DUALITÉ NORMALE ET TÉRATOLOGIQUE DU CŒUR

Sommaire: V* Rapports de la tératogénie et de Tembryogénie normale. — 2** Découverte de la dualité primitive du cœur. -^ 3* Évolution du mésoderme. — 4** Dualité primitive du cœur dans l'état normal. — 5** Dualité permanente du cœur dans Tétat tératologique.

On lit, dans le Novum Organum^ la phrase suivante : < Celui qui connaîtra les voies de la nature observera plus facilement les déviations; d'autre part, celui qui connaîtra les déviations, décrira plus exactement les voies de la nature*. » Cette phrase de Bacon qui s'applique, dans sa généralité, à tous les êtres naturels, exprime, de la manière la plus nette, les rapports de l'embryogénie normale et de la tératogénie.

La tératogénie présuppose l'embryogénie. Il est évident que la connaissance de révolution anormale ne peut résulter que de la connaissance de révolution normale. Mais, malgré les innombrables travaux dont elle a été l'objet, l'histoire de l'évolution du poulet a contenu, pendant longtemps, et contient, encore aujourd'hui, de nombreuses lacunes. Cela tient d'abord à une condition inhérente à toutes les sciences d'observation. Tel détail que l'on néglige parce qu'on n'en voit pas immédiatement la signiûcation, suffit souvent pour empêcher d'apprécier, à leur juste valeur, tout un ensemble de faits. Cela tient, en outre, à une condition particulière à l'embryogénie : la rapidité excessive avec laquelle les faits de l'évolution normale se succèdent dans l'embryon, surtout pendant les premiers jours de l'incubation. Il est souvent difficile de les saisir, à l'instant précis où ils se mani-

* Bacon: « Qui vias natur» noverit, is deviationes etiam facilius observabit; atrursusqui deviationes noverit, is accuratius vias describet. »(A^oimm Organum, lib. Il, cap. XXIX.)

Testent, d'autant plus difficile que l'individualité du germe tantôt accélère le développement et tantôt le ralentit ^

La tératogénie vient alors compléter l'embryogénie. Elle appelle l'attention sur certains détails qui autrement auraient passé inaperçus. D'autre part, elle rend permanentes, par l'arrêt du développement, des particularités transitoires dans l'évolution normale, et que leur courte durée dérobe souvent à l'observateur. La tératogénie devient ainsi l'occasion de découvertes, même en embryogénie.

Jusqu'à présent les personnes qui s'occupent de l'embryogénie normale ont entièrement laissé de côté la tératogénie et les indications qu'elle peut fournir; comme si les faits qui constituent cette branche de la science constituaient, en quelque sorte, un règne de la nature à part^ ainsi qu'Autenrieth le disait, il y a près d'un siècle, de la pathologie. En fait, l'embryogénie et la tératogénie ne peuvent être séparées; elles doivent se prêter un mutuel concours, et ne sont, en réalité, que deux aspects différents d'une science unique.

Si j'écrivais un traité complet de tératogénie, je devrais donc le faire précéder de l'exposition de tous les faits de l'embryogénie normale. Mais ce serait un immense travail, et qui exigerait un très grand nombre de recherches. Dans le livre actuel je ne me suis proposé que de faire connaître les monstruosités que j'ai rencontrées dans mes expériences, et d'en donner l'explication, à l'aide des documents que fournit l'embryogénie. Je ne m'occuperai donc de l'évolution normale qu'autant qu'elle rend compte de l'évolution anormale, et je renvoie, à ce sujet, mes lecteurs aux notions qu'ils trouveront dans tous les traités d'embryogénie.

Mais je tiens à montrer comment la tératogénie nous révèle des faits nouveaux d'embryogénie normale. Mes expériences tératogéniques m'ont conduit à découvrir, en i866, le mode de formation du cœur dans l'embryon du poulet, mode de formation qui était complètement inconnu avant moi, et qui a été, depuis, retrouvé dans l'embryon du lapin et dans celui de quelques poissons. J'ai cru devoir mentionner ces faits avec quelques détails, au début de la partie de mon livre où je traite de la formation des monstruosités. Ce sera, du reste, le seul chapitre d'embryogénie normale que j'insérerai dans mon livre.

Peut-être un jour, quand j'aurai multiplié mes observations et mes expériences, j'essayerai d'écrire un traité complet de tératogénie, en

» Voir p. 80.

faisant marcher de front l'embryogénie normale et l'embryogénie anormale, en montrant comment elles se pénètrent mutuellement et se prêtent un concours réciproque. Mais actuellement un pareil travail serait prématuré. Pour le moment je dois me borner à faire le récit de mes observations et de mes expériences, en indiquant toutes les conséquences que je crois pouvoir en tirer.

On a signalé, à diverses reprises, l'existence de deux cœurs chez des oiseaux adultes et d'ailleurs bien conformés. Ces faits ont été généralement révoqués en doute *. Mais ce doute n'est-il pas exagéré? Et doiton considérer tous ces faits comme absolument dépourvus d'authenticité? Cette question, il y a vingt-cinq ans, aurait pu paraître étrange. Les observations que j'ai faites sur le mode de formation du cœur m'autorisent du moins à la poser.

Assurément, il n'est pas possible d'admettre, avec Théophraste, que les perdrix de Paphlagonie posséderaient deux cœurs d'une manière normale*. De pareils faits n'auraient pu évidemment se présenter que comme des faits exceptionnels. Mais je puis citer une observation beaucoup plus récente, et dont l'authenticité me paraît difficile à nier. Je la cite textuellement, telle qu'elle est rapportée dans V Histoire de l'Académie des sciences.

€ M. Plantade, de la Société royale de Montpellier % étant à Paris, a trouvé à ses repas, deux fois de suite en assez peu de temps, deux poulets qui avaient chacun deux cœurs. Il donna ceux du dernier à M. Cassinile fils, qui les apporta à l'Académie. M. Littre les examina; il commença à les ramollir dans de l'eau tiède pour les mettre en état d'être disséqués. Ils étaient égaux entre eux et seulement tant soit peu plus petits que le cœur d'un poulet du même âge. Ils étaient situés à côté l'un de l'autre, avaient chacun leurs ventricules, leurs oreillettes et tous leurs vaisseaux sanguins comme les cœurs ordinaires, et n'avaient rien de singulier, sinon qu'ils étaient attachés tous deux par

* Voir, au sujet de ces faits de dualité du cœur, Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Traité de tératologie, 1. 1, p. 725.

* Pline, Hiêtoria naturalis, lib. XI, cap. lxix.— A. GkllivBj Noctes A Iticœ, lib. XVI, cap. XV.

