ENT

On peut voir ces faits bur ces schémas. Les fig. 6, 8 et 9 sont tirées des dessins de Tatlai» de Mathias Duval. La fig. 7 e^t empruntée à une figure de l'ouvrage de Dursjr {Der Primitivstreif dês Huhnchens). Elle représente un stade de développement qui n'a pas été figuré par Mathias Duval. Le grossissement est d'environ 40 diamètres.

'Ces quatie schémas représentent l'extrémité antérieure de l'embryon vue parla face inférieure. Le^ lignes pleines indiquent led parties situées sur le premier plan , c*est-à-dire le pharynx et les lames qui le constituent. Les lignes ponctuées dessinent les contours de la tête qui est située sur le second plan.

Dans la fig. 6 le repli ectodermtque et le repli entodermique ne sont pas séparés. Dans la fig. 7 le repli ectodermique et le repli entodermique sont unis sur la ligne médiane, séparés à leurs extrémités.

Dans la fig. 8 les deux replis blastodermiques sont écartés Tun de l'autre. La chambre cardiaque est unique ; elle est remplie par deux prolongements du mésoderme qui viennent se conjotndre sur la ligne médiane.

Dans la fig. 9 la disposition est la même que dans la fig. 8, avec cette différence que les deux replis mésodermiques présentent, à leurs extrémités, les tubes cardiaques encore isolés.

ËCT, ectoderme ; ENT, entoderme ; MBS, MES, lames mésodermiques ; C, C, tubes cardiaques ; INT, orifice ombilical du pharynx ou de Tintestin antérieur.

Lorsque cette cavité virtuelle se produit dans la paroi inférieure du pharynx, elle ne tarde pas à se remplir par deux prolongements des lames mésodermiques antérieures, prolongements qui viennent à la rencontre l'un de l'autre. C'est à l'extrémité de ces prolongements que Ton voit apparaître les deux blastèmes cardiaques, sous la forme de deux petites masses oblongues, à peu près invisibles dans les tissus complètement transparents de l'embryon, mais qu'il est très facile de faire apparaître par l'emploi de la teinture d'iode.

Ces blastèmes cardiaques ne se forment-ils que lorsque les prolongements des feuillets mésodermiques sont venus se mettre en contact sur la ligne médiane? J'ai la conviction qu'il n'en est pas ainsi, et je crois que ces blastèmes ont commencé déjà à se former lorsque les prolongements des lames mésodermiques n'ont pas encore pénétré dans la chambre cardiaque. Ce qui me fait croire qu'il en est ainsi, c'est que, lorsque cette chambre ne se forme pas dans l'épaisseur de la paroi du pharynx, les blastèmes se développent isolément des deux côtés de la tète, en formant deux cœurs distincts ^ Jusqu'à présent je n'ai pas constaté ce fait dans l'état normal. Mais il a été décrit et figuré dans l'embryon du lapin par Kôlliker". Ce dernier a vu les tubes cardiaques primitifs placés, chez le lapin, des deux c6tés de la tête, et, par conséquent, à une assez grande distance l'un de l'autre. Il est donc très probable que les faits se passent ainsi dans le poulet, et que les blastèmes se produisent avant le remplissage de la chambre cardiaque par des prolongements des lames mésodermiques. Il y a là un sujet d'études que je soumets aux embryogénistes.

Mais, quelle que soit leur origine, les blastèmes cardiaques se voient i une certaine époque, dans l'embryon, sous la forme de deux petites masses oblongues complètement séparées et placées sur la ligne médiane. Ces deux petites masses sont généralement inégales. Lorsque

* Voir Thistoire des monstres omphalocéphales, chap. v, S 1 de la 3* partie.

* KôLUKiH, Enlwickelungggeschichte des Menschen und der hoheren Thiere, p. 214 et suiv., fig. 166 k 171.

je les ai découvertes en 1886, j'ai cru pouvoir admettre que la masse la plus volumineuse déterminait ultérieurement le sens de l'incurvation de Fanse cardiaque, dont on verra plus tard la signiQcation tératologique. Mais les faits que j'ai observés depuis cette époque ne paraissent pas, jusqu'à présent, devoir confirmer cette hypothèse.

