut,il appliquait sur la coquille, tantôt une couche de vernis, tantôt une couche d'une matière grasse, l'huile par exemple. Il crut avoir résolu cette double question. Les œufs à coquille vernie ou huilée se conservaient parfaitement pour la table pendant plusieurs mois. D'autre part, un œuf préalablement verni, puis dont le vernis avait été enlevé, fut mis en incubation trente-cinq jours après la ponte. Il donna naissance à un poulet '.

GreoITroy Sain t-Hil aire, en 1820, eut le premier l'idée d'appliquer le

> RÉAUMim, Sur Ut manière de conserver les (Bufs, dans les Mémoires de VAc. des Se, 1735, p. 465. — Mémoires pour servir à V histoire des insectes, 1736, l. II, p. 39. — Art défaire éclore, etc,,i, I, p. 247; l. II, p. 317. 1751.

Le problème de la conservation des œufs, soit pour Talimeniation, soit pour Piocubation, n'est pas d'ailleurs aussi simple que le pensait Réaumur. Les célèbres travaux de Pasteur nous ont appris que l'altération des matières organiques ou organisées ne dépend qu'indirectement du contact de l'air et qu'elle résulte avant tout de l'action de ces organismes microscopiques que l'on désigne aujourd'hui sous le nom de microbes. L'air n'intervient que pour concourir au développement de ces microbes, et même il n'intervient pas quand les microbes ^oni anaérobies.

On pourrait croire que le vernissage aurait pour effet d'empêcher la pénétration des germes de microbes dans l'intérieur de l'œuf. Mais ces organismes microscopiques sont, au moins dans bien des cas, emprisonnés dans l'œuf avant la formation de la coquille. Le vernissage préserve les œufs en empêchant la multiplication des microbes aérobies.

vernissage des œufs à la production des monstres. Il se servait pour cela d'un vernissage partiel, de manière à diminuer, sans la détruire complètement, la porosité de la coquille, et à diminuer, par conséquent, Tafflux de Tairsur le germe*.

Baudrimonl et Martin Saint Ange employèrent également le procédé du vernissage partiel dans leurs recherches sur la respiration embryonnaire *.

Lorsque je commençai, en 1851, mes recherches expérimentales sur la tératogénie, j'eus la pensée d'appliquer le vernissage partiel à la production des anomalies et des monstruosités. Ces recherches, d'abord fréquemment interrompues, ne furent poursuivies d'une manière continue qu'à partir de 1855, année de ma première publication aur ce sujet'.

Je signalais, dans ce travail, divers faits d'asphyxie et de mort de l'embryon, obtenus par ce procédé. Mais l'emploi de diverses sortes de vernis me conduisit bientôt à des résultats contradictoires. Cherchant à les expliquer, je reconnus que la différence dea faits observés tenait, dans bien des cas, à la différence môme des vernis. Les uns dé-

< Geoffroy Saint-Hilaire, De$ différences de pesanteur des asufs au commencement et à la fin de Vincubation, dans le Journal complémentaire des Sciences médicales, t. VII, p. 271. 1820.

* Baudrimont et Martin Saint-Ange, Recherches anat, et phys, sur le développement du fœtuSy dans le Recueil des savants étrangers, t. VI, p. 639.

3 Dareste, Mémoires sur Vinfluence qu'exerce sur le développement du poulet l'application partielle d'un vernis sur la coquille de l'œuf, dans les Annales des Se. nat. 4" série. Zoologie, t. IV, p. 119. 1855.

J'avais signalé, dans ce mémoire, le fait suivant. Vernissant le gros bout de Pœuf, avant l'incubation j'avais vu l'allantoïde se porter du côté du pôle aigu tandis que, dans l'état normal, elle se porte d'abord vers le pôle obtus, celui qui contient la chambre à air. J'avais cru devoir attribuer ce changement de position à un fait instinctif, en vertu duquel l'allantoïde se dirigerait du côté de la coquille où elle pourrait se mettre en contact médiat avec l'air. Or, quelques années après, je reconnus que ce déplacement apparent de l'allantoïde pouvait se produire dans des œufs dont la coquille n'avait point été vernie. L'explication que j'avais donnée n'était donc point exacte. En reprenant la question, j'ai constaté que le déplacement apparent de l'allantoïde résultait d'un arrêt de développement de cet organe, déterminé lui-même par un arrêt de développement de l'amnios et la permanence de son pédicule. J'ai fait cette rectification dès 1863. Dareste, Note sur la cause des déplacements apparents de l'allantoïde dans Vœuf de poule dans les Comptes rendus^ 1863, t. LVI, p. 48. Je ne puis donc comprendre comment on m'attribue encore une opinion que j'ai abandonnée depuis vingt-cinq ans. C'est ainsi qu'un physiologiste allemand, Dûsing m'attaque tout récemment pour une opinion que j'ai émise, il est vrai, en 1855, mais que j'ai rejetée en 1863. — Dùsing, Versuche iiber die Entwickelung des Hiihner-Embryo bei beschrànktem Gaswechsel, dans Pflûger's Archiv, 1884, t. 33, p. 87.

Iruisaient presque entièrement la porosité de la coquille; les autres ne faisaient que la diminuer, dans une notable proportion.

J'ai constaté, en effet, que certains vernis que Ton applique à l'état liquide et qui se dessèchent après leur application, diminuent seulement les échanges de gaz, sans les empocher d'une manière complète. Tel est le vernis à chaussure que j'ai d'abord employé, mais auquel j'ai reoDucé parce qu'il est en partie soluble dans l'eau : tel est le coUodion avec lequel j'ai poursuivi mes recherches. Or, l'application de ces vernis, sur la surface entière de la coquille, n'empêche pas le germe de se développer, s'il a été fécondé. Dans ces conditions, l'embryon atteint le stade caractérisé par l'établissement de la première circulation vitelline, et l'apparition de l'allantoîde sous la forme d'une petite vésicule sortant, comme un bourgeon, de la partie postérieure de l'intestin. Mais il ne va pas plus loin. L'évolution s'arrête complètement, et la vie elle-même ne tarde pas à s'éteindre. II est curieux de voir que, dans ces conditions, le terme de la vie est le même que celui des embryons développés à des températures relativement basses. J'ai pu d'ailleurs, tout récemment, constater une nouvelle analogie entre ces embryons et ceux qui se développent dans des œufs entièrement recouverts par des vernis insuffisants, c'est qu'ils sont presque tous affectés d'anomalies. Je n'avais point vu ce fait à l'époque où je faisais mes expériences à l'aide des vernis; parce que j'étais au début de mes études tératogéniques, et que je ne savais pas alors reconnaître les anomalies à l'époque où elles commencent à apparaître. L'anomalie qui se présente le plus souvent dans ces conditions est un arrêt de développement de l'amnios. J'ai constaté également plusieurs cas de célosomie à ses débuts.

Au contraire si l'on étend sur la coquille une couche d'huile, même très peu épaisse, le germe fécondé ne se développe point, à la condition que l'application de la substance imperméable ait été faite peu de temps après la ponte. Si l'on attend plusieurs jours, la chambre à air a pris des dimensions assez grandes, et contient une quantité d'air suffisante pour permettre le développement pendant un certain temps.

Il y a donc une différence très nette entre ces vernis. Je me l'explique en admettant que la dessiccation produit dans le collodion des fissures qui laissent une petite quantité d'air traverser la coquille; tandis que les substances grasses forment une couche continue que l'air ne peut traverser que dans une proportion tout à fait insignifiante.

J'ai cherché à mesurer ces différences de perméabilité des vernis, et

144 LINGUBATION

j'y suis arrivé par une méthode très simple, la constatation de la perle de poids que les œufs éprouvent, pendant l'incubation et en dehors de l'incubation, quand la coquille est recouverte par une substance présumée imperméable. J'ai reconnu que les vernis qui se dessèchent, comme le collodion, ne diminuent que dans une faible proportion la perte de poids des œufs ' ; tandis que les substances grasses la diminuent dans une proportion très considérable. Cela résulte de très nombreuses pesées faites pendant l'incubation et en dehors d'elle. Voici quelques nombres qui mettent ce fait en pleine évidence. Dans une expérience faite, en dehors de l'incubation, sur des œufs conservés dans les mêmes conditions physiques de température et d'état hygrométrique de l'air, la perte moyenne en un jour était de O^'OSO pour les œufs non vernis, de 0»'033 pour les œufs collodionnés; de 0^008 pour les œufs huilés. Ces nombres ne laissent aucun doute sur la différence d'action des vernis*.