' Plantade était un astronome très éminent, qui fut le fondateur de la Société royale de Montpellier. Il mourut subitement, k 70 ans, sur le pic du Midi, pendant qu'il faisait des observations astronomiques.

leur veine cave inférieure à un des lobes du foie. M. Littre conjectura que le sang du ventricule droit du cœur droit allait dans le poumon droit, et le sang du ventricule gauche du cœur gauche dans le poumon gauche. Quant à l'autre circulation, pu les aortes des deux cœnrs pouvaient s'unir et n'en former qu'une, ou Taorte du cœur droit fournissait du sang aux parties du côté droit, et celle du cœur gauche au côté gauche, ou toutes deux se distribuaient également par tout le corps, de sorte qu'il y avait toujours double artère. Du reste, comme chacun des deux cœurs avait presque autant de force qu'un cœur unique, ce poulet avait deux fois plus de vie qu'un autre, et si un cœur lui manquait, il en avait encore un de relais. Cette conformation, qui, selon ce qu'on a vu, n'est pas apparemment fort rare dans cette espèce, ne doit pas être impossible dans l'homme, et peut-être a-t-elle déjà produit des phénomènes qui ont confondu les physiciens'. >

Cette observation, si incomplète qu'elle soit, ne peut^ ce me semble, laisser aucun doute, même aux esprits les plus sceptiques. Il ne faut pas oublier que Littre était incontestablement l'un des premiers anatomistes de son temps.

Il y a également des observations analogues de Sœmmering et de Meckel sur l'oie. Meckel les rapporte sans aucun détail; il dit seulement qu'il a observé la dualité du cœur sur une oie pendant un repas *. Sans doute, il n'y a là qu'une simple allégation. Peut-on cependant contester l'allégation d'un anatomiste comme Meckel, lorsqu'il dit avoir rencontré deux cœurs?

Ces faits ont été observés chez des oiseaux. Je n'en connais qu'un seul dans l'espèce humaine; mais, si incomplète que soit sa description, elle présente toutes les garanties d'authenticité. Elle appartient à un chirurgien nommé Gollomb, dont le nom est aujourd'hui complètement oublié, mais qui était un praticien instruit, et qui même professa la chirurgie à Lyon. Cette observation fut faite sur un monstre opocéphale qui avait vécu deux heures, et qui fut disséqué par Gollomb. Je cite textuellement ses paroles: « J'ouvris la poitrine, et nous y trouvâmes deux cœurs enveloppés chacun d'un péricarde; leurs pointes étaient tournées, Tune du côté droit, l'autre du côté gauche;

* FoNTKNELLK, Histoire de VAcad, des sciences, 1709, p. 16.

* Meckel, De duplicitale monstrosa commentarius, 1815, p. 54. « Sœmmering itidem cor anserinum observavit duplex, nosque ipsi taie coram habemus, in ansere simplici; sed, proh dolor! inter cœnam tantum jam elixum quod fuil repertum. »

ET TÉRATOLOGIQUE DU COEUR 2b5

les vaisseaux qui en partaient et qui s'y rendaient étaient nécessairement doubles; mais ils se réunissaient à neuf lignes environ de distance du cœur pour ne former ensuite que les troncs ordinaires *, »

En 4860, la question entra dans une phase nouvelle. M. Panum signala l'existence de deux cœurs sur des embryons monstrueux de poulets V Les observations de M. Panum, fort développées, ne pouvaient laisser aucun doute. Toutefois ce physiologiste, tout en décrivant ces faits, n'en comprit point la signification. Il expliqua la formation des deux cœurs par la division d'un organe primitivement unique. C'est précisément, je vais le montrer, le contraire de ce qui se passe dans la réalité.

J'eus moi-même, en 1863, l'occasion d'observer un fait de ce genre*. En 4864, ces faits se reproduisirent assez fréquemment dans une série d'expériences dont le but était de déterminer l'influence que les températures relativement basses exercent sur le développement de l'embryon du poulet*. Ils me paraissaient étranges. Toutefois, je ne pouvais douter de leur réalité; car le cœur est le premier organe de l'embryon qui manifeste son rôle physiologique par un phénomène spécial, la contractilité, à une époque où la vie des autres organes ne consiste encore que dans la multiplication des cellules. Je voyais battre les deux cœurs, pendant un temps plus ou moins long, sur le blastoderme séparé du jaune, et étalé sur le porte-objet du microscope: je pouvais môme, par l'emploi de l'eau chaude, faire reparaître, à plusieurs reprises, les contractions lorsqu'elles avaient cessé depuis un certain temps*. J'avais donc bien réellement sous les yeux deux cœurs distincts.

Comment expliquer ces faits? L'hypothèse qui me parut la plus vraisemblable, c'est que le cœur serait primitivement double, et que

* CoLLOMB, Œuvres médico-chirurgicales, p. 462. Ce livre a été publié en 1798, année même de la mort de CoUomb. Mais robservalion est beaucoup plus ancienne, car elle est citée en 1743 dans un des mémoires lus par Winslow & l'Académie des sciences. — Voir sur CoUomb, Dumas, Hist, de VAcad. royale des sciences, belles-lettres et arts de Lyon, 1. 1, p. 275.

■ Panum, dans Virchow's Archiv, t. XVI, p. 39, 1860. — Voir aussi son livre sur la production des monstruosités, Unlersuchungen, etc., p. 86 et 91; pi. IV, fîg.1,2; pl.V, fig.l, 2.

' Dareste, Nouvelles Recherches sur la production artificielle des monstruosités, dans les Comptes rendus, t. LYII, p. 445, 1863.

* Dabkstb, Recherches concernant t'influence des basses températures sur le développement de Vembryon de la poule, dans les Mémoires de la Société des sciences, de Vagriculture et des arts de Lille, 3* série, t. II, p. 294, 1865.

5 Voir p. 129.

l'existence des deux cœurs dans certains états tératologiques serait la permanence d'un état primitif, permanence résultant d'un arrêt de développement. Je consultai donc tous les ouvrages d'embryogénie qui étaient à ma disposition, ouvrages fort peu nombreux du reste; car j'étais alors en province, et je n'avais à ma portée qu'un nombre très restreint de livres de science. Tous ces ouvrages décrivaient le cœur comme un organe complètement simple à son début. Toutefois, je lus dans un mémoire de Serres * que la dualité primitive du cœur aurait été figurée par Pander dans son célèbre mémoire sur le développement du poulet, mémoire que je ne pouvais alors consulter. J'acceptai donc complètement l'opinion de Serres, et je partis du fait de la dualité primitive du cœur, que je croyais établi par Pander, pour expliquer non seulement la dualité tératologique de cet organe, mais encore un certain nombre d'autres anomalies. Ce fut le sujet d'une note que j'adressai à l'Académie des sciences, le 5 juin 1865*.

Voici un extrait de cette note :

Après avoir signalé la position de l'anse cardiaque, tantôt à la droite, et tantôt à la gauche de l'embryon, j'ajoute :

L'explication de ce fait m'a été donnée par l'étude des monstres à double cœur que j'ai rencontrés en assez grand nombre (une vingtaine environ) dans mes expériences.

Je n'ai pas encore été assez heureux pour observer directement le mode de formation de ces doubles cœurs ; mais les connaissances que nous avons sur la formation normale du cœur me permettent de l'expliquer d'une manière très simple.