Que sont ces masses oblongues ? En voyant la coloration foncée qu'elles prennent sous l'action de la teinture d'iode, j'ai été conduit à admettre qu'elles consistent en amas de cellules, et qu'elles ne possèdent pas de cavité dans leur intérieur. Elles ressemblent assez exactement aux lies de sang que l'on observe dans l'aire vasculaire et qui sont le point de départ des vaisseaux. Dans ma pensée, elles ne sont que des îles de sang, seulement beaucoup plus volumineuses que celles de l'aire vasculaire. Comme dans ces îles, il se produisait des cavités par la désagrégation et la disparition d'un certain nombre de cellules contenues dans leur intérieur. Les cavités ainsi formées auraient des parois internes constituées par une couche de cellules endothéliques exactement comme les parois des vaisseaux qui se produisent dans Taire vasculaire.

Cette façon de comprendre la constitution des masses cardiaques n'est pas généralement adoptée. L'opinion la plus générale est que ces blastèmes seraient creux dès leur début. Pour ma part, je pense que cette divergence d'opinions résulte de ce que les embryogénistes qui ne partagent pas ma manière de voir n'ont pas observé les premiers états de la formation des blastèmes. La rapidité avec laquelle se succèdent les phases de la formation du cœur rend leur étude fort difficile. Ce n'est qu'en multipliant indéfiniment les expériences que Ton arrive à les connaître toutes.

Plus tard, ces masses oblongues s'allongent, prennent une forme tubulaire et constituent des tubes juxtaposés. Au début, lorque les deux plis blastodermiques du pharynx sont encore rapprochés, ces tubes sont courbes et se font face par leur convexité. J'ai vu cet état, plusieurs fois, dans les embr^^ons de poule. Kolliker a figuré cette disposition des tubes cardiaques dans un embryon de lapin. L'écartement progressif des deux plis blastodermiques a pour résultat de redresser complètement les tubes cardiaques *.

Les deux tubes cardiaques, ainsi accolés, ne tardent pas à s'unir entre eux. Mais cette union ne se fait pas d'abord dans toute leur éten-

* kôLLiKER, /oc. cit., p. 249, lig. 171.

due. Elle commence dans la région postérieure et s*avance d'arrière en avant, de telle sorte que le cœur paraît d'abord bifide à son extrémité supérieure. Lorsque l'union des tubes cardiaques s'est opérée dans toute leur étendue, la dualité primitive se manifeste encore, pendant un certain temps, par l'existence d'un sillon médian longitudinal. A l'intérieur elle est encore plus visible, par suite de l'existence d'une cloison longitudinale qui sépare les deux cavités tubulaires ^

Cette cloison se voit très bien sur des coupes transversales de l'embryon pratiquées dans la région de la chambre cardiaque. Elle a été figurée par KôllikerV Je l'ai également observée moi-même sur une

î.\. Cijyt.\

CPP

ECT, ectoderme; CM, cavité médullaire; CD, corde dorsale; LA, intestin antérieur ou pharynx; L.M, lame musculo-cutanée (somatopleure) ; L.F.I, lame fibro-intcstinale (splanchaopleure) P.E, paroi externe du cœur; B, endothélium ; CP, cloison pariétale; CP.P, caritépleuro-péritonéale ; M.C, mésentère cardiaque. Grossissement, l^iO diamètres.

coupe faite dans mon laboratoire,, ed 1883, par M. le docteur Vautbier'.

Cette cloison n'a d'ailleurs qu'une existence temporaire. Elle disparaît à un certain moment, et la cavité du cœur devient simple. Le cloisonnement primitif du cœur n'a donc aucune relation avec le cloisonnement définitif qui ne se produit qu'après l'incurvation de l'anse cardiaque et qui, d'ailleurs, suivant la classe zoologique, ne se

1 On peut voir ces différents étals du cœur dans la pi. II de l'Atlas, où ils sont figurés d'après nature.

* KôLUKER, loc, cit., p. 149, fig. 82.