La méthode du vernissage partiel pour produire des anomalies ne peut donc être employée, d'une manière certaine, que si l'on se sert de vernis complets, c'est-à-dire presque entièrement imperméable à l'air. J'ai donc repris mes expériences en substituant l'huile au collo-

' A l'époque déjà ancienne où je faisais ces expériences, j'ai eu la pensée de soumettre à l'incubation naturelle, sous la poule, des œuTs totalement vernis au collodion. J'obtins, à ma grande surprise, des développements complets. J'ai fait ensuite l'expérience avec des œufs totalement vernis à l'huile; j'ai obtenu également des développements complets. Le premier de ces faits s'explique facilemenL Le frottement des plumes de la poule peut avoir pour effet d'enlever plus ou moins complètement les lames desséchées de collodion et de rendre ainsi à la coquiUe sa porosité première. Il est beaucoup plus difficile d'expliquer le second fait. J'ai supposé que les plumes de la poule pouvaient contenir une substance analogue au suint de la laine des moutons qui est un savon à base de potasse, et qu'elles enlèveraient ainsi plus ou moins complètement la couche d'huile appliquée sur les œufs. Mais je n'oserais pas affirmer qu'il n'y ait pas eu de causes d'erreur. L'expé* rience doit être reprise.

Si l'expérience donnait encore les mêmes résultats, le vernissage des œufs à. l'huile donnerait, selon toute apparence, un procédé facile pour conserver les œufs avec le maintien de leur faculté germinative. J'avais essayé d'enlever la couche d'huile adhérente aux coquilles par le lavage à l'aide des substances qui dissolvent les graisses, l'éther, le sulfure de carbone, le bicarbonate de soude. Les œufs ainsi lavés ne m'ont point donné d'embryons. Mais ce lavage serait inutile si la poule couveuse nettoyait les œufs pendant l'incubation comme je croyais pouvoir le supposer.

Quelle que soit d'ailleurs la valeur de ces faits, ils ne s'appliquent en aucune façon à ceux que j'ai obtenus par l'incubation artificielle.

* Darbste, Mémoire sur Vinfluence qu*exerce sur le développement du poulel Inapplication totale d^un vernis ou d*un enduit oléagineux sur la coguitle d€ Vceuf, dans les Ann. des se, nat. ^^ série. Zoologie, t. XV, p. 5. 1860.

dion» et en vernissant à leur aide, tantôt des moitiés entières de la coquille, et tantôt un nombre plus ou moins grand de parties isolées de la surface de l'œuf* .

Ces expériences m'ont conduit à des résultats très variés.

Lorsque le germe est recouvert par une zone de la coquille rendue imperméable à Tair il n'y a point d'évolution. On obtient très facilement ce résultat, car le germe vient toujours se placer au point culminant de l'œuf. Cette expérience démontre très nettement que le contact de l'air ou, plus exactement, de l'oxygène est absolument nécessaire à révolution. Elle démontre également l'utilité d'une pratique que je recommande depuis longtemps à toutes les personnes qui s'occupent d'incubation, le lavage delà coquille avant l'introduction des œufs dans l'appareil. L'œuf est fréquemment souillé par des taches de sangpro-

I En 1881, H. Dûsing a repris la méthode du vernissage partiel pour voir dans quelle mesure on peut restreindre les parties de la coquille perméables à l'air sans nuire à révolution. Il s'est servi, dans ce but, du bitume de Judée, après avoir constaté, parla méthode des pesées, que ce vernis, bien que se desséchant sur la coquille, la rendait à peu près imperméable. Il l'appliquait sur un tiers, une moitié, ou même les deux tiers de la surface de la coquille, en traçante son aide des figures parfaitement régulières, et disposées symétriquement, tantôt des zones circulaires, et tantôt des cases quadrangulaires analogues aux cases d'un damier. Ayant mis en incubation trente-cinq œufs ainsi partiellement vernis, il a observé les faits suivants :

l'Dans onze de ces œufs, les embryons s'étaient développés complètement; plusieurs étaient éclos, les autres avaient péri le dix-neuvième ou le vingtième jour. M. Dûsing a donc ajouté un fait nouveau h ceux que j'avais déjà observés à l'aide du vernissage partiel: c'est que, même en réduisant à la pioitié, ou au lier», la partie de la coquille qui reste perméable à l'air, on peut avoir des éclosions. Gomme je m'occupais uniquement de la production artificielle des monstruosités, je n'avais pas, dans mes expériences, dépassé la première semaine.

Ce fait constaté par M. Dûsing peut paraître étrange au premier abord; mais en y réfléchissant, je crois qu'on peut l'expliquer très facilement par la formation de la chambre à air, et par l'emmagasinement d'une certaine quantité d'air dans sa cavité. Sans doute, je lis dans le mémoire en question que la chambre k air ne s'était point formée dans un œuf dont M. Dûsing avait verni le p4)le obtus et qu'il avait mis, quelques jours plus tard, en incubation. Mais les œufs qu'il a mis en incubation après avoir diminué, par le vernissage, l'étendue de la surface poreuse, présentaient, au pôle obtus, des parties perméables et des parties imperméables. On s'en assure facilement en observant les quatre figures qu'il a données des œufs ainsi vernis. Bien ne s'opposait donc à la formation de la chambre à air dans les œufs ainsi préparés.

2* Huit œufs présentaient un embryon mort dans les premiers temps de Tincubation. M. Dûsing ne dit pas si ces embryons étaient anormaux ou monstrueux. Je dois rappeler ici une remarque que j'ai déjà faite (voir p. 103, note 1), c'est que les personnes étrangères à la tératogénie peuvent très facilement méconnaître les anomalies, lorsqu'elles sont à leur début. 3" Enfin seize œufs n'étaient pas fécondés. Mais comment M. Dûsing le sait-il?

venant de lésions de Toviducte, au moment de la ponte, ou par des taches de fumier. Si ces taches occupent le point culminant de Tœuf pendant Tincubation, elles peuvent empêcher complètement le développement du germe ou, du moins, l'entraver dans une proportion considérable.

Lorsque le germe était, au début, dans une zone perméable, l'évolution s'est produite; mais elle était tantôt normale et tantôt anormale, évidemment suivant les rapports de position des diverses parties du blastoderme ou de l'embryon avec les zones imperméables. Ici, comme dans toutes mes expériences tératogéniques, les anomalies ont été très variées et ne présentaient aucune condition commune. Il y a seulement un fait que j'ai constaté plusieurs fois, c'est que les globules du sang se formaient en beaucoup moins grand nombre dans les parties de l'aire vasculaire placées au-dessous de la zone imperméable que dans celles qui n'étaient pas préservées du contact de l'air. Il y avait donc là une nouvelle analogie avec les embryons développés à des températures relativement basses, chez lesquels j'ai souvent observé une diminution notable dans la production des globules, en d'autres termes une véritable anémie*.

Au vingt el unième jour de Tincubation, la cicatricule inréconde et la cicatricule fécondée, mais non développée, sont plus ou moins décomposées, et ont perdu, par conséquent, les caractères qui permettent de les distinguer. D'autre part, le blastoderme a pu exister, et même aussi l'embryon développé dans le blastoderme, puis ils ont péri el se sont plus ou moins décomposés. Au vingt et unième jour de l'incubation, il devient souvent impossible d'en reconnaître l'existence. On voit donc que l'expression dont s'est servi M. Dusing, œufs non fécondés {unbefrûchiele Eier), s'applique à des faits très différents, et on peut se demander si, parmi ces œufs, il en était dont les germes ne s'étaient point développés, parce qu'ils avaient au-dessus d'eux des parties de la coquille absolument imperméables, et d'autres, dont les germes avaient donné naissance & des embryons monstrueux ou morts de très bonne heure.

C'est une question que je soumets aux physiologistes qui seraient tentés de répéter les expériences de M. Dùsing. 11 faudrait ouvrir les œufs sept ou huit jours seulement après la mise en incubation. Si mon hypothèse était vérifiée par les faits, il y aurait une concordance parfaite entre les observations de M. Dusing et les miennes.

Je vois dans le travail de M. Dusing la mention d'un fait intéressant. La diminution de la porosité de la coquille fait que la perte de poids pendant l'incutiation est considérablement amoindrie. Et cependant l'embryon peut éclore dans ces conditions. L'évaporation de l'eau à la surface de l'œuf pendant l'évolution, ou la transpiration insensible^ ne joue donc pas un rôle physiologique important; c'est seulement un fait physique tout à fait secondaire. (Voir Dûsino, Versuche ûber die Entwickelung des Hilhner-Embryo bei beschranfdem Gaswechsel, dans Pflûger's Archiv, t. XXXIII, p. 67, 1884.)

« Voir p. 119.

On peut donc produire des anomalies de deux manières difTérentes, par l'application sur la coquille de substances plus ou moins imperméables à l'air : soit par le vernissage total à l'aide d'un vernis incomplet, comme le collodion; soit parle vernissage partiel à Taide d'un vernis complet, comme l'buile. Le vernissage total à l'aide d'un vernis incomplet ne donne, en général, que des anomalies peu importantes. Il n'en est pas de même du vernissage partiel à l'aide d'un vernis complet. Les nombreuses expériences que j'ai faites dans ces conditions mettent à notre disposition une méthode tératogénique très simple et d'un emploi facile, mais qui ne donne pas de résultats certains, puisque l'embryon est alors normal ou anormal, suivant des conditions que je n'ai pu, jusqu'à présent, déterminer d'une manière précise. Comme je m'occupais, avant tout, de produire des monstres pour étudier leur mode de formation, j'ai abandonné depuis longtemps cette méthode, pour employer exclusivement la méthode thermique dont l'emploi me permettait de me procurer presque autant de monstres que je mettais d'œufs fécondés en incubation.

