ET

se montraient plus nombreux que dans les autres espèces ; le nombre d'anneaux régénérésrestait en .moyenne le même

Chez les Polychètes, j'ai observé la régénération caudale successive toutes les fois que je l'ai provoquée : Cirratule (oBs. 56), Typosyllis hyalina (obs. 67) ; une cinquantaine de Phyllodoce maculala (obs. 62) m'ont donné, à divers stades, chacune successivement 3 bourgeons.

Sections obliques.

D'après HESCHELER (96, 9'7), à l'extrémité postérieure une section oblique détermine l’autotomie brusque, ou lente par étranglement de la partie incomplète ; à la partie antérieure au contraire l’autotomie ne se produit plus, et on voitse former dans la partie régénérée des demi anneaux complémentaires, ainsi que l’a constaté aussi MorGan, même dans un cas sur une longueur d’une douzaine d’anneaux. J’ai aussi observé la formation de demi anneaux sur des têtes régénérées d’A//. fœtida à la suite de sections obliques ; mais j'ai vu aussi sur la queue de la même espèce des fragments d'anneaux persister sur des sections mal faites ; il est vrai que HESCHELER (9°?) montre que l’autotomie par section est beaucoup moins nette dans cette espèce que dans d’autres. Chez un Spiophanes bombyx Crrp (fig. 1, p. 49) la tête régénérée sur une section oblique naturelle présentait d’un côté à titre complémentaire un demi anneau de plus que de l’autre ; chez la plupart des Polychètes notamment Nephthys qui s’autotomisent facilement, je n'ai pas trouvé de semblables demi anneaux dans les bourgeons naturels ou artificiels ; par contre chez Phyllodoce maculata, chez des Cirratules où l'autotomie ne se produit pas, je devais surveiller attentivement le sectionnement pour avoir des bourgeons symétriques.

La section oblique persistante, notamment toujours sur la tête, donne donc lieu à un bourgeon asymétrique, et aussi asymétriquement placé, à savoir perpendiculairement à la section d’après la loi de BarrurTH. Effectivement le bourgeon bien développé et assez long de Spiophanes bombyx présente cette direction. Quant au redressement ultérieur de la partie régénérée, l'adaptation fonctionnelle invoquée par BARFURTH ne parait pas en général suffisante ; ici d’ailleurs, au moins pour le cas habituel de régénération des demi-

anneaux manquant, le mécanisme de ce redressement peut être expliqué assez simplement par l'accroissement de ces demi-anneaux nouveaux, qui rend peu à peu les deux côtés semblables.

Sections longitudinales terminales.

Des auteurs anciens ont essayé sans succès, ce qui n’est pas pour étonner, de diviser complètement un ver longitudinalement: GINANNI, puis SPALLANZANI, bien qu'il eût dans ses notes antérieures parlé sans s'expliquer d'expériences de sections longitudinales qui avaient eu un heureux résultat.

La queue a été soumise aussi par SPALLANZANI à des sections longitudinales ; les parties mouraient, puis se détachaient laissant une section libre pour une régénération ; HESCHELER (96) trouve de même que des sections longitudinales sur la queue déterminent une aulotomie plus au moins rapide. Sur A7. fœlida, qu’effectivement HEscHELER (97) montre réagir beaucoup moins à la section que d’autres Lombrics, je n'ai pas toujours eu ce résultat: tantôt en effet la partie divisée mourait et le ver s’en débarrassait par étranglement lent, mais tantôt le tronçon longitudinal qui ne se trouvait pas contenir le vaisseau dorsal, se gangrénait seul et tombait, l’autre mieux irrigué était conservé etse repliait en dedans pour venir se souder avec la face de section du premier, mais finalement le ver mourait au bout d'un temps plus au moins long.

Des sections longitudinales antérieures ont aussi été essayées par SPALLANZANI ; mais très étendues sur le ver, elles en amenaient la mort. J'ai pratiqué de semblables sections, seulement sur les premiers anneaux, sur un AÙ/. fœtida qui a vécu deux mois: des deux moitiés nécessairement inégales (une section absolument médiane, par exemple des ganglions nerveux, étant irréalisable), l’une restait rétractée, l’autre pendant la marche se projetait en avant tout en se recourbant en dedans par l’action inéquilatérale des muscles ; la moitié rétractée s’est soudée à la base de l’autre, et a diminué peu à peu; cette autre s’est cicatrisée, tout en conservant une allure asymétrique. Mais en somme, le sectionnement longitudinal, peut-être parce qu'il n’était pas égal, n’a pas conduit à la formation de deux têtes.

Sections intermédiaires.

J'ai essayé de provoquer le bourgeonnement intermédiaire par des sections partielles en boutonnières, soit longitudinales médianes (obs. 33), soit transversales latérales (obs. 32), sur des vers endormis par le chloroforme ou l’eau tiède pour éviter l’autotomie : le travail de réparation wa abouti qu’à la cicatrisation. Les deux bords de la plaie se rapprochaient et se soudaient : une boutonnière longitudinale el médiane, perforante, était déjà cicatrisée en 1 jour; pour une échancrure transversale, les anneaux voisins se resserraient surtout du côté de la plaie ; au bout de quelques jours la cicatrice était formée, on y apercevait même un petit bouton pointu, mais il ne s'est pas développé et a fini par diminuer.