' Cette coupe a été déjà figurée en 1884 par M. le D' Quenu (thèse d'agrégation) et, en 1885, par M. le D' Toison (thèse de doctorat).

produit pas toujours (poissons), ou ne se produit seulement que d'une manière incomplète (amphibies et reptiles, sauf les crocodiles).

Il y a encore, dans la. formation du cœur, un certain nombre de points qui n*ont pas été établis d'une manière définitive, et qui sont encore discutés par les embryogénistes.

Le cœur de l'embryon, comme celui de l'adulte, présente deux parois : une paroi interne, Tendothélium ; une paroi externe, la paroi contractile dans laquelle se forment plus tard les fibres musculaires striées. Ces deux parties se constituent isolément.

Je considère l'endothélium comme se formant dans les blastèmes cardiaques eux-mêmes, par suite de la désagrégation des cellules qui constituent leur partie centrale et, par conséquent, comme une production des lames mésodermiques qui pénètrent dans la chambre cardiaque. Or il y a des embryogénistes qui ont une autre opinion. Pour eux, l'endothélium cardiaque se produirait d'une manière complètement indépendante des lames mésodermiques. Il résulterait d'une prolifération de cellules provenant de la partie entodermique de la chambre cardiaque qui forme immédiatement la cloison pharyngienne. Dans cette manière de voir, le cœur, ou, plus exactement, la cavité cardiaque produite dans une masse de cellules endothéliennes, serait simple dès son origine. La dualité ne serait qu'apparente et proviendrait seulement de la coalescence des deux lames mésodermiques autour de la cavité endothélienne primitive.

Mais cette opinion est contraire aux faits. D'abord, elle n'explique pas l'existence de la cloison intertubulaire que nous avons vue, KôUiker et moi. Les embryogénistes qui la soutiennent n'ont évidemment observé le cœur qu'après la disparition de la cloison. D*autre part, cette opinion est absolument inadmissible, dans tous les faits tératologiques où il existe deux cœurs séparés, surtout lorsque ces deux cœurs se développent en dehors de la chambre cardiaque. Les blastèmes cardiaques sont évidemment des produits des lames mésodermiques; ils s'y développent exactement comme les tles de sang.

Quant à la paroi musculaire du cœur, on s'accorde généralement à la considérer comme formée par deux replis de chacune des lames mésodermiques qui pénètrent dans la chambre cardiaque. Chacun de ces replis envelopperait partiellement chacun des tubes endothéliaux, en formant une gouttière dans laquelle ils seraient logés. Us viendraient peu à peu à la rencontre l'un de l'autre et s'uniraient sur

la ligne médiane. Je pense que c'est très probablement ainsi que les choses se passent au début; mais que de plus le repli des lames mésodermiques autour des tubes endothéliaux a pour résultat de les recouvrir en entier et de leur former une enveloppe tout à fait continue. La cloison qui, à une certaine époque, sépare les deux tubes cardiaques, présenterait ainsi, non seulement une lame endothélique appartenant à chaque cavité, mais encore une paroi interne et beaucoup plus épaisse, formée par les lames mésodermiques ellesmêmes. C'est, du moins, ce qui me paraît résulter de l'examen de la coupe figurée plus haut. Il est d'ailleurs bien évident que les choses se passent ainsi, lorsque les cœurs se développent isolément.

Le cœur unique, ainsi produit, se présente alors dans la chambre cardiaque, sous la forme d'un sac fermé à son extrémité supérieure; tandis que son extrémité inférieure, placée au-dessus de la partie antérieure de l'orifice ombilical, présente deux prolongements qui viennent aboutir dans le réseau des vaisseaux capillaires des deux splanchnopleures.

Ces prolongements, que les anciens embryogénistes désignaient sous le nom de cuisses du cœur (crura cordis)^ et qui deviennent plus tard les faines omphalo-mésentériques, sont très probablement pleins, comme les blastèmes cardiaques à leur origine et aussi comme les cordons vasculaires qui se produisent dans l'aire vasculaire. En effet, pendant un certain temps, il n'existe aucune communication entre la cavité du cœur et les vaisseaux qui se produisent dans Taire vasculaire. Cette communication ne s'établit que plus tard.