Dans ces dernières années, M. Gerlach a repris la méthode du vernissage partiel en la perfectionnant.

J'avais vu que le germe ne se développe point au-dessous d'une zone de la coquille imperméable à l'air. M. Gerlach a constaté le fait inverse. Le germe commence à se développer dans un œuf dont la coquille a été presque totalement vernie, à l'exception d'une zone circulaire de deux centimètres de diamètre, à la condition que cette zone perméable soit placée immédiatement au-dessus du germe. On réalise très facilemeBl cette condition, car le germe se plaçant toujours dans le point culminant de l'œuf, il suffît que la zone perméable soit placée dans la région do point culminant. Dans ces conditions, l'embryon se développe normalement, au moins pendant deux ou trois jours.

Partant de cette observation qui lui montrait l'évolution embryonnaire s'effectuant d'une manière normale, lorsque le germe reçoit directement l'action de l'air, M. Gerlach a cherché à modifier la forme de l'embryon, pendant son développement, en vernissant presque entièrement la coquille, et en laissant seulement à son point culminant de très petits espaces dépourvus de vernis.

On verra plus tard que l'embryon, lorsqu'il se développe sur le jaune, est presque toujours orienté d'une certaine façon entre le pôle obtus et le pôle aigu. L'espace perméable réservé avait, du côté où se forme l'extrémité caudale, un seul jambage; il en avait deux du côté où se

forme l'extrémité céphaiique : il avait donc la forme d'un Y ou d'un V. M. Gerlach pensait qu'il parviendrait par ce procédé à modifier le développement de l'embryon et à déterminer la division de l'extrémité céphaiique. On pourrait ainsi produire à volonté certaines formes de la monstruosité double, celles qui sont caractérisées par la dualité plus ou moins complète de la tète ^

M. Gerlach pense avoir réussi dans ses expériences. Mais, quelle que soit l'estime que je professe justement pour ses travaux, il ne m'est pas possible de partager sa manière de voir. En réalité, sur soixante œufs mis en expérience, il n'a constaté que deux cas qu'il considère comme présentant incontestablement la dualité de la tète. Or il y a un de ces cas pour lequel je ne puis être de son opinion, et qui me paraît appartenir à une monstruosité tout autre, la Cyclopie compliquée d'une Exencéphalie complète •. Il n'y a donc dans les expériences de M. Gerlach qu'un seul fait de division antérieure de l'embryon; c'est un cas dans lequel la ligne primitive se bifurque à son extrémité antérieure '. Evidemment ce fait peut s'expliquer, comme je crois que l'on doit expliquer la formation des monstres doubles, par un état primitif du germe.

Si le procédé de M. Gerlach produisait effectivement la dualité monstrueuse, il n'en produiraitpas un seul cas, mais unnombre considérable.

Mais s'il n'a point produit la dualité monstrueuse, M. Gerlach est arrivé d'ailleurs, par son procédé, à produire artificiellement un assez grand nombre de monstruosités simples, monstruosités qui se rattachent à des types connus; il a vu également d'autres embryons évoluer d'une manière normale, mais avec un retard manifeste dans les phénomènes évolutifs. Ces expériences ont donc une grande importance, bien qu'elles n'aient pas conduit leur auteur au but qu'il se proposait d'atteindre.

M. Gerlach avait constaté que l'embryon était normal quand le germe se développait sous une zone perméable de deux centimètres de diamètre. Qu'arriverait-il si cette zone était diminuée? M. Gerlach et M. Koch, son élève, se sont posé la question. Ils ont réservé, sur la coquille vernie presque en totalité, des zones perméables circulaires

^ Gerlach, Die EfUslehungsweise der Doppelmissbildungen bei dm. hôheren Wirbelthieren, 1882, p. 115 et suiv. — M. Gerlach ne dit pas quel est le vernis dont il s'est servi.

• Gerlach, loc, cit., p. 126, Taf. IX, fîg. 8.

» Gerlach, loc. cit., p. 121, Taf. VIII, flg. 3.

de six millimètres, et même de quatre millimètres et demi de diamètre, tantôt occupant le point culminant de Tœuf, et tantôt placées à un centimètre de ce point culminant.

Dans le premier cas, lorsque la cicatricule était placée immédiatement au-dessous de la zone perméable, les embryons se développaient très lentement, et la taille était plus ou moins diminuée. Ils étaient à peu près normaux, mais presque tous dépourvus d'amnios. Lorsque la zone perméable était à une certaine distance de la cicatricule, les embryons étaient en outre affectés de monstruosités plus ou moins graves ^ La petitesse de la taille qui caractérisait presque tous ces embryons prouve que le nanisme peut résulter de conditions très différentes, puisque ici cette anomalie s'accompagnait d'un retard très marqué dans le développement; tandis que j'ai constaté que, dans certains cas, cette anomalie résulte de la prédominance des faits de développement sur les faits desimpie accroissement, prédominance qui amène une très grande rapidité de l'évolution '.

Le vernissage partiel est donc devenu entre les mains de MM. Gerlach et Koch une méthode tératogénique qui peut rendre des services comparables à ceux que rend la méthode thermique.

L'air contient toujours une certaine quantité de vapeur d'eau , variable selon les circonstances. On doit donc se demander si l'état hygrométrique de l'air, ou ce que les physiciens appellent Isl fraction de saturatioUy exerce une certaine influence sur le développement de-l'embryon.

On croit généralement qu'une certaine quantité de vapeur aqueuse, mélangée à l'air, est nécessaire pour le développement de l'embryon, et qu'il est, par conséquent, indispensable de placer des cuvettes pleines d'eau dans les appareils d'incubation artiQcielle. J'ai longtemps partagé l'opinion commune. Or mes recherches m'ont prouvé que la sécheresse de l'air ne peut pas nuire à l'évolution, parce que les œufs en incubation maintiennent toujours autour d'eux une certaine humidité %

* Gerlach et Koch, Ueber die Production von Zwergbildungen im Hûhnerei auf experimentellem Wege, dans la Biologische Centralblalty t. Il, p. 22. 1884. ~ Koch, Ueber die kiinsiliche Herttellung von Zwergbildungen im Hûhnerei ^ 1884.

» Voir p. 125.

* Il arrive quelquefois que Tembryon se colle vers le troisième jour à la paroi interne de la coquille, ce qui le fait périr. J'ai considéré, à une certaine époque, ce collage de Tembryon comme produit par un air trop sec. J'ai reconnu depuis qu'il provient d'une cause touftiutre, l'immobilité de l'œuf pendant l'incubation. Voir à ce sujet le S 3 du présent chapitre.

tandis que l'excès de vapeur a toujours une influence nuisible. C'est le résultat d'un très grand nombre d'expériences instituées pour étudier l'évolution dans des états hygrométriques déterminés.

Lesétuves dont je me sers pour l'incubation artificielle présentent, à la partie inférieure et à la partie supérieure, des ouvertures destinées au renouvellement de l'air. Ce renouvellement s'opère de lui-même, par suite de la dilîérence de température entre l'air contenu dans la couveuse et l'air même de la pièce. L'air contenu dans la couveuse s'échappe par les ouvertures supérieures et se renouvelle par les ouvertures inférieures.

L'air de la pièce contient évidemment une certaine quantité de vapeur d'eau dont la force élastique augmente en pénétrant dans la couveuse, chauffée à une température plus élevée que la pièce.

J'ai augmenté la sécheresse de l'air en plaçant dans la couveuse des substances qui absorbent la vapeur d'eau, comme le chlorure de calcium, la potasse caustique, l'acide sulfurique concentré. J*ai augmenté l'humidité de l'air en plaçant dans la couveuse des cuvettes pleines d'eau distillée, constamment renouvelée.

Pour accroître encore ces effets, j'ai, dans certains cas, supprinié complètement la ventilation en fermant toutes les ouvertures inférieures et supérieures.

Comme, dans la fermeture complète des appareils, Tair pouvait être altéré par l'incubation elle-même, j'ai eu la pensée de faire traverser une couveuse par un courant d'air complètement sec ou complètement humide. L'exiguïté de mon laboratoire ne se prêtait pas à une pareille expérience. Je me suis donc adressé à mon ami bien regretté, le baron Paul Thenard, qui a mis à ma disposition, avec la plus grande cordialité, son laboratoire particulier. J'ai pu réaliser ainsi ma pensée de faire couver des œufs dans des courants continus d'air complètement desséché ou complètement humide, courants que je produisais à l'aide d'une trompe.

• Pour interpréter ces expériences, il fallait mesurer l'état hygrométrique du bain d'air dans lequel les œufs étaient placés. Je me suis servi, dans ce but, de la méthode psychrométrique, méthode qui consiste à déduire l'état hygrométrique de l'air de la comparaison de la température donnée par un thermomètre sec avec celle qui est donnée par un thermomètre dont la boule est enveloppée d'un morceau de mousseline mouillée. Cette méthode n'est pas à l'abri de certaines objections. On lui reproche, avant tout, l'impossibilité où l'on est de

construire deux thermomètres donnant des indications absolument identiques ' . Dans mes expériences, le même thermomètre peut servir successivement de thermomètre sec et de thermomètre mouillé.