Le premier indice que l'on ait de la formation normale du cœur consiste dans l'apparition de deux replis latéraux que l'on observe au-dessous de la tête et au-dessus du pli transversal que forme le capuchon céphalique & l'endroit où il se sépare de la tête. Ces replis, qui ont été figurés pour la première fois par Pander, forment deux blastèmes situés symétriquement des deux côtés de la ligne médiane.

Lorsque ces deux blastèmes se développent également et d'une manière indépendante, ils donnent naissance aux deux anses cardiaques.

Le plus ordinairement ces blastèmes se développent d'une manière inégale, et Tun des deux est beaucoup plus apparent que l'autre. Celui de ces blastèmes qui prend le plus grand développement détermine la formation d une anse cardiaque unique, qui occupe le côté de la ligne médiane primitivement occupé par le blastèmc le plus développé . . .

< Serres, liecherches d'analomie transcendante, dans les Annale* des sciences naturelles, l" série, t. XVI, p. 269, 1829.

* Dareste, Mode de production de IHnversion des viscères ou de Vhétérotaxie^ dans les Comptes rendus^ t. LX, p. 1211, 1865.

Il reste maintenant à déterminer, pour compléter l'histoire de la formation du cœur, le rôle du blastème dont le développement est moindre. Disparaît-il peu à peu en s'atrophiant ? ou bien doit-il se souder avec l'autre blaslème, et contribuerait-il & former les cavités du cœur pulmonaire?

Dans le premier cas, il y aurait primitivement deux cœurs qui, en se développant isolément, donneraient le cœur de l'état normal et le cœur de l'état inverse. Dans le second cas, le cœur définitif serait formé par la soudure des deux blastëmes, dont le plus développé donnerait le cœur aortique, et le moins développé, le cœur pulmonaire.

Cette dernière opinion me paraît être la plus conforme aux faits. Toutefois je n*ai pu encore m'en assurer d'une manière certaine.

On le voit. Je croyais alors, sur la foi de Serres, que Pander avait établi la dualité primitive du cœur, et je ne pensais pas qu'il fût nécessaire de la démontrer après lui.

Quelque temps après, pendant un séjour à Paris, j'eus occasion de lire le mémoire de Pander. Je vis, à mon grand étonnement, que cet embryogéniste n'a décrit nulle part la dualité du cœur. On voit seulement, dans une ûgure de l'atlas qui fait suite à ce mémoire, deux lignes ainsi désignées dans l'explication des planches : les deux plis de la face intime du capuchon céphalique qui, dans la suite, forment le cœur (die beiden Falten der innem Kopfscheide welche in der Folge das Herz bilden) * . Peut-on voir dans ces deux lignes l'indication delà dualité primitive du cœur?

' Pandbr, Beitrâge zur Entwicklungsgeschichte des Hûhnchem im Eté, 1817, pi. Vil, fig. I.

J'ai tout récemment étudié de nouveau cette figure de l'atlas de Pander, pour chercher la signification des deuxp/û (Falten) dont il parle; mais je n'ai pu y parvenir.

Pander désigne sous ce nom deux lignes qui partent du sommet de la tête et descendent latéralement, en faisant quelques inflexions, pour se terminer à une ligne courbe à convexité antérieure et située transversalement. Il considère ces trois lignes comme étant les bords externes et le bord postérieur du capuchon céphalique. Mais cette interprétation est manifestement inexacte. Lorsque l'embryon ne s'est pas encore retourné sur le jaune, le capuchon céphalique n'existe encore qu'à l'extrémité de la tête. Nous savons d'ailleurs aujourd'hui que la formation du cœur est complètement indépendante de celle du capuchon céphalique.

Les lignes longitudinales de la figure de Pander appartiennent très probablement aux parois du pharynx, et la ligne transversale qui fait suite est bien certainement l'orifice de cette cavité. Mais peut-on supposer que des lignes qui s'étendent de l'orifice du pharynx jusqu'à l'extrémité de la tète seraient réellement le point de départ du cœur, car il faudrait admettre alors que cet organe aurait une étendue beaucoup plus considérable que dans la réalité?

En fait, l'examen attentif de cette figure et d'un certain nombre d'autres du même atlas, qui appartiennent aux premiers moments du développement, montre

Serres Tacru. Il interprétait les lignes de la figure donnée par Pander de la manière suivante. Le cœur se formerait, comme Wolff l'avait observé pour l'intestin, par le repli d'une lame qui, formant d'abord une gouttière, se transformerait en un tube. Les lignes figurées par Pander seraient les deux replis de cette lame, replis qui viendraient s'unir l'un à l'autre pour former le tube cardiaque. Or il est bien évident que, dans cette manière de voir, le cœur serait primitivement simple et non double, puisque les deux plis seraient formés par les deux bords d'une lame unique ^

Personne n'avait donc constaté la dualité primitive du cœur.

II n'y avait qu'un moyen de vérifier mon hypothèse; c'était l'observation directe. Je me posai ce problème : Le cœur apparaît-il, dans son premier état, sous la forme d'un tube cylindrique, situé, dans la chambre cardiaque, au-dessous du pharynx, comme le décrivent tous les embryogénistes? Ou bien ne présenterait-il pas des phases antérieures, et ne serait-il pas double à un certain moment de son existence? Je me mis à l'œuvre en 1866, et j'arrivai, par une longue série d'observations, à constater que l'état de tube cylindrique, considéré pendant longtemps comme l'état primitif du cœur, a été précédé par une succession d'autres états pendant lesquels cet organe est manifestement double. C'était donc une découverte entièrement nouvelle, à laquelle j'étais conduit par mes études tératogéniques. Mais je fis, en même temps, une autre découverte, tout à fait inattendue, c'est que la formation du cœur se lie à la formation même du segment antérieur du mésoderme. Il y avait donc là deux faits que personne n'avait signalés avant moi.

Pour établir, sur un texte précis, mes droits à la découverte de la dualité primitive du cœur et du mode de formation du segment anté-

que Pander n'avait encore que des idées très inexactes sur les organes de l'embryon. C'est ainsi qu'il considère la corde dorsale. comme étant la moelle épinière; ce qui s'explique du reste, si Ton se rappelle que la signiGcalion de celte partie de l'embryon n'a été donnée que quelques années après par Baer.

Le vrai mérite de Pander a été de reprendre l'étude des feuiUets embryonnaires que WolIT avait commencée au siècle dernier, et de signaler l'existence d'un feuillet intermédiaire, ou feuillet vasculaire, interposé entre le feuillet séreux (ectoderme) et le feuillet muqueux (entoderme). Nous savons d'ailleurs que, par suite des travaux des embryogénistes modernes, la signification des feuiUets embryonnaires est très difîérente de celle qu'en donnait Pander.