Ensuite l'extrémité antérieure du cœur se bifurque, par la formation de deux prolongements qui sont le point de départ des aortes.

Dans l'état actuel de la science, nous ignorons complètement leur mode de formation, comme nous ignorons d'ailleurs le mode de formation des vaisseaux dans toute l'étendue du corps de l'embryon. Les aortes primitives remontent des deux côtés du pharynx et se dirigent d'avant en arrière, au-dessous des proto-vertèbres. A peu près vers le milieu du tronc, elles émettent des branches qui s'écartent à angle droit et viennent s'anastomoser avec le réseau de l'aire vasculaire. Ces branches sont les artères omphalo-mésentériques.

L'appareil circulatoire est alors complet. Toutefois la circulation ne s'établit pas de suite. Le cœur devient contractile avant de s'être mis en communication avec le réseau vasculaire; mais il bat tout d'abord sur un liquide parfaitement incolore et transparent. Ce fait, observé

par Haller au siècle dernier, mais seulement dans quelques cas particuliers *, et qui, par conséquent, pouvait être considéré comme une exception, a été constaté, d'une manière générale, par John Hunter, dès la fin du siècle dernier *. Le cœur bat d'abord sur un liquide privé de globules, et cet état dure jusqu'après la sortie de l'anse cardiaque, alors qu'on la voit au côté droit de l'embryon, quand on l'observe par sa face supérieure.

Le sang ne devient rouge dans le cœur que lorsque les cuisses du cœur se creusent d'une cavité, et deviennent les veines omphalomésentériques. C'est seulement alors que les globules, nés dans les îles de sang de Taire vasculaire, peuvent pénétrer dans la cavité du cœur et se mélanger au liquide incolore soumis aux contractions de cet organe. Il est curieux de voir le sang se former ainsi dans deai parties différentes de l'organisme; le liquide transparent ou plasma dans la cavité du cœur, les globules rouges dans l'aire vasculaire; d'autant plus curieux que, d'après son mode de formation, les deux blastèmes cardiaques ressemblent complètement aux tles de sang, et ne sont, en réalité, que des îles de sang beaucoup plus volumineuses que les autres.

Dans le poulet, la division du cœur en trois chambres (oreillette, ventricule, bulbe) ne se produit qu'après la fusion des tubes cardiaques. Dans le lapin, d'après M. Kôlliker, cette division du cœur en trois chambres est, au contraire antérieure à la fusion. Ce fait n'a d'ailleurs aucune importance, car il est évident que chaque tube cardiaque possède la faculté de se diviser isolément en trois chambres distinctes, comme le prouvent mes observations sur la tératogénie. Lorsque les tubes cardiaques se développent isolément, chacun d'eux se divise en trois chambres. Il n'est donc pas impossible que, même chez le poulet, cette division commençât, dans certains cas, à se faire avant la soudure.

1 Haller, Opéra minora, t. II, p. 386. « In aliquot meis experiroentis subsultum vidi nascentis embryonis, cum sahguis lolusque fœtus decolor esset, ut hic omnino cum Harveio difîeram qui causam motus cordis in sanguine posiiit, priusque rubescere humorem vitalem sibi persuasit,quamcor moveri inciperet. >

* John Hunter. « Lorsqu'on observe le poulet dans l'œuf, et qu'on voit le cœur battre, cet organe contient, avant qu'aucun globule rouge soit formé, un liquide transparent que l'on peut considérer comme formé par le sérum et par la lymphe. Les globules paraissent, non se former dans ces deux parties du sang déjà produites, mais plutôt prendre naissance dans leurs parties environnantes. » {Traité du sang, de Vinflammation et des plaies par armes à feu, dans les Œuvres cornplèles, trad. de Richelot, t. III, p. 85, 1794.)