Pour déduire l'état 'hygrométrique de mes couveuses de la comparaison desdeux températures données par le même thermomètre observé, d'abord sec, puis mouillé, je me suis servi de la formule donnée par Regnault *.

Bien que je sois arrivé à dessécher presque entièrement l'air de mes couveuses, lorsque je les étudiais k vide, je n'ai pu, pendant l'incubatioo, obtenir comme fraction de saturation minima que le nombre 0.20,, nombre qui n'est qu'approximatif, mais qui ne doit pas différer d'une manière notable du nombre réel. L'explication de ce fait est très simple; l'air ne peut se dessécher complètement pendant l'incubation par suite de la vapeur d'eau que les œufs couvés exhalent constam->

* BosscHA, Sur la dilatation absolite du mercure et sur la comparaison du thermomètre à mercure avec le thermomètre à air, dans les Comptes rendus, L LXIX, p. 877. 1S69. « Deux thermomètres qui ont été rigoureusement calibrés, dont les points fixes 0 et 100 degrés coïncident exactement, peuvent présenter entre 0 et 100 degrés des différences de près d'un demi-degré centigrade. > Les thermomètres ont donc leur individualité, si Ton peut parler ainsi. Je ne puis pas ne pas signaler ce fait, après toutes les objections qui ont été opposées à mes expériences. L'identité absolue de deux objets n'est pas plus possible dans les objets de création humaine que dans les ôtres vivants.

• L'état hygrométrique de l'air, ou la fraction de saturation, est le rapport de la force élastique de la vapeur qui existe dans l'air au moment de l'expérience à la force élastique de la vapeur à saturation pour une température donnée. En

d'autres termes e =-7; e étant l'état hygrométrique; x, la force élastique de la

vapeur d'eau qui existe dans l'air au moment de l'expérience; f, la force élastique de la vapeur à saturation pour la même température.

La force élastique f de la vapeur à saturation pour une température donnée est connue. La quantité qu'il s'agit de déterminer, et qui est l'inconnue du problème, est la force élastique de la vapeur au moment de l'expérience. On l'obtient & l'aide de la formule suivante, donnée par Regnault :

Formule dans laquelle

X représente la force élastique de la vapeur qui existe dans l'air au moment de l'expérience ;

p la force élastique de la vapeur d'eau à saturation pour la température T;

A un coefficient indéterminé;

t la température de l'air donnée parle thermomètre sec ;

V la température indiquée par le thermomètre mouillé ;

H la hauteur en millimètres du baromètre au moment de l'observation.

Regnault a prouvé que le coefficient A qu'il avait évalué par le nombre 0,0006546, d'après la formule donnée auparavant par August pour le psychromètre, peut avoir des valeurs différentes suivant les conditions dans lesquelles on fait l'obser-

ment. Les personnes qui ont étudié la perte de poids éprouvée par les œufs pendant l'évolution embryonnaire ont d'ailleurs constaté, comme on aurait pu le prévoir théoriquement, que Tévaporation des œufs est d'autant plus considérable que Tair est plus sec. Dans mes couveuses les œufs devaient exhaler en moyenne 7 grammes de vapeur d'eau par jour. On comprend que, dans ces conditions, l'air n'ait pu se dessécher complètement * .

J'ai pu, au contraire, me rapprocher beaucoup de la saturation et obtenir des fractions de saturation de 0,90 et 0,95. Je suis même arrivé à la saturation complète, en plaçant dans les couveuses de petites cuvettes pleines d'eau distillée constamment renouvelée, et en fermant tous les orifices.

Or ces expériences m'ont conduit à un résultat complètement inattendu. L'évolution embryonnaire s'est parfaitement opérée dans tous les états hygrométriques, de 0,20 à 0,80 environ. Ce n'est que lorsque je me suis rapproché de la saturation que j'ai rencontré des faits exceptionnels.

L'embryon s'est, dans certains cas, complètement développé, et il a atteint le terme de l'éclosion, sans présenter d'anomalies. Mais les œufs présentaient uneparticularitécurieuse : l'albumine, absorbant l'hu-

vation ; il a déterminé ces valeurs pour un certain nombre de cas. Aucune des valeurs qu^il a obtenues ne s'applique exactement aux conditions dans lesquelles je me suis placé. Évidemment j'aurais dû chercher & déterminer les valeurs des coefficients qui convenaient aux conditions où je Taisais mes observations, mais il aurait fallu, pour atteindre ce but, des expériences assez longues, et exigeant rinstallation d'appareils compliqués. Comme mes expériences m'ont conduit à des résultats négatifs, en ce qu'elles m'ont appris que l'état hygrométrique de l'air n'agit pas directement sur l'évolution, j'ai pensé qu'il était inutile d'avoir une valeur absolument exacte pour ces coefficients, et j'ai introduit dans mes calculs deuxdescoefficients de Regnaull:0,00100qui s'applique aune sallefermée,et0,00077 qui s'applique à la même salle lorsque deux fenêtres opposées sont ouvertes. Je me suis servi du premier lorsque les orifices de la couveuse étaient fermés, du second lorsqu'ils étaient ouverts. Je suis convaincu que les résultats que j'ai obtenus ne s'écartent pas sensiblement de ceux que j'aurais obtenus en déterminant moi-même la valeur de ces coefficients, bien que je reconnaisse que la valeur 0,20, que j'ai donnée pour la sécheresse extrême dans mes expériences, n'est qu'une valeur simplement approximative.

Voir Reonault, Éludes sur l^ hygrométrie, dans les Cowpfe?» rendus, 1852, t. XXXV, p. 332.

< Je plaçais 12 œufs dans la couveuse. En prenant 65 grammes pour le poids moyen de l'œuf et en évaluant la perte de poids à 1/5, l'œuf perdait 13 grammes. La perte de 12 œufs était par conséquent de 156 grammes. En divisant ce nombre par 21, nombre des jours de l'incubation, on obtient 7 grammes pour la vapeur d'eau émise par les œufs pendant un jour.

midité de l'air, s'était liquéfiée, au Heu de se dessécher comme elle le fait dans les conditions ordinaires, et suintait au travers de la coquille. Cette liquéfaction de l'albumine faisait alors obstacle à l'éclosion. Plusieurs poulets avaient commencé à bêcher leur coquille; mais leurs mâchoires, déjà partiellement sorties, étaient collées ensemble par des exsudats d'albumine, accident qui avait produit la mort en empêchant la respiration. D'autres, également vivants, étaient collés aux parois de la coquille par des parties plus ou moins grandes de leur corps. Ils ne pouvaient éclore qu'artificiellement; il fallait briser leurs coquilles et les laver dans l'eau tiède afm de détruire les adhérences qui les empêchaient de faire les mouvements nécessaires pour l'éclosion naturelle ^

L'état hygrométrique de l'air n'exerce donc aucune action directe sur révolution. Tout au plus peut-il empêcher l'éclosion dans certains cas de saturation extrême. Mais il peut exercer une action indirecte, en favorisant le développement des moisissures à l'intérieur des œufs.

L'existence de moisissures dans l'intérieur des œufs est connue depuis longtemps. Les œufs qu'on apporte sur les marchés pour l'alimentation sont soumis à un examen ayant pour but de supprimer tous ceux qui sont avariés. Or l'altération la plus fréquente consiste dans l'existence des moisissures ou ce que l'on appelle la tache, parce que l'on constate, au mirage, une tache noire, tantôt immobile lorsqu'elle est fixée à la paroi interne de la coquille, et tantôt mobile lorsqu'elle s'est produite sur le jaune. Ces taches sont formées par des amas de mycéliums non fructifies, et qu'il est, par conséquent, très difficile de déterminer.

Réaumur a observé des moisissures dans des œufs couvés, dont la coquille était parfaitement intacte *.

Depuis Réaumur, beaucoup d'observateurs ont constaté des faits analogues. J'en ai observé moi-même un certain nombre; mais, pendant longtemps, je les ai considérés comme entièrement accidentels, et je ne m'en suis pas autrement occupé.

En 1881 , j'ai été conduit, par l'observation d'un fait particulier, à étudier le développement des moisissures dans les œufs. J'avais eu la pensée de faire des recherches sur la respiration de l'embryon et de constater l'altération de l'air que produisent les œufs en incubation. Sans doute de nombreux travaux ont été faits sur cette question. Mais ces travaux me paraissaient incomplets, parce que les physiologistes qui les ont

* RéAUuuR a signalé ce fait. — Art de faire éclore, etc., t. I, p. 332.