* L'explication du mode de formation du cœur que Serres attribue à tort k Pander, a été assez exactement reproduite par His, Untersuchungen ûber die ertte Anlage des Wirbelthierleibes ; Die erste Entwickelung des Hûhnchens im El, p. 84.

rieur du mésoderme, je citerai textuellement une note que j'adressai à TAcadémie des sciences dans la séance du 8 octobre 1866, telle qu'elle a été publiée dans les Comptes rendus.

Recherches sur la dualité primitive du cœur et sur la formation de Vaxre vasculaire dans V embryon de la poule*.

Tous les embryogénistes qui ont étudié avant moi la formation du cœur décrivent cet organe comme constituant, dès son origine, une masse unique.

Mes études tératologiques m'avaient conduit depuis longtemps à soupçonner, ainsi que Serres l'avait fait avant moi, que le cœur devait être double à son origine, c'est-à-dire qu'il y aurait, au début, deux cœurs qui, primitivement séparés, se réuniraient de bonne heure sur la ligne médiane. - J'avais constaté, en effet, dans un certain nombre d'embrjons monstrueux, l'existence de deux cœurs complètement séparés, et dont je ne pouvais me rendre compte que par la permanence d'un état primitif. En poursuivant mes recherches dans cette direction, j'ai constaté, conformément aux prévisions de Serres et aux miennes, que la dualité du cœur est un état normal, mais pendant une période tellement courte qu'elle a échappé à tous les observateurs.

J'ai déjà, l'année dernière, annoncé ce fait à l'Académie, en le faisant servir à l'explication d'un certain nombre d'anomalies. Je me propose aujourd'hui de montrer comment la dualité primitive du cœur se lie à certaines particularités, non encore décrites, du développement de l'aire vasculaire.

L'aire vasculaire, complètement et normalement développée, a un contour entièrement circulaire. Ce contour circulaire est décrit, par tous les

* Comptes rendus j t. LXUI, p. 608, 1866. — Dans cette note, publiée il y a plus de vingt ans, j'ai toujours employé le terme d'aire vasculaire. Or cette désignation est inexacte. L*aire vasculaire est Pensemble des vaisseaux qui constituent l'appareil de la première circulation ou de la circulation vitelline. Ces vaisseaux se produisent dans un feuillet particulier, que l'on a désigné longtemps, depuis Pander, sous le nom de feuillet intermédiaire ou de feuillet vasculaire. J'aurais donc dû partout remplacer le terme d*aire vasculaire par celui de feuillet vasculaire.

Les notions nouvelles que nous avons acquises sur ce feuillet intermédiaire ne nous permettent plus de nous servir de ces anciennes dénominations. Nous devons employer partout le nom de feuillet intermédiaire ou de mésoderme^ parce que le nom d« feuillet vasculaire est devenu inexact. En effet, la formation de l'aire vasculaire ne se produit pas dans toute l'épaisseur de ce feuillet, mais seulement dans la parti» inférieure, qui se sépare de la partie supérieure, dans toute l'étendue de la lame latérale du mésoderme, pour former le cœlome ou la fente pleuro-péritonéale. Le feuillet intermédiaire se sépare en deux feuillets secondaires, le feuillet supérieur, ou musculo-cutané qui double l'ectodcrme, le feuillet inférieur ou fibro-intestinal qui double l'entoderme. C'est ce dernier feuillet qui est le véritable feuillet vasculaire.

Dana la note que j'ai publiée en 1866, il faut donc remplacer partout le terme d*aire vasciUaire par celui de mésoderme, car les deux prolongements du feuillet intermédiaire, qui s'étendent en avant de la tête, appartiennent au mésoderme tout entier.

embryogénlsles, comme Tétai primitif de Taire vasculaire. Je me sais assuré qu'à son début Taire yasculaire n'est pas entièrement limitée par une circonférence de cercle, et que son contour circulaire ne se complète que tardivement dans la région antérieure, celle qui se développe au-dessous de la tète de Tembryon. 11 y a un état primitif dans lequel la forme de Taire vasculaire est celle d'un cercle incomplet, dont on aurait retranché un segment antérieur, égal à peu prés au quart de son aire. L'aire vasculaire est alors terminée en avant par un bord rectiligne qui ne dépasse pas le bord antérieur de la fosse cardiaque S celui qui est formé par le repli da feuillet séreux en arriére de la tôte.

La formation du segment antérieur de Taire vasculaire, qui complète en avant son contour circulaire, résulte de la formation de deux lames qui sont elles-mêmes le résultat de la manière inégale dont se développent les diverses parties du bord recliligne antérieur. Très actif aux deux extrémités de ce bord, le développement est à peu prés nul à son centre. Aussi cette ligne droite se transforme-t-elle en deux autres lignes droites, formant un angle rentrant dont Touverture est en avant, et qui, marchant incessamment & la rencontre Tune de Tautre, diminuent peu à peu Touverture de l'angle rentrant et finissent par se conjoîndre sur la ligne médiane. On peut représenter très exactement ce mouvement des deux lignes droites qui forment le bord antérieur de Taire vasculaire, en les comparant aux deux branches d'un compas. Si le compas est ouvert de manière que ses deux branches soient juxtaposées en formant une seule ligne droite^ on a la représentation de Tétat primitif du bord antérieur de Taire vasculaire. Les divers états consécutifs sont représentés par les différents degrés d'ouverture du compas, lorsque Ton rapproche peu à peu les deux branches, jusqu'au moment où elles sont placées parallèlement Tune à Tautre, et où le compas est entièrenient fermé.

* J'ai employé dans cette note, et ensuite dans un certain nombre de publications, le nom de fosse cardiaque pour désigner la cavité qui se produit dans l'intérieur de la paroi inférieure du pharynx par la séparation de la lame ectodermique et de la lame entodermique qui forment cette paroi. Je croyais que cette cavité était ce que AVolff avait désigné sous le nom de fovea cardiaca, J*ai reconnu depuis que cette dénomination avait été appliquée par Wolff d'une tout autre manière, et que sa fovea cardiaca n'était autre chose que Tintestin antérieur ou la cavité pharyngienne.

Cette cavité dont Reichert et Remak ont bien indiqué le mode de formation a élé désignée parle premier sous le nom de cavité cardiaque (Herzhohle); par le second sous les noms de cavité cervicale ou cavité pariétale (Halshôhle ou Parielalhôhle). Je crois qu'on doit lui maii\tenir le nom de cavité ou plutôt de chambre cardiaque. Je ferai seulement remarquer qu'elle présente, dans sa formation, deux phases bien distinctes. Dans la première, elle n'est constituée que par Técarlement de la lame cctodermique et de la lapie entodermique qui forment la paroi inférieure du pharynx. Dans la seconde, la pénétration dans celte cavité de deux lames du mésoderme, et leur dédoublement en somatopleure et splanchnopleure, ainsi qu'on le verra dans le cours de ce chapitre, modifient considérablement la constitution de ses parois. Rigoureusement on devrait appliquer un nom particulier à chacune de ces phases. Hais ce serait une complication de plus dans un sujet déjà bien assez compliqué par lui-même.