Il reste à expliquer la formation du péricarde. Lorsque les deux proloDgements du mésoderme pénètrent dans la chambre cardiaque, ils se partagent en deux lames, une lame supérieure, la somatopleure, une lame inférieure, la splanchnopleure. Les tubes cardiaques se produisent dans la splanchnopleure. L'accolement de ces deux lames dans la chambre cardiaque produit, inférieurement d'abord, puis supérieurement, deux replis qui forment ce que Ton appelle le mésentère cardiaque inférieur^ puis le mésentère cardiaqiœ supérieur. Ces deux mésentères forment alors, au-dessous et au-dessus du cœur, deux cloisons qui séparent deux cavités qui ne sont que l'extension des fentes pleuro-péritonéales. Plus tard, ces deux cloisons disparaissent : les deux fentes pleuro-péritonéales se réunissent pour ne former qu'une cavité unique qui devient le péricarde. Alors le cœur est complètement libre dans le péricarde; il ne se rattache plus au reste de l'embryon que par les veines omphalo-mésentériques et par les aortes.

Il est assez difficile de suivre, dans l'évolution normale, les phases successives de la formation du cœur. D'abord elles se succèdent avec une très grande rapidité. Ensuite, comme je l'ai dit souvent, l'évolution embryonnaire se fait plus ou moins vite dans les différents embryons. On ne peut donc pas rencontrer, d'une manière certaine, la phase que Ton voudrait étudier, et on est obligé, pour y arriver, de multiplier presque indéfiniment les observations. Telle est .évidemment la cause des divergences que l'on rencontre encore chez les auteurs qui se sont occupés de ce point d'embryogénie.

Mais ici la tératogénie intervient avec avantage. L'arrêt de développement, condition initiale de la plupart des anomalies et des monstruosités simples, a pour résultat de rendre permanentes des dispositions qui ne sont que transitoires dans l'état normal. Elle permet ainsi de constater des phases de l'évolution du cœur qui, autrement, auraient été très longtemps inaperçues.

L'existence des deux lames antérieures du mésoderme, en avant de la tète, et leur indépendance, pendant un certain temps, est parfaitement démontrée par les cas tératologiques dans lesquels elles se développent d'une façon inégale.

Le lieu d'origine des deux blastèmes cardiaques primitifs, bien que je n'aie pu encore l'établir, dans l'évolution normale, d'une manière

précise, doit être évidemment au point où les lames mésodermiques antérieures s*écartent des deux côtés de la tète de l'embryon. 11 y a des cas tératologiques assez nombreux dans lesquels ces lames n'émettent point les prolongements qui viennent se réunir au-dessous de la tète; où, par conséquent, les blastèmes cardiaques très écartés l'un de l'autre se développent isolément et constituent deux cœurs. Il y a des cas tératologiques plus nombreux encore, où la tête pénétrant entre les deux lames mésodermiques antérieures, celles-ci se réunissent au-dessus d'elle, et non au-dessous comme dans Tétat normal. Les deux cœurs viennent alors s'adosser au-dessus de la tête, et parfois ils s'y unissent pour former un cœur unique. Cette monstruosité, que j'ai découverte et décrite sous le nom à'omphalocéphalie^ est très fréquente chez les embryons de poule. Je Tétudierai plus loin en détail '.

La dualité du cœur se produit également lorsque les prolongements des lames antérieures du mésoderme, bien qu'ayant pénétré dans la chambre cardiaque, s'arrêtent dans leur développement, avant de s'unir sur la ligne médiane. J'ai observé, plusieurs fois, des cas de ce genre. Tantôt ils se produisent sans être accompagnés par d'autres anomalies ; mais, le plus ordinairement, ils se présentent chez des embryons affectés d'autres monstruosités, comme la cyclopie ou l'otocéphalie, sans que l'on voie de relations nécessaires entre ces divers faits tératologiques.