* RÉAUMUR, Art de faire éclore, etc., 1. 1, p. 231.

efTectués avaient étudié simultanément un certain nombre d'œufs. Parmi ces œufs, les uns pouvaient ôtre inféconds, et les autres contenir des embryons morts à une certaine époque. Pour éviter ces causes d'erreur, je voulus étudier la respiration d'un œuf isolé. Je plaçai un œuf dans un flacon hermétiquement fermé et ayant à peu près une capacité de 0'^^35. Ce flacon fut mis dans une couveuse. Je m'aperçus, au bout de six jours, que l'air du flacon était saturé d'humidité, car la vapeur s'était condensée sur les parois, et que la coquille était couverte de taches vertes résultant de la fructiflcation de moisissures. En ouvrant l'œuf, je trouvai la chambre à air complètement envahie par des fructifications vertes qui avaient émis un nombre incalculable de spores. La paroi de la chambre à air était tapissée par une couche épaisse de mycéliums feutrés. On observait sur la paroi interne de la membrane coquillière de petits grumeaux transparents et incolores entièrement constitués par des filaments de mycéliums. L'albumine ellemême était, en différents points» emprisonnée etcomme figée dans des réseaux formés par des lacis de ces fil aments. Il n'y avait point d'embryon * .

Je crus d'abord qu'il s'agissait d'un fait absolument exceptionnel, et je recommençai l'expérience. Mais je fus très surpris de voir que j'obtenais presque toujours le môme résultat lorsque je faisais couver des œufs dans les mêmes conditions que l'œuf unique qui m'avait précédemment servi. Mômes mycéliums dans l'albumine; mômes fructifica^ tions verteç à la surface de la coquille et dans la chambre à air. En outre, j'ai vu plusieurs fois les fructifications se produire dans des chambres à air adventives, qui s'étaient formées en divers points de la coquille par le décollement des deux lames de la membrane coquillière. Toutefois ces nouvelles expériences m'apprirent que les œufs envahis par les moisissures, et ouverts le 6® et le 7« jour, présentaient fréquemment des embryons, .tantôt vivants, tantôt morts, et parfois monstrueux.

J'ai soumis la moisissure ainsi produite à l'examen de l'un des savants les plus compétents en pareille matière, M. Van Tieghem. C'est un Aspergilltis, appartenant peut-être à une espèce nouvelle.

Le développement de cette moisissure dépendait, au moins en partie, des conditions auxquelles j'avais soumis les œufs. J'ai dû chercher à déterminer ces conditions aussi exactement que possible.

* Dareste, Recherches sur le développement des végétations crypfogamiques à Vextérieur et à Vintérieur des œufs, dans les Comptes rendus^ l. XX.VIV, p. 46.

Quelle était Torigine de ces végétations?

Il n'est évidemment plus possible aujourd'hui de faire intervenir la génération spontanée. Les moisissures, apparues dans ces expériences, provenaient de la germination de spores. Mais d'où provenaient ces spores elles-mêmes? Elles pouvaient être déposées sur la coquille de Tœuf, ou flottantes dans l'air des flacons, ou adhérentes à leurs parois. Germant sous l'influence d'un air très humide, elles auraient émis des mycéliums qui auraient pénétré dans les œufs, en s'insinuant au travers de la coquille. Mais elles pouvaient également provenir de Tœuf lui-môme, comme l'a indiqué M. Gayon, dans un remarquable travail sur les altérations spontanées des œufs '.

On sait que Pasteur a prouvé que la putréfaction résulte de l'action de certains microbes : les vibrions et les bactéries *. Prenant son point de départ dans les travaux de son illustre mattre, M. Gayon « constaté l'existence des vibrions et des bactéries dans les œufs pourris. Recherchant l'origine de ces petits organismes dans l'intérieur des œufs, il admet qu'ils préexistent à l'œuf, et qu'ils sont incarcérés dans l'albumine avant la formation de la coquille.. M. Gayon pense que cette explication est également applicable aux moisissures qui se développent dans les œufs, bien qu'il admette que, dans certains cas, les moisissures peuvent pénétrer de l'extérieur à l'intérieur en s'insinuant au travers de la coquille.

Il s'agissait de décider entre ces deux hypothèses.

J'ai fait, dans ce but, une longue série d'expériences, où je me suis proposé de détruire préalablement toutes les spores qui, en germant, auraient pu émettre des mycéliums, et déterminer ainsi, de l'extérieur à l'intérieur, l'infection des œufs. J'ai frotté la surface des œufs avec une brosse imprégnée d'une solution d'acide salicylique. Puis j'ai chauffé les flacons en les plaçant dans une étuve portée à 120®, 150<> et même 200*. Lorsque l'étuve a été suffisamment refroidie, j'ai introduit, aussi rapidement que possible, les œufs dans les flacons ; puis je les ai fermés avec des bouchons en caoutchouc préalablement lavés à l'acide salicylique. Ces deux opérations, l'introduction des œufs dans les flacons et la fermeture de ceux-ci, ont été faites dans de l'air où je pulvérisais de l'acide phénique. Or, malgré toutes ces précautions pour

* Gayon, Rechercher sur les altérations spontanées des œufs, 1875. Thèse présentée à la Faculté des Sciences de Paris.

« Pasteub, Recherches sur la putréfaction, dans les Comptes rendus, t. LVI, p. 1189. 1863.

tuer les spores, et pour empêcher leur germination et la pénétration des mycéliums dans les œufs, j'ai constaté, aussi fréquemment que par le passé, le développement des moisissures.

Assurément on pourrait m'objecter que, malgré toutes ces manœuvres, je ne puis pas avoir la certitude d'avoir, en tuant toutes les spores, préservé complètement les œufs d'une infection provenant de l'extérieur. 11 est bien évident que lorsqu'il s'agit de flacons d'une capacité de près d'un demi-litre, et dont l'ouverture doit être assez grande pour laisser pénétrer des corps aussi volumineux que les œufs de poule, on ne peut pas procéder comme avec les tubes de très petit calibre, stérilisés par la chaleur et effilés à l'une de leurs extrémités, qui servent, depuis les travaux de Pasteur, à absorber les liquides suspects dans tous les laboratoires où l'on s'occupe de microbiologie. Mais il me semble, tout d'abord, que si, dans mes expériences, je n'ai pas tué toutes les spores et tous les microbes, j'en ai cependant considérablement diminué le nombre. L'abondance des végétations de moisissures dans les œufs traités par ces procédés, abondance aussi grande que celle que j'observais sans leur emploi, serait déjà une forte présomption en faveur de l'opinion que je soutiens. Mais cette opinion me paraît tout à fait démontrée par ce fait, qu'il y a un certain nombre d'œufs qui ne présentent pas le développement des moisissures. Si les moisissures provenaient de l'extérieur, comment certains œufs échapperaient-ils à leur action, tandis que les autres en seraient infectés, lorsque les manœuvres préparatoires ont été les mêmes pour tous?

Tout s'explique, au contraire, de la manière la plus simple, si l'on admet, avec M. Gayon, que dès l'époque de sa formation dans l'oviducte, l'œuf est déjà infecté par les corps étrangers que l'albumine entraîne pendant sa sécrétion. L*existence de corps étrangers dans les œufs a été signalée depuis longtemps par divers observateurs. On y a trouvé des helminthes'. M. Reiset y a rencontré des pattes de hanneton. Moi-même j'ai trouvé, dans un œuf, des pellicules de son parfaitement reconnaissables à leur structure et au nombre considérable de grains d'amidon qu'elles contenaient, pellicules qui avaient plus d'un millimètre de diamètre. Évidemment l'existence de ces corps,

* L'helminthe que Ton trouve parrois dans les œufs est un distome qui vil dans la bourse de Fabricius. On comprend commentée distome peut de temps en temps pénétrer dans l'oviducte par le cloaque. Voir Davaine, Mémoires sur les anomalies de Vœufy dans VŒuvre de Davaine, 1889, p. 1720.

dans l'intérieur des œufs, ne peut s'expliquer que par leur incarcération avant la formation de la coquille.

M. Gayon a d'ailleurs constaté directement la présence, dans l'ovi* ducte, de vibrions et de bactéries et parfois aussi de spores.

J'ai moi-môme, à diverses reprises, constaté l'existence de spores dans l'albumine de l'œuf. Cette recherche est, sinon très difficile, du moins très laborieuse, car l'albumine est un corps à demi solide. Les spores, quand elles y existent, n'y sont point disséminées régulièrement et leur répartition est très inégale. Il est clair que, lorsqu'on ne les cherche que dans certaines places, on peut n'en trouver aucune, tandis qu'elles pourront se trouver, en amas, dans des régions très voisines.

Comment les spores et, d'une manière générale, comment les microbes peuvent-ils arriver dans l'oviducte? Tous ces micro-organismes proviennent du cloaque. Pendant l'accouplement et pendant la ponte, la membrane muqueuse de l'oviducte s'invagine dans le cloaque; elle balaye alors la membrane muqueuse de cet organe et entraîne avec elle, quand elle reprend sa position primitive, une partie des micro-organismes qui peuvent se trouver dans cette cavité. Le tube digestif, comme nous le savons par les travaux de Leuwenhoeck, contient en abondance ces corps microscopiques.