Ainsi ces échancrures n’ont pas déterminé de bourgeonnement. Il est vrai que dans la section transversale le tube digestif n’était pas atteint, et que d’ailleurs dans les deux cas la constriction ne pouvait avoir pour effet, aussi naturellement que dans une section transversale, d'affronter les parois somatique et intestinale ; cette raison n’est cependant pas suffisante, puisqu'on a observé chez divers animaux, et notamment parmi les Annélides chez Allolobophora fæœtida (ANDREWS, 94) des bourgeons latéraux dépourvus d’inteslin et formés uniquement de la paroi du corps.

Bourgeonnement latéral.

Le bourgeonnement latéral n'existe normalement parmi les Annélides que chez Syllis ramosa; mais on peut y rattacher les formes anormales bifurquées, dont on a décrit divers exemples chez les Lombrics et quelques autres Annélides (voir la liste à l’Index bibliographique): la plupart de ces bifurcations sont caudales, seulement dans quelques cas céphaliques, à savoir chez Lumbriculus, divers Allolobophora, Typosyllis varregata ; enfin le cas de Dodecaria concharum est mixte avec deux branches, l’une céphalique, l’autre caudale, à l'extrémité antérieure. — L'origine ordinaire de ces formes bifurquées paraît résider dans le bourgeonnement latéral : effectivement, le plus souvent des deux branches l’une se présente comme un appendice sur le côté du corps dont l’autre n’est que le

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prolongement ; tout au moins presque toujours les deux branches sont inégales. Cependant, dans quelques cas très rares, les deux bourgeons sont en apparence, sinon absolument égaux, du moins symétriquement placés, et si, dans certains de ces cas, on peut supposer une égalisation secondaire ultérieure, dans le cas décrit chez Typosyllis variegata, il est difficile d'admettre que les deux têtes, non absolument égales, mais symétriques bien que restées irés courtes, ne soient pas de même génération. D'ailleurs il semble que ces deux cas se retrouvent chez Syllis ramosa : d’après OKA, outre un mode spécial de bourgeonnement de part et d'autre d’un segment intercalaire, on observe la formation soit de bourgeons d’un seul côté, par une sorte de régénération, mais à la place d’un cirre seulement, soit de bourgeons doubles aux extrémités de branches ayant perdu leur sommet. — Dans quelques cas le lieu de bifurcation se trouve dans le plan même de la section, mais ordinairement il est soit sur la longueur du bourgeon, soit sur le corps ancien, et ici cette bifurcation ne peut être que le fait d’un bourgeonnement latéral. — Malheureusement on n'a ordinairement observé que des formes développées, trouvées au hasard : notamment il est regrettable que dans le cas de Dodecaceria concharum l’observation n'ait pas porté sur un étai plus Jeune, car il ne serait pas impossible que la branche caudale antérieure ne fût, malgré sa direction, que le résultat d’un bourgeonnement latéral simplement surajouté à une régénération céphalique normale. Cependant dans quelques cas la bifurcation est relative à un bourgeon observé dès le début, et pour certains d’entre eux, comme la bifurcation céphalique décrite et figurée par Bonxer chez Lumbriculus, c’est bien nettement que la branche courte se montre le résultat d’un bourgeonnement latéral. Sur AZlolobophora fœtida (obs. 36) j'ai vu se former sur le côté du corps un bouton, bientôt parcouru par l'onde sanguine, mais n'ayant pas la forme ordinaire des bourgeons et ayant disparu ensuite, en sorte que j'ignore si c'était là réellement le début d’une queue latérale. — En tous cas, comme l'indique ANDREWS, la régénération paraît l’occasion principale de l'apparition des bifurcations; cependant les tentatives de production artificielle de ces formes n’ont donné à cet auteur que des résultats négatifs; j'ai fait également en vain des essais dans le but de provoquer le bourgeonnement latéral: des sections partielles de la paroi du corps en boutonnières transversales

(obs. 32) ou longitudinales (obs. 33), pratiquées sur des Lombrics, endormis par le chloroforme ou l’eau tiède pour éviter l’autotomie, ont amené, après resserrement des parties voisines, une simple cicatrisation.

Anomalies.

Certaines anomalies, notamment des bifurcations, qui se rattachent au bourgeonnement latéral, viennent déjà d'être citées. D’autres anomalies, consistant dans l’intercalation de moitiés d’anneaux d’un côté ou de l’autre, et d’ailleurs répétée dans bien des cas le long du même individu, qui ont été signalées dans les divers groupes d'Annélides [Corr (92), MorGa (92-95), de Sr-Joserx (92)|, se retrouvent aussi dans les parties régénérées. — Dans les queues régénérées observées par MorGan chez AU. fœtida, dans les parties développées duquel ces anomalies atteignent une forte proportion, elles ne manquaient que là où les segments étaient peu nombreux ; dans une série, sur 40 vers (parmi 525 examinés) à queue régénérée, 38 présentaient de