Dans ces cas de dualité primitive du cœur, j'ai vu les cœurs ainsi produits se partager en trois chambres (oreillette, ventricule et bulbe) et former des anses cardiaques, dont Tune présentait la disposition normale, tandis que l'autre était affectée d'inversion. Tantôt ils battaient sur un liquide incolore, tantôt ils battaient sur du sang rouge. Je ne puis savoir ce qu'ils seraient devenus, si les embryons qui les présentaient avaient atteint l'âge de l'éclosion. Les physiologistes qui ont rencontré deux cœurs chez des oiseaux adultes ne nous ont pas renseignés à cet égard. Mais je suppose que ces cœurs s'étaient développés d'une manière complète, et qu'ils présentaient l'un et l'autre la formation du cœur pulmonaire et du cœur aortique. On ne peut comprendre autrement la permanence de la vie chez les êtres qui les présentaient. Or il est bien évident qu'ici, comme d'ailleurs dans toutes les sciences d'observation, on ne peut répondre

« Voir, dans la 3* partie, le chapitre v, g 1.

à la question que par les faits. Je dois donc appeler tout particulièrement l'attention des anatomistes sur les cas de cette nature, excessivement peu nombreux, qu'ils pourraient rencontrer dans leurs études.

La dualité permanente du cœur a été obtenue, dans ces dernières années, par M. Warynski, à Taide d'expériences directes * . Voici comment il procède, pour maintenir l'écartement des blastèmes cardiaques et pour les contraindre à se développer isolément. II enlève un petit fragment de la coquille, afin d'agir physiquement ou mécaniquement sur la tète de l'embryon; puis il recolle ce fragment et replace l'œuf dans l'appareil d'incubation où il continue à se développer. Tantôt il soumet l'extrémité céphalique de l'embryon à l'action d'un thermocautère; tantôt il la déprime à l'aide d'un petit scalpel à tranchant émoussé. Dans le premier cas, la cautérisation détruit partiellement la tète; dans le second, la pression exercée par le scalpel déprime la tète qu'elle fait pénétrer dans la gouttière abdominale, et produit parfois l'omphalocéphalie; mais, dans tous les cas, le cœur est double par suite du développement isolé des blastèmes cardiaques*.

La dualité primitive du cœur a donc une grande importance dans révolution des monstres simples. Elle en a également une grande dans l'évolution de certains types de la monstruosité double, les types que l'on désigne sous les noms de janiceps, iniopes^ synotes et déradelphes. Ces monstres ont deux cœurs, mais deux cœurs qui appartiennent par moitié à chacun des sujets composants. La formation de ces cœurs était absolument inintelligible jusqu'au jour où j'ai découvert la dualité primitive des blastèmes cardiaques. En effet, dans ces monstres, les deux blastèmes cardiaques de chacun des sujets compo-

* ^Vartnski et Fol, Recherches expérimentales sur la cause de quelques monstruosités simples et de divers processus embryogéniques, dans le Recueil zoologique fuisse, l. I"", p. 1, 1883. — Warynski, Recherches expérimentales sur le mode de formation des omphalocéphales, dans le Recueil zoologique suisse, 1. 1, p. 291, 1884. — Sur la production artificielle des monstres à c(/*ur double chez les poulets, thèse présentée k la Faculté de médecine de Genève, 1885.

* Je me contente actuellement de mentionner ces expériences. J'y reviendrai plus tard, quand je m^occuperai spécialement de l'omphalocéphalie. Je ferai seulement remarquer que la destruction partielle de la tète à l'aide du thermocautère ne peut, en aucune façon, être comparée à l'acéphalie, comme le fait M. Warynski. On ne peut pas dire qu'un embryon est acéphale parce que l'on a détruit la tète par un procédé chirurgical. Les faits de ce genre, quelque intéressants qu'ils soient, sont d'une tout autre nature que les faits d'acéphalie qui se produisent spontanément, mais très rarement, dans les œufs incubés. Voir dans le chapitre viii, S 4 de la 3* partie, le résumé de mes observations sur l'acéphalie.

sants, au lieu de s'unir entre eux, viennent s'unir sur le plan d'union avec le blastème cardiaque correspondant de l'autre sujet. C'est l'un des résultats les plus curieux de mes observations tératogéniques *. Je dois, pour le moment, me contenter de signaler ces faits. Je les étudierai plus en détails quand je m'occuperai de l'étude spéciale de chacune de ces anomalies.

• Voir le chap. ix, |^ 5 de la 3' partie.