Si maintenant nous nous demandons comment les microbes pénètrent dans le tube digestif, nous pouvions croire tout d'abord qu'ils y arrivent par le cloaque. Lorsque les poulaillers ne sont pas fréquemment nettoyés et désinfectés, le fumier, sur lequel reposent les poules, peut contenir, en plus ou moins grande quantité, des spores et des microbes. Mais ce qui me paraît être la cause principale de l'arrivée de ces microorganismes dans le tube digestif, c'est l'alimentation. Les grains que l'on donne aux poules sont recouverts d'une couche de poussière qui adhère plus ou moins à leurs téguments, et qui contient toujours de petits organismes. M. Gayon s'en est assuré par l'observation directe. J'ai eu moi-même occasion de le faire. Or ces observations sont très intéressantes, car elles donnent peut-être un moyen efficace pour diminuer considérablement l'infection des œufs. Si les grains qui servent à la nutrition des poules sont le principal véhicule des microbes et des spores, ne pourrait-on pas les nettoyer par des lavages et prévenir ainsi une cause d'altération des œufs qui, même en dehors de ceux que l'on conserve pour l'incubation, peut diminuer considérablement leur valeur au point de vue de l'alimentation?

Ce fait de l'infection préalable des œufs par Fincarcéralion de spores d'Àspergillus dans l'albumine est assurément l'un des résultats les plus curieux de mes expériences. Il devient plus curieux encore par sa très grande généralité. J'ai voulu savoir si l'existence des spores de cette moisissure dans l'albumine pourrait se rattacher à certaines conditions de lieux ou de saisons. J'ai fait venir des œufs de diverses localités, j'en ai reçu qui m'ont été envoyés de diverses parties de la France, par plusieurs personnes, et particulièrement par des membres de la Société d'acclimatation qui avaient entendu mes communications à ce sujet. L'étude de ces œufs, mis en incubation dans les conditions que je viens de décrire, m'a prouvé que les deux tiers au moins étaient infectés. Un petit nombre seulement ne m'a pas présenté de végétations d^Aspergillua. Je n'ai pu rattacher leur immunité à aucune cause appréciable ^

Le développement de VAspergillus dans des œufs placés dans les conditions que je viens de rappeler, où la saturation de l'air des flacons résultait de la vapeur émise dans des espaces de très petite capacité, s'est reproduit, de la même façon, toutes les fois que j'ai fait des incubations dans des couveuses artificielles dont l'air était complètement saturé.

J'ai vu également que l'embryon pouvait se développer, pendant un temps plus ou moins long, dans les œufs ainsi infectés, et que parfois il présentait des anomalies.

Lorsque l'air est très humide, sans être cependant saturé, les spores peuvent germer dans l'albumine et y produire des mycéliums, mais qui n'atteignent pas la phase de fructification. Comme ces mycéliums sont tout à fait incolores et transparents, ils ne sont pas immédiatement visibles, et échappent le plus ordinairement à l'observateur, lorsqu'il ne les recherche pas directement. Mais il est très facile de constater

' Il est possible toutefois que, dans certains cas, les mycéliums pénètrent de l'extérieur de l'œuf dans son intérieur. Il est bien évident que, puisque la coquille est poreuse, et qu'elle peut être traversée de dedans en dehors par ces filaments, elle peut l'être également de dehors en dedans. Cela a été bien établi à l'aide d'expériences directes par Panceri, puis par M. Gayon. Panceri, De la coloration, de Valbumxne <Vun œuf de poule et des cryptogames qui croissent dans les œufs. Atti délia Socielà italiana di Scienze naturali, t. II, 1860. — Gayon, toc. cit., p. 72. Il me paraît probable que c'est ainsi que les œufs que l'on vend aux marchés s'infectent de moisissures, si on les conserve dans de Pair humide et à une température relativement élevée. Pour éviter cette infection des œufs par des mycéliums venant du dehors, il faut évidemment les maintenir, autant que possible, dans des locaux secs et frais.

ACTIONS SECOxNDAIRES 459

leur existeoce. Si l'on prend un fragment de la coquille et si on la débarrasse complètement de l'albumine, en la laissant écouler ou en Tenievant avec de l'eau, on aperçoit de petits grumeaux transparents adhérents à la surface interne de la membrane coquillière. Ces grumeaux, observés au microscope, nous apparaissent comme des touffes de mycéliums. Us se développent de plus en plus et finissent par former des réseaux dont les mailles emprisonnent une quantité plus ou moins considérable d'albumine.

La formation des mycéliums dans l'albumine, quand elle se produit en abondance, suffit pour empêcher le développement de l'embryon, ou pour l'entraver plus ou moins, s'il a commencé. Elle peut se produire avant la mise en incubation, si l'air est très humide et la température relativement élevée; et, dans ce cas, les mycéliums peuvent empêcher complètement la formation du blastoderme. Us peuvent également empêcher le blastoderme de produire un embryon. Si la germination des spores est postérieure à la mise en incubation, l'embryon peut commencer à se développer, et vivre pendant un temps plus ou moins long, jusqu'au moment où il périra étouffé par les mycéliums; il sera anormal ou monstrueux si l'action perturbatrice de ces petits végétaux se produit de bonne heure. Il est bien évident, d'ailleurs, que ces faits échappent à toute règle, puisqu'ils dépendent du nombre de spores incarcérées dans l'albumine, dèsTépoque de leur germination, et des rapports de position que les mycéliums auront avec l'embryon lui-même. Il y a là un remarquable exemple de ce que Darwin appelle la lutte pour la vie. Les mycéliums absorbent à leur profit l'oxygène de l'air qui devait servir à la respiration de l'embryon, et le font périr par asphyxie, si le bain d'air dans lequel les œufs sont plongés est assez humide pour déterminer la germination des spores. Au contraire, lorsque l'air est plus ou moins sec, le développement de l'embryon empêche la germination des spores et la formation des mycéliums.

J'ai la conviction que, dans l'incubation artificielle au moins, un certain nombre d'embryons périssent ainsi plus ou moins rapidement, par suite de la formation de mycéliums dans l'albumine. Cette cause de mort échappe généralement aux observateurs, pour les motifs que je viens de rappeler.

Ces expériences ont un grand intérêt pour la pratique de l'incubation artificielle. On a signalé, depuis longtemps, la nécessité de la ventilation dans les couveuses. Le renouvellement continu de l'air a pour

effet d'enlever constamment l'air humide qui enveloppe les œufs et qui favorise la germination des spores, pour le remplacer par de l'air plus sec ^

Ainsi donc il résulte de mes expériences que l'air sec n'exerce aucune influence nuisible sur l'évolution de l'embryon, tandis que l'air plus ou moins humide empêche le développement, ou l'arrête lorsqu'il a commencé, par le fait du développement de VAspergillus.

h* Aspergillus n'est pas d'ailleurs la seule moisissure qui se développe dans les œufs. J'y ai rencontré d'autres espèces, mais très accidentellement. Celle qui s'est le plus souvent présentée dans mes expériences est le Gymnoascus ruber^ dont on doit la connaissance à M. Van Tieghem, et dont j'ai pu suivre toutes les phases de végétation. M. Van Tieghem, qui a bien voulu examiner, il y a quelques années, les préparations que j'ai faites de ces moisissures, y a constaté la présence de plantes appartenant aux genres Botrytis, Pénicillium^ Dremalium, Spicaria, Mucor. Je dois mentionner également le fait signalé par Panceri d'une végétation microscopique d'un rouge foncé qui donne parfois à l'albumine la couleur du sang. Je ne l'ai pas encore rencontrée *.

Je n'ai constaté, jusqu'à présent, l'existence de ces dernières moisissures dans l'albumine que d'une manière sporadique, et je ne puis, par conséquent, rattacher leur développement à aucune cause physique

1 En m*exprimant ainsi, je ne prétends pas que Tenlèvement continuel de l'air humide soit le seul avantage de la ventilation. Il est possible que l'air confiné exerce encore une action nuisible sur l'embryon, par le fait de substances volatiles, autres que la vapeur d'eau, et exhalées par les œufs. Tel serait, par exemple, l'acide carbonique. Les expériences que j'ai faites à ce sujet ne m'ont donné, jusqu'à présent, que des résultats négatifs; mais je les considère comme insuffisantes pour résoudre la question. La respiration des embryons n'exhalerait-efie pas, dans l'air confiné, cette matière volatile et toxique, encore inconnue dans sa nature, que Brown-Sequard constate dans l'air expiré par les animaux adultes? Il y a là toute une série de recherches à faire, et que je n'ai pu entreprendre.

* Panceri, loc. cit.

Dans une note présentée à l'Académie en 1884 (Comptes rendus, t. XCXVIII, p. 924), j'avais signalé la présence assez fréquente, dans l'albumine, de corps microscopiques très semblables par leurlorme à la levure de bière. Depuis cette époque, je me suis assuré que ces corps sont d'une tout autre nature que je l'avais supposé, et qu'ils proviennent d'éléments du jaune plus ou moins modifiés. La présence de ces corps dans l'albumine s'explique par un arrêt de développement de la vésicule blastodermique qui l'empêche de se fermer. Dans ces conditions, les éléments du jaune se mêlent plus ou moins à l'albumine. Voir le S 3 du présent chapitre.

appréciable. 11 en est de même pour les organismes de la putréfaction. Le nombre des œufs pourris est relativement rare '. Mais il est très probable que, dans les conditions ordinaires, les germes de microbes, et les spores de moisissures contenues dans les œufs ne se développent point. On peut donc se demander si l'incubation artificielle ne présenterait pas, dans quelques circonstances, des conditions physiques favorables au développement de certains de ces corps, comme nous voyons la température de l'incubation normale et Tair saturé d'humidité favoriser la végétation de VAspergillus qui devient alors véritablement épidémique. Je ne puis, pour le moment, que soumettre la question aux personnes qui s'occupent d'incubation artiûcielle.