La soudure des deux lames antérieures de l'aire vasculaire présente d'ailleurs un fait curieux, c'est qu^elle ne se produit pas simultanément dans toute leur longueur. Elle commence à leurs deux extrémités, d'une part, dans la fosse cardiaque, et, d'autre part, en avant de la tête, tandis que, dans leur région moyenne, c'est-à-dire au-dessous de la tête, les deux lames restent plus ou moins longtemps séparées. Ce fait explique certaines anomalies dans lesquelles la tête, pénétrant entre les deux lames et refoulant devant elle les feuillets séreux et muqueux, fait hernie dans l'intérieur du vitellus. La tête est alors très déformée, présente de nombreux arrêts de développement et réalise assez exactement les conditions qu'elle présente chez les monstres hémiacéphales^ ,

J'ai constaté de nombreuses anomalies dans le développement de ces lames antérieures de l'aire vasculaire. Tantôt ces deux lames, également développées, ne se soudent point l'une à l'autre; tantôt elles se développent d'ane manière très inégale, l'une d'elles atteignant ses dimensions ordinaires, tandis que l'autre s'est arrêtée de très bonne heure. De ces anomalies de l'aire vasculaire dérivent d'autres anomalies dans la disposition des veines qui ramènent au cœur le sang provenant de la paiiie antérieure de Faire vasculaire.

La dualité primitive du cœur est la conséquence immédiate de cette dualité primitive des lames antérieures de l'aire vasculaire. En effet, les blastèmes qui formeront plus tard le cœur se présentent d'abord sous Taspect de deux petites masses oblongues que l'on observe à la partie inférieure et interne de chacune de ces lames, très près du point où elles se réunissent pour former le sommet de l'angle rentrant que j'ai décrit plus haut. Ces deux blastèmes sont complètement séparés, comme les lames au sein desquelles ils ont pris naissance. Plus tard, lorsque les deux lames s'unissent sur la ligne médiane, les deux blastèmes cardiaques, dont le développement a suivi celui des lames elles-mêmes, vont, ainsi que les lames, à la rencontre l'un de Tautre, se joignent comme elles sur la ligne médiane et ne tardent pas à se fondre en un masse unique qui forme ce que les embryogénistes ont considéré jusqu'à présent comme Tétat primitif du cœur. Toutefois, on retrouve encore, pendant un certain temps, un indice de la dualité primitive ; c'est une échancrure qui existe à la partie antérieure de l'organe et qui provient de ce que la soudure des deux blastèmes cardiaques procède d'arrière en avant, comme celle des lames de l'aire vasculaire qui leur servent de support.

Tous ces faits sont très difficiles à voir, lorsque l'on étudie l'embryon dans son état ordinaire, par suite de la grande transparence des tissus. Mais on arrive assez facilement à les constater lorsque l'on colore les tissus avec une dissolutibn alcoolique d'iode peu concentrée. Comme les blastèmes

1 Les monstres dont je parle ici ne sont pas des hémiacéphales, comme je le croyais alors; ils appartiennent h, un nouveau type tératologique que j'ai découvert et décrit sous le nom d*omphalocéphalie. Ce n'est que bien postérieurement à la rédaction de ce travail que j'ai reconnu la véritable nature de ce type si curieux à tant d'égards. (Voir le chap. v, S 1*' de la troisième partie.)

cardiaques forment deux masses dans lesquelles la matière blastématiqne est plus dense que dans le reste de la lame antérieure de Faire yasculaire, ils absorbent la solution d'iode en plus grande abondance que les tissus yoisins et prennent alors une coloration jaune plus intense. Mais il arrive un moment où toute la coloration des tissus prend une intensité égale partout. On peut alors faire reparaître les blastèmes cardiaques en layant l'embryon avec de l'alcool pur, qui enlève peu à peu l'iode aux tissus qui l'ont absorbé et fait ainsi reparaître momentanément les deux blastèmes ^

Cette dualité primitive des blastèmes cardiaques n'a, dans l'état normal, qu'une courte durée ; mais il n'en est pas de même lorsque, par suite d'un développement anormal, la soudure des lames antérieures de Taire Yasculaire ne s'est point produite. Dans ce cas, l'isolement des lames maintient l'isolement des blastèmes cardiaques. Ceux-ci se transforment alors en deux cœurs entièrement distincts, qui, suivant le degré d'écartement des lames, sont tantôt situés au-devant de la région antérieure de l'embryon, et tantôt rejetés latéralement et occupant les deux côtés de cette région antérieure.

Un autre particularité, également fort importante, que présentent les blastèmes cardiaques, c'est leur volume inégal. Dans l'état normal, le blastème droit, celui qui correspond au membre antérieur droit, est le plus développé. Dans l'inversion des viscères, c'est le blastème gaucbe.

On peut présumer que ces deux blastèmes sont le point de départ du cœur aortique et du cœur pulmonaire. Toutefois, mes observations ne m'ont encore rien appris sur ce sujet.

Cette note, un peu trop brève, comme toutes les communicatioas publiées dans les Comptes rendus de V Académie des sciences^ qui, d'après le règlement, ne doivent pas dépasser une certaine longueur, contient l'indication très nette de la dualité du cœur et de ses relations avec la formation du segment antérieur du mésoderme.

Mais elle a passé presque inaperçue pendant plusieurs années. Jusqu'en 1876, deux embryogénistes seulement, MM. His et Schenck en ont parlé, mais pour nier les faits que j'avais observés*.

Toutefois, dès 1867, la dualité du cœur fut aperçue chez le lapin. M. Hensen présenta, au Congrès des naturalistes à Francfort, la préparation d'un embryon de lapin sur lequel il croyait reconnaître l'existence de deux cœurs séparés. M. His, qui avait étudié cette préparation, contesta l'interprétation que M. Hensen avait donnée des deux éléments qu'il considérait comme des cœurs distincts.

En 1876, M. Hensen est revenu sur cette question, et il a publié un certain nombre de figures dans lesquelles il représente ce qu*ii consi-

* Voir la note A à la fin de la troisième partie.

* His, Untertuchungen ûber die erste Anlage des Wirbelthierleibes, p. 84. — Schenck, Lehrbuch der vergleichenden Embryologie der Wirbelthiere, 1874, p. 68.

dère comme deux cœurs primitifs dans l'embryon du lapin*. Il en est une qui reproduit très exactement cette phase particulière des deux cœurs primitifs du poulet, dans laquelle ils se présentent sous la forme de deux tubes semi-circulaires, opposés l'un à l'autre par leur convexité. La signification de cette figure ne peut être révoquée en doute. Quant aux autres figures dans lesquelles M. Hensen a voulu représenter les états antérieurs du cœur, elles sont tout à fait différentes de ce que j'ai vu moi-même. Il est donc évident que M. Ilensen a constaté la dualité du cœur chez l'embryon du lapin, mais qu'il n'en a vu qu'une seule phase.