La poule qui couve retourne ses œufs tous les jours, souvent même deux fois par jour.

c J'ai écrit, dit Réaumur, un numéro différent sur chacun des treize œufs que couvait une poule : l'œuf étiqueté était au centre, et entouré des œufs numérotés depuis le chiffre 2 Jusqu'au chiffre 6 inclusivement ; ceux qui étaient désignés par un des sept chiffres qui restaient pour remplir le nombre de 13 étaient posés à la circonférence. Lorsque j'allai, le lendemain, voir les œufs, je trouvai l'ordre du jour précédent tout changé; celui du centre avait passé à la circonférence, et le centre était occupé par un de ceux qui avaient été à la circonférence; il n'y en avait qu'un ou deux qui eussent gardé leur première place, qu'ils ne gardaient pas jusqu'au jour suivant : ce dernier jour et ceux du reste du temps que dura la couvée me firent voir que journellement la poule faisait passer les œufs dont la place était la moins bonne à une meilleure

c Je fis entrer dans un autre nid vingt-deux œufs qui étaient disposés les uns sur les autres en trois couches... Je les avais numérotés, et j'avais mis les œufs marqués par les premiers chiffres 1, 2, 3, 4 au fond du nid; les œufs numérotés par les chiffres suivants étaient en

I Je lis dans le mémoire, déjà cité, de M. Gayon que, sur un nombre total de 231,193,585 œufs apportés aux Halles centrales en 187£, on n'a trouvé que 564,070 œufs pourris, ce qui donne à peu près 2 pour 1,000. Dans mes expériences sur la tératogénie, j*ai rencontré parfois des œufs pourris, mais d'une manière exceptionnelle, et sans que j'aie pu rattacher le fait à une condition quelconque de Pincubation. Les embryons que j'ai rencontrés quelquefois dans ces œufs avaient tous péri dans les premiers jours.

dessus; au bout de deux jours, il ne resta plus aucune trace de Tordre dans lequel je les avais arrangés, les numéros des plus petits nombres furent portés au haut du nid, et les autres furent descendus au fond *. >

On recommande aux personnes qui s'occupent d'incubation artiûcielle d'imiter la poule couveuse en retournant les œufs tous les jours. On a même, dans ces derniers temps, imaginé des appareils pour opérer mécaniquement le retournement.

Je me suis demandé si cette pratique est fondée : si l'immobilité des œufs pendant toute la durée de l'incubation peut nuire à l'évolution embryonnaire, tandis que le retournement lui serait favorable.

J'ai cru d'abord que l'immobilité n'exerçait aucune influence nuisible sur l'embryon. Quelques expériences m'avaient montré les embryons évoluant d'une manière normale dans des œufs restés immobiles pendant plusieurs jours ; mais une élude plus complète de la question m'a prouvé que l'immobilité pouvait parfois nuire au développement de l'embryon.

J'ai vu, en effet, que, dans certains cas, l'embryon se comprime contre la paroi interne de la coquille et même s'y colle, et que ce collage, lorsqu'il se produit, amène la mort. J'ai rencontré ces faits de temps en temps, depuis que je m'occupe de tératogénie; mais, pendant longtemps, je ne me suis pas rendu compte du mécanisme de leur production. Or j'ai fini par reconnaître qu'ils résultent de l'immobilité des œufs pendant les premiers temps de l'incubation.

Rappelons d'abord les faits.

La cicatricule et l'embryon qui se produit à son centre occupent toujours le point culminant de l'œuf. Au début, la cicatricule est séparée de la paroi interne de la membrane coquiilière par une couche très mince d'albumine. Mais, pendant le développement cette couche disparaît peu à peu, en laissant au-dessus de l'embryon un espace vide de forme cylindrique qui va toujours en s'agrandissant. Il en résulte que l'embryon se trouve, au début de son évolution, appliqué contre la paroi interne de la coquille dont il n'est séparé que par l'interposition de la membrane vitelline.

Un peu plus tard, du troisième au quatrième jour, la membrane vitelline se déchire au-dessus de l'embryon. La vésicule blastodermique qui enveloppe le jaune sort peu à peu par cette déchirure de la membrane vitelline dont les bords se rétractent de telle façon qu'on ne la

* Kéaumur, Art de faire éclore, etc., t. I, p. 176.

ACTIONS SECONDAIRES l63

retrouve plus, au bout d'un certain temps, qu'à l'extrémité du jaune opposée à celle où s'est formé l'embryon.

n y a donc un moment où l'embryon se trouve appliqué contre la paroi interne de la coquille; mais il ne tarde pas à en être séparé par la formation del'amnios et de l'enveloppe séreuse.

Lorsque l'embryon n'est séparé de la paroi interne de la coquille que par la membrane vitelline, il lui arrive parfois de se comprimer contre elle. Si la membrane vitelline a commencé à se déchirer, l'embryon se trouve en contact immédiat avec la paroi interne de la coquille. Il lui arrive alors parfois de se comprimer et même de se coller à la membrane coquillière. La compression de certaines parties de Tembryon détermine des anomalies, et particulièrement ces anomalies de la tête qui constituent les exencéphalies. Dans le collage, il y a également compression, mais, de plus, extravasation du sang, et production de caillots qui attachent l'embryon à la coquille, Je me suis assuré qu'il en est ainsi par des lavages à l'eau pure ou légèrement alcoolisée. On désagrège ainsi les petits caillots et l'on détache facilement l'embryon. Panum, qui a constaté, depuis longtemps, ces faits de compression et d'adhérences, explique les derniers par l'intervention d'une phlegmasie adhésive; explication absolument inadmissible, car la membrane coquillière est anhiste et complètement dépourvue de vitalité '. L'embryon collé contre la coquille ne tarde pas à mourir.

Ces faits s'expliquent par Timmobilité des œufs, et peuvent être évités par leur retournement fréquent, ainsi que le signalent MM. Foi et Warynski; mais ces deux physiologistes interprètent le retournement des œufs d'une manière que je considère comme inexacte. Ils supposent que, lorsque l'on retourne l'œuf, une couche d'albumine liquide vient s'interposer entre l'embryon et la coquille et empêcher leur contact*.

Ce n'est pas ainsi que les choses se passent. L'albumine n'est pas un liquide. C'est un corps à demi solide, constitué par la superposition de couches de densités différentes, et adhérant au jaune d'une manière invariable. Il est très difficile, peut-être même impossible, de détacher

» PA5U3I, UfUerguchungen, etc,, p. 40 et suiv. Je ne trouve dans ce livre qu'un seul cas de collage de Tembryon à la membrane coquillière. (PI. VI, flg. 1, 2, 3.

• Fol et Warynski, Recherches expérimentales sur La cause de quelques monstruosités simples et de divers processus embryogéniques, de^na le Recueil zoologique suisse, 1883, 1. 1, p. 17.

complètement les couches les plus internes, celles qui sont en contact avec la membrane yitelline. Dans quelque position que Ton place un œuf, le jaune, qui vient toujours se placera la partieculminante, entraîne avec lui la masse totale de l'albumine. L'embryon développé au point culminant du jaune, est donc toujours en contact médiat ou immédiat avec la coquille.

L'utilité du retournement de l'œuf est donc tout autre. Elle consiste à empêcher le contact prolongé de Tembryon avec certaines parties de la coquille, contact prolongé qui est la seule condition du collage etde la formation des adhérences '.

En dehors de la compression de l'embryon contre la membrane coquillière, et de son collage à cette membrane, je n'ai jamais vu l'immobilité produire d'anomalies de l'embryon. Mais l'immobilité a un autre effet, bien autrement nuisible sur les œufs : c'est qu'elle empêche, je ne dis pas toujours, mais le plus ordinairement, l'éclosion des poulets en produisant des anomalies du blastoderme et de l'allantoîde.

Pendant longtemps je n'ai pas conduit mes incubations jusqu'à leur terme extrême, celui de l'éclosion. Les monstres ornithologiques périssent généralement de bonne heure; leur étude doit donc être faite pendant les premiers jours de l'incubation. Il y a quelques années seulement, j'ai prolongé l'incubation pendant sa durée normale. Je voulais étudier l'évolution de l'embryon dans l'air confiné; et je laissais les œufs, pendant vingt et un jours dans des couveuses hermétiquement fermées. Dans ces conditions, j'ai vu très souvent l'embryon arriver vivant jusqu'au 49«ou 20«jour ; mais il était très rare qu'il pût éclore *.