M. Kôlliker, publiant en 1876 la première partie de la seconde édition de son Traité d'embryologie^ a confirmé l'exactitude des observations de M. Hensen, tout en faisant les mômes réserves que moi sur les opinions de cet embryogéniste. Il figure deux embryons de lapins présentant les deux cœurs, et tout à fait comparables à celui que M. Hensen avait représentés. Il a figuré de plus un autre embryon de lapin, dans lequel les deux cœurs, bien que formant déjà un organe unique, présentent encore une cloison médiane, vestige de leur dualité primitive*.

La constatation de la dualité primitive du cœur chez le lapin conduisit M. Kôlliker à la rechercher dans l'embryon du poulet. Il a vu, comme je l'avais vu moi-même, le cœur se constituer par deux éléments séparés, qui viennent à la rencontre l'un de l'autre, et qui s'unissent finalement sur la ligne médiane. Mais il n'a pas vu, comme moi, que la dualité primitive du cœur se lie à la dualité des lames antérieures du mésoderme '.

* Mensen, Beobachtungen ûber die Befruchtung und Entwîckelung des Kaninchens und Meerschweinchens, dans la ZeitschHft fur Anatomie und Entwickelungsgeschichle de His et Braune, t. I, p. 367. On voit très bren les deux cœurs, pi. XI, fig. 33. Mais je n'admets pas, et ici je suis d'accord avec M. Kôlliker [Enimckelungsgesckichte des Menschen und der hôheren Thiere, 2? édit., p. 252), que le repli en fer à cheval qui entoure la tête de Tembryon, dans les figures 28, 29, 30, 31, soit le cœur. Dans la pensée de M. Hensen, le cœur serait donc primitivement simple, puis il deviendrait double, comme dans l'embryon représenté figure 33; puis enfin il redeviendrait simple. Ce repli en fer à cheval doit donc avoir une tout autre signification.

• Kôlliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hôheren Thiere, 2* édit., p. 245 à 250, fig. 166,167, 169, 170, 171, 172.

' Les observations de M. Kôlliker sur la formation du cœur chez le poulet ont été publiées par lui dans la seconde édition de son traité d'embryologie. Kôlliker, loc, cit., p. 148, fig. 82 et 83. M. Kôlliker qui n'avait pas alors mentionné mon travaU, a spontanément et sans aucune démarche de ma part, reconnu mes droits à la découverte de la dualité du cœur, dans la traduction française de son livre (p. 155).

M. Casser faisait, à la même époque, des recherches sur la formation du cœur dans l'embryon du poulet *. Dans un mémoire publié en 1877, il a confirmé les observations de M. Kôlliker, et il a reconnu, comme je l'avais fait en 1866, que la formation du cœur se lie à la formation du mésoderme. Il a vu ces faits non seulement chez le poulet, mais encore chez l'oie. M. Gasser ne parle pas de mon travail qu'évidemment il ne connaissait pas, car il cite très exactement les travaux de M. Hensen et Kôlliker, publiés avant le sien.

Les recherches de MM. Kôlliker et Gasser sur la formation du cœur chez le poulet ont pleinement confirmé mes premières observations; elles en diffèrent seulement sur quelques points de détail.

La dualité primitive du cœur a été également signalée chez les poissons osseux.

Kupffer l'a vue, en 1868, chez la perche et le gobie noir. Il a figuré le cœur dans les embryons de ces deux espèces, sous la forme de deux tubes accolés. Mais il n'en parle point dans le texte de son mémoire V Plus tard, en 1876, il est revenu sur cette question, et il a décrit la dualité du cœur, dans trois autres espèces, le hareng, le brochet et l'épinoche*.

Tout récemment, M. Henneguy a décrit et figuré la dualité primitive du cœur, dans la truite *.

La dualité primitive du cœur a dont été constatée chez six espèces de poissons osseux. Or. quand on voit l'existence de ce fait dans des classes aussi distinctes que les oiseaux et les mammifères d'une part, et les poissons osseux de Tautre, on est conduit naturellement à supposer que ce mode de formation du cœur se rencontre dans tout l'embranchement des animaux vertébrés. Si, comme j'en suis convaincu, cette vue est confirmée par les travaux des embryogénisles, on aura une confirmation nouvelle de la théorie de Baer sur l'unilc primitive des animaux de ce groupe.

* Ga&sei^, [feber die EnUtehung des Ilerzens beim Huhn; ùdJi^Archiv fûrmihrùsk, Anatomie^ l. XIV, p. 459, 1877.

* Kupffer, Beobachtungen iiber die Entwickelung der Knochenfiscfie dans Arehiv fur mikrosk, Anaiomie, 1868, t. IV, pi. XVIII, fig. 32 et 33.

5 Kupffer, Die Entwickelung des Herings im Ei; dans Jahresbuch zur Commission fiXr wissenschafUiche Unlersuchung des Deutschen MeereSy 1874, llf75, 1876, t. IV, V et VI.

* Henneguy, Recherches sur le développement des poissons osseux; Embi^ogénie de la truite, thèse présentée & la Faculté des sciences de Paris, 1889, p. 85, fig. 16 et 17; pl.IV,flg. 104 et 114.

ET TÉRATOLOGIQUE DU CfflîUR 266

Les embryogénisLes ont considéré pendant longtemps le cœur comme simple dès son origine. Il y a, en effet, une époque où il se présente sur la ligne médiane du corps, au-dessous du pharynx, sous la forme d'un tube bifurqué à ses deux extrémités. La bifurcation antérieure est formée par les aortes ; la bifurcation inférieure par les veines omphalo-mésentériques. Ce tube est contractile ; il bat d'abord sur un liquide complètement incolore et privé de globules.

Mes recherches, confirmées et étendueç, comme on vient de le voir, par plusieurs embryogénistes, ont montré que cet état du cœur est précédé par une série d'autres états pendant lesquels les éléments qui doivent le constituer sont doubles, et, d'abord assez éloignés, se rapprochent peu à peu sur la ligne médiane, et finissent par s'unir en formant un organe simple.

Mais la formation du cœur par la coalescence de deux éléments primitivement séparés se lie, je l'ai montré, à certaines particularités, inconnues avant moi, de l'évolution du mésoderme. On ne peut donc séparer celte double étude. Je la ferai très rapidement, en complétant mes observations parcelles des embryogénistes qui m'ont suivi.Voyons d'abord la formation du mésoderme dans ses rapports avec la formation du cœur.

Le mésodenne, ou feuillet intermédiaire du blastoderme, se présente, à l'époque de la formation de la gouttière médullaire, sous la forme d'une lame elliptique, dont on aurait retranciié un segment antérieur, et qui, par conséquent, se termine en avant par un bord à peu près droit. Ce bord présente seulement, dans la région moyenne, une petite saillie correspondant à l'extrémité céphalique de l'embryon.

Ce feuillet mésodermique se divise en deux parties : une partie axile qui occupe la région moyenne et se prolonge en avant dans la saillie de l'extrémité céphalique, mais qui ne se prolonge pas en arrière, et n'atteint pas l'extrémité opposée à la télé; une partie périphérique qui entoure toute la partie axile, à l'exception de son extrémité céphalique.

Les deux parties du mésoderme ne lardent pas à se différencier très nettement l'une de l'autre par des modifications importantes.

LapaKie axile est le point de départ de la corde dorsale^ qui forme l'axe du corps, et des lames dorsales, lames qui se soulèvent des deux côtés de la ligne médiane pour former la gouttière médullaire, dans

laquelle vient s'invaginer la lame médullaire, dépendance de l'ectoderme. Les lames dorsales qui bordent d*abord latéralement la gouttière médullaire, puis qui lui forment un revêtement complet lorsqu'elle s'est transformée en un tube, restent continues dans la région céphalique, puis se segmentent d'avant en arrière, dans la région du corps, pour former les proto-vertèbres. Mais ce qui caractérise essentiellement la partie axile du mésoderme, c'est qu'elle ne se dédouble pas en deux feuillets, comme la partie périphérique.

La partie périphérique ou, comme on l'appelle aussi, les lames latérales, se distingue de la partie axile, en ce qu'elle se dédouble en deux feuillets, un feuillet supérieur ou musculo-cutané qui double Tectoderme; un feuillet inférieur ou flhro-intestinal qui revêt l'entoderme. On désigne aussi ces deux feuillets sous les noms de somatopleure et de splanchnopleure. La fente qui les sépare et qui commence à se produire dans le voisinage de la partie axile, pour s'étendre jusqu'aux contours du mésoderme, a reçu le nom de cœlome ou de fente pleur o-péritonéale. C'est le point de départ des cavités séreuses, le péritoine, les plèvres et le péricarde. Le feuillet musculo-cutané conserve, pendant longtemps, sa constitution initiale; mais le feuillet fibro-intestinal ne tarde pas à éprouver une modification remarquable, car c'est dans son intérieur que se produisent les vaisseaux sanguins qui constitueront l'appareil de la première circulation. Aussi, les anciens embryogénistes, depuis Pander, lui avaient donné le nom de feuillet vasculaire, et le considéraient comme constituant en totalité le feuillet intermédiaire du blastoderme, à une époque où l'on confondait le feuillet musculo-cutané avec l'ectoderme.

Cette partie périphérique du mésoderme entre, comme la partie axile, dans la constitution môme de l'embryon, mais seulement d'une manière partielle. Toute la région qui touche immédiatement la partie axile deviendra plus tard le tube intestinal et la paroi thoraco-abdominale tandis que la région qui s'en éloigne s'étendra au-dessus du jaune pour former les parois du sac vitellin.

La partie axile du mésoderme s'arrête au niveau de la tête qu'elle ne dépasse pas en avant. Au contraire, la partie périphérique s'étend dans tous les sens au delà de l'embryon et au-dessus du jaune qu'elle finit par revêtir presque en entier.

Or, il résulte de celte différence entre la partie axile et la partie périphérique du mésoderme, que le bord antérieur de ce feuillet ne s'accrott que dans les parties latérales, et non dans la partie médiane.

celle qui correspond à la tête. On voit alors des deuK côtés de la tête deax lames se produire sur le bord antérieur du mésoderme, se porter en avant et venir peu à peu se réunir en avant de la région céphalique de Tembryon. Dans ma note de 1866, j*ai comparé ces deux lames antérieures aux deux branches d'un compas qui, d'abord ouvertes, et formant par conséquent une ligne droite, se rapprocheraient peu à peu Tune de l'autre et finiraient par se fermer. Cette comparaison rend assez bien compte des faits. Ajoutons seulement que l'union de ces deux lames se fait d'abord dans la région la plus extrême, et descend peu à peu jusqu'à la tête. Il en résulte que, pendant un certain temps, le blastoderme présente, en avant de l'embryon, un espace dans lequel le mésoderme n'existe pas. Mais cet espace diminue peu à peu et ne tarde pas à se remplir par l'union des deux lames antérieures, union qui se produit d'avant en arrière *. On verra plus tard l'importance de ce fait pour la tératogénie.

Il arrive donc un moment où la partie axile du mésoderme se trouve complètement entourée, en avant de la tête comme en arrière, par la partie périphérique, celle qui se dédouble en somatopleure et en splanchnopleure. Or, c'est dans toute la lame inférieure de cette partie périphérique que se produisent les vaisseaux sanguins dont Tensemble constitue l'aire vasculaire, c'est-à-dire le premier appareil circulatoire de l'embryon.

L'aire vascuiaire ne se produisant que dans un des feuillets du mésoderme latéral, la splanchnopleure, présente donc, dans son mode de formation, une particularité remarquable : elle fait défaut, au début, dans toute la région axile de l'embryon et dans toute la partie du blastoderme placée au-devant de la tête. Elle n'est donc continue que dans la partie postérieure du mésoderme, celle qui est en arrière de l'extrémité caudale. Plus tard, elle se complète en avant de l'extrémité céphalique de l'embryon, et au-dessous de lui, par la soudure sur la ligne médiane des splanchnopleures provenant de ces deux parties latérales du mésoderme.

Ce fait, qui n'a pas encore été signalé par les embryogénistes, doit être nettement indiqué, car l'union des cœurs primitifs n'est, en réalité, qu'un épisode de la conjugaison des deux parties de l'aire vascuiaire sur la ligne médiane.

* J'ai signalé ces faits dans ma note de 1866. Les traités d'embryogénie qui ont paru avant la publication de cette note, ceux de Baer et de Remak, n'en parlent point Je crois donc avoir été le premier à les faire connaître.

Fîgr. 1. i,H

Fîjr. 2.

Fîp. 3.

Ces BguTcs schématiques représentent la ligne qui borde le mésoderme en aTant.On y roit la partie axile occupée par l'extrémité céphalique; puis la formation des lames mésodermiques latérales LM. Dans la fig. 1, elles sont encore à peu près droites, sauf les parties extrêmes qui commencent à s'élever. Dans la ûg. 2, ces lames se sont notablement accrues en avant, et montent obliquement de dedans en dehors des deux côtés de la tête. Dans la. ûg, 3, elles se sont encore plus accrues, et montent presque perpendiculairement des deux côtés de la tête. Le grossissement est d*environ 12 diamètres. Pour ne pas multiplier ce«

schémas outre mesure je n'ai pas figuré la fusion de ces lames ea avant de la tète ; mais il est très facile de la conceroir.

Dans ces trois figures, la tète qui occupe le plan supérieur a ses contours représentés par des lignes pleines. Lre pharynx qui occupe le plan inférieur a ses contours représentés par des lignes ponctuées. On verra d'ailleurs la signification de ces figned un peu plus loin, dans les schémas qui représentent le mode de formation du pharynx.

J'aurais voulu faire ces schémas d'après nature ; mais, ne pouvant avoir des œufs fécondés à Tépoque (décembre 1889) où j'écris ce chapitre, je les ai pris sur des dessins appartenant an bel atlas d'embryogénie de Mathias Duval.