* Au début de mes études tératogéniques, j'avais considéré ce collage du jaune à la paroi interne de la coquille, comme résultant de la dessiccation de Tair dans les couveuses artificielles. Pour éviter ces accidents, je plaçais dans Tintérieur de mes appareils de petites cuvettes pleines d'eau. Mais, comme je l'ai dit, dans le paragraphe précédent, il n'est pas possible de dessécher Tair complètement dans les couveuses, par suite de Tévaporation de l'eau à la surface des œufs. D'autre part, j'ai vu ce collage, assez rare d'ailleurs, se produire dans les conditions les plus diverses. Il s'explique parfaitement par l'immobilité des œufs.

* J'ai déjà mentionné le fait en l9Si, Mémoire sur quelques points de téraiogénie en réponse à un travail récent de MM, Fol et Warynski (dans les Archives de %ool, expérimenta^ 2* série, t. II, p. 134). Mais la phrase mal rédigée pouvait se prêter à une interprétation fausse. • J'ai vu très fréquemment le poulet arriver jusqu'à l'éclosion, et même éclore, bien que les œufs fussent restés trois semaines dans une immobilité complète. • Dans cette phrase, les mots et même éclore paraissent se rattacher à fai vu très fréquemment. Or ma pensée était que, dans ces conditions, l'éclosion était exceptionnelle. C'est ce qui résulte d'ailleurs du sens général de la phrase.

Qaelle était la condition qui empêchait ainsi réclo8ion?En y réfléchissant j'ai reconnu que ces œufs, enfermés dans les couveuses depuis le début de l'incubation, étaient restés complètement immobiles. L'immobilité des œufs était-elle la cause de cette non-éclosion?

Pour m'en assurer, j'ai fait l'expérience suivante.

J'ai placé dans deux couveuses et soumis à des conditions parfaitement identiques seize œufs, ayant la même provenance et partagés en deux lots. Les œufs de la première couveuse furent maintenus dans l'immobilité; les autres furent retournés deux fois par jour.

Les huit œufs de la première couveuse ne m'ont donné aucune éclosion. Tous les embryons étaient morts dans le courant de la seconde et de la troisième semaine.

Sur les huit œufs de la seconde, six m'ont donné des poulets qui sont éclos spontanément sans aucune difficulté. Un septième, que j'ai ouvert le 22<^ jour, contenait un poulet vivant et bien conformé, qui serait probablement éclos de lui-même. Le huitième était mort, le jaune n'ayant pas pénétré dans la cavité abdominale. C'était le seul qui n'avait pas éprouvé l'influence utile de retournement '.

Quelle est la condition qui, dans les œufs immobiles, s'oppose presque toujours à l'éclosion du poulet? De nombreuses observations m'ont appris d'abord que le jaune n'a pas pénétré dans la cavité abdominale; ensuite que l'allantoTde, arrêtée dans son développement, reste adhérente à la membrane blastodermique qui revêt le jaune.

La respiration pulmonaire s'établit, un jour ou deux avant Téclosion. On entend alors le poulet chanter dans la coquille, comme on le sait depuis bien longtemps, puisque le fait est déjà mentionné dans Aristote. Or la respiration pulmonaire se substitue à la respiration allantoîdienne. Lorsque l'allantoïde cesse de fonctionner, elle se dessèche, et se sépare de l'embryon et du jaune pour se coller aux parois de la coquille. C'est alors que le jaune pénètre peu à peu dans la cavité abdominale, où il est entièrement contenu à l'époque de l'éclosion.

Ce qui empêche le jaune de pénétrer dans la cavité abdominale, c'est la permanence des adhérences qui unissent d'abord l'allantoïde à ses parois. Pour bien comprendre ces faits, il faut rappeler la manière dont s'opèrent la formation et la fermeture du sac blastodermique qui enveloppe peu à peu le jaune en se substituant à la membrane vitelline.

* Darcste, Sur le rôle physiologique du retournement des œuf$ pendant V incubation^ dans les Comptée rendue, 1S85, 1. 1, p. 813.

Le blastoderme, très petit à son origine, s'étend sur le jaune qu'il enveloppe en formant un sac fermé. Il n'est d'abord constitué que par l'ectoderme et l'entoderme. Les bords de l'ectoderme se rapprochent peu à peu et finissent, au bout d'un certain temps, par clore complùtement la vésicule blastodermique, dans le point opposé à celui où s'est produit l'embryon *.

Le mésoderme vient ensuite s'interposer entre les deux autres feuillets, l'ectoderme et l'entoderme. On sait que ce feuillet se partage luimôme en deux lames, une lame extérieure, dite musculo-cutanéCi qui double l'ectoderme; une lame intérieure, dite flbro-intesHnaley qui revêt l'entoderme. C'est dans les parois de cette lame ûbro-intestinale que se produisent les vaisseaux qui appartiennent à la circulation vitelline. L'espace vide formé par Técartement de ces deux lames, et qui fait suite au Cœlome ou à la fente pleuro-péritonéale, est rempli par l'allantoîde. Il y a donc une époque où l'ai lantoTde fait, en réalité, partie des parois du jaune.

L'arrêt de développement de la vésicule blastodermique peut se manifester de diverses manières. Il peut empêcher le rapprochement des bords de l'ectoderme, et, par suite, maintenir béante l'ouverture que présente en arrière la paroi du jaune, si cette ouverture ne reste pas fermée par l'apposition de la membrane vitelline. Cet arrêt de développement peut également résulter d'un arrêt de développement du mésoderme, dont les bords ne se rapprochent point. Or ce fait a une

1 Mathias Duval a été conduit par ses observations à admettre que la vésicule blastodermique ne se ferme pas par le rapprochement des bords de l'ecloderme, mais par celui des bords du mésoderme qui sMnsinue entre les deux autres feuiUets blastodermiques. Il admet que, tant que le rapprochement des bords du mésoderme ne s'est point opéré, la vésicule blastodermique reste ouverte, et que la cavité du jaune n*est alors fermée que parles restes de la membrane vitelline. Assurément, je n'ai en aucune façon la pensée de contredire les observations de Mathias Duval, d'autant plus que j'ai observé des faits analogues. 11 m'est arrivé souvent de rencontrer dans l'albumine de l'œuf des corps particuliers, que j'ai d'abord considérés comme des parasites, et qui, comme je m'en suis assuré, étaient des éléments du jaune, plus ou moins modifiés. Évidemment, dans ces cas, la vésicule blastodermique ne s'était pas fermée et avait permis le mélange partiel du jaune avec l'albumine. Mais je considère ces faits, comme étant de l'ordre tératologique, et comme résultant d'Un arrêt de développement. Bien que mes observations sur ce sujet soient encore incomplètes, j'ai tout lieu de croire que, dans l'état normal, la vésicule blastodermique se ferme complètement par le rapprochement des bords de l'ectoderme. J'espère pouvoir le démontrer quelque jour, à l'aide de nouvelles observations. Voir Mathias Duval, Études hUtologiquet et morphologiques sur les annexes des embryons d'oiseau; dans le Journal de Canalomie et de la physiologie de Robin et Pouchet, 1884.

très grande importance pour la vie de l'embryon; car l'arrêt de déve* loppement du mésoderme a pour conséquence un arrêt de développement de l'allantoîde qui occupe Tespace contenu entre les deux lames de ce feuillet. S'il se produit à une époque peu avancée de la vie embryonnaire, par exemple dans le courant de la seconde semaine, l'embryon périt asphyxié, par suite de l'insuffisance de la respiration. S'il se produit plus tard,, et si l'allantoîde s'est développée suffisamment pour alimenter la respiration de l'embryon, le poulet pourra atteindre le terme de l'incubation; mais il n'éclora pas, parce que l'allantoîde restera appliquée contre les parois du jaune et le maintiendra en dehors du corps de l'embryon.

C'est ce qui arrive dans les œufs immobiles. Or comment le retournement des œufs peut-il détruire ces adhérences et écarter peu à peu l'allantoîde des parois du jaune? L'explication est facile. Yulpian a constaté que le feuillet interne de l'allantoîde est contractile. Si cette contractilité est mise en jeu d*une manière quelconque, elle change les coDtacts de ce feuillet avec le feuillet mésodermique sous-jacent qui forme l'enveloppe du jaune. Or, comme Yulpian l'indique, la conlractilité de ce feuillet allantoîdien est principalement mise en jeu par les chocs ou les déplacements brusqties subis par les œufs*. Le retournement quotidien des œufs aura donc pour effet de mettre enjeu la contractiiité de l'allantoîde et d'empêcher son contact prolongé avec la membrane du jaune.

D'ailleurs, les contractions de l'allantoîde ne sont pas nécessairement provoquées par le retournement et elles peuvent également se produire même dans les œufs immobiles, bien que d'une manière exceptionnelle. C'est ainsi que les poulets n'éclosent pas toujours dans les œufs retournés, comme ils éclosent parfois dans les œufs immobiles.

L'immobilité des œufs pendant l'incubation peut donc agir, dans une certaine mesure, comme cause tératogénique, en produisant certains arrêts de développement du sac blastodermique et de l'allantoîde.

« Yulpian, Note iur la contractUité de Vallanloïde chez Vembryon de la poule, dans les Comptes rendus, 1887, t. XIV, p. 222.