Cette conjugaison s'opère par des procédés différents et à diverses époques suivant les régions. En premier lieu, elle se produit dans la région du pharynx, par l'union de deux prolongements du mésoderme, dans une cavité que Ton désigne sous le nom de cavité cardiaque ou cervicale. C'est alors que se forme le cœur par l'union de deux blastèmes qui proviennent de ces prolongements. Ces faits seront décrits en détail un peu plus loin.

Ensuite l'union des parties antérieures de l'aire vasculaire se fait en avant de la tète; elle résulte de la jonction des deux lames antérieures du mésoderme.

Enfin, mais plus tard, l'union des deux parties de l'aire vasculaire se produit dans la région inférieure de Tembryon. Elle résulte de la formation du mésentère dans la gouttière abdominale. La formation du mésentère a été très bien décrite, il y a longtemps déjà, par Baer. Elle se produit par le repli des deux splanchnopleures au-dessous des proto-vertèbres et de la corde dorsale. Les splanchnopleures viennent ainsi se mettre en contact l'une avec l'autre, et finissent par s'unir. Leur union, qui se propage d'avant en arrière, depuis l'ouverture ombilicale jusqu'à l'extrémité caudale, a pour résultat de mettre en contact les vaisseaux capillaires de chacune de ces lames, et d'en provoquer l'anastomose. Lorsque ces faits se sont produits, l'aire vasculaire ne présente plus d'interruption, ni dans la partie située en avant de la tête de l'embryon, ni dans toute la région inférieure de l'embryon,

U serait intéressant d'étudier ces faits d'une manière plus complète. Mais ici je dois me borner à ce qui est nécessaire pour comprendre la formation du cœur.

La formation du cœur résulte de la fusion de deux blastèmes qui se produisent isolément dans les lames latérales du mésoderme, et qui viennent se fusionner sur la ligne médiane, dans une cavité, la chambre

cardiaque^ qui se produit dans la paroi extérieure du pharynx par l'écarlement des deux lames ectodermique et entodermique qui la constituent. Il est donc nécessaire, pour comprendre la formation du cœur, de rappeler brièvement la formation du pharynx et celle de la chambre cardiaque.

On a vu qu'à son début l'extrémité céphalique dépasse en avant le bord antérieur du mésoderme. En même temps, elle se soulève un peu au-dessus du jaune, et elle entraîne avec elle une petite partie du blastoderme qui d'abord s'infléchit en arrière, et qui reprend ensuite sa direction primitive. Alors, quand on étudie l'embryon par la face inférieure ', on voit ce repli du blastoderme, d'abord sous la forme d'un croissant à bords très rapprochés, et plus tard lorsque le repli blastodermique s'est peu éloigné de la tête, sous la forme d'un chapeau de gendarme (qu'on me passe cette comparaison qui rend très exactement compte de l'apparence du repli). La formation de ce repli au-dessous de la tête détermine la formation d'une petite cavité en culde-sac, point de départ de ce qu'on appelle la cavité pharyngienne ou y intestin antérieur^ L'extrémité postérieure de ce repli présente une ligne courbe à concavité postérieure ; c'est l'origine de la partie antérieure de l'ombilic intestinal, point de dépari du canal vitellin, et ensuite du pédicule vitellin.

La paroi inférieure de cette cavité pharyngienne, ainsi formée par un repli du blastoderme, est uniquement constituée comme le blastoderme à son origine, par l'ectoderme et l'entoderme, tandis que le mésoderme y fait complètement défaut. On a vu déjà que, dans la partie axile de l'embryon, le mésoderme ne se prolonge pas au delà de l'extrémité antérieure de la tête.

Le repli blastodermique qui forme ainsi la paroi inférieure du pharynx s'écarte de plus en plus de l'extrémité antérieure de la tête, et

• Pour comprendre ces dénominations de face inférieure et fcLce supérieure^ face antérieure et face postérieure^ il faut se rappeler les rapports de Pembryon avec le jaune, pendant les premiers jours de l'incubation, avant qu'il se soit retourné sur le côté gauche. Quand on observe l'embryon non détaché du jaune, « la face tournée du côté de l'observateur est la face supérieure; celle qui est tournée vers le jaune est la face inférieure.Si l'on observe l'embryon en lui-même, et indépendamment de ses rapports de position avec le jaune, la face inférieure devient la face antérieure; la face supérieure devient la face postérieure.

On peut également donner à la face inférieure le nom de face ventrale, à la face supérieure le nom de face dorsale.

Dans ce livre, pour éviter toute confusion, je me sers toi]yours des noms de face inférieure et face supérieure*

par conséquent, la cavité pharyngienne qu'il limite va toujours en grandissant. Mais il arrive un moment où la lame ectodermique et la lame entodermique, qui y étaient d'abord accolées, s'écartent l'une de l'autre. La lame ectodermique se replie la première en avant, audessous de la tête, pour aller former le capuchon céphalique de l'amnios, tandis que la lame entodermique se prolonge encore en arrière avant de se replier elle-même pour aller rejoindre la lame eclodermique. Il se produit ainsi, entre les deux lames, une cavité virtuelle, la chambre cardiaque dans laquelle se forme le cœur.

Pig. 4. Fig. 5.

B.C, extrémité céphalique ; PHA, pharynx ; ECT, ectoderme ; £NT, entoderme. On peut voir ces faits sur les deux schémas qui représentent une coupe longitudinale de l'embryon. La fig. 4 présente le premier état de la formation du pharynx, dans lequel les lames ectodermique et entodermique du blastoderme ne sont pas séparées. La fig. 5 représente une phase plus avancée de la formation du pharynx dans laquelle les deux lames sont écartées et laissent entre elles un espace libre, la chambre cardiaque.

Ces faits sont parfaitement visibles sur la face inférieure de l'embryon. Tant que les deux lames blastodermiques restent accolées l'une à l'autre, leur extrémité postérieure, à l'endroit où elles se replient, forme, comme nous l'avons vu déjà, un arc de cercle transversal dont la concavité est tournée vers la partie postérieure de l'embryon. Lorsque les deux lames se sont écartées, on voit, en avant de cette ligne courbe, une nouvelle ligne formée par deux lignes droites qui s'unissent sur la ligne médiane, en formant un angle dont le sommet est tangent à la ligne courbe, tandis que les lignes qui en forment les côtés s'en écartent de plus en plus. Cette ligne brisée indique le repli de l'ectoderrae, tandis que la ligne courbe n'est plus formée que par le repli de l'entoderme. A mesure que l'évolution suit son cours, ces deux lignes s'écartent de plus en plus Tune de l'autre. L'écartement de ces lignes indique à l'extérieur la formation de la chambre cardiaque, chambre qui est d'abord double, lorsque le sommet de l'angle de la ' ligne du pli ectodermique touche la ligne du pli entodermique, puis

qui devient simple lorsque le sommet de l'angle s'est éloigné de cette dernière ligne.

Fig. 7.

Figf.

INT

INT

Fig. 8.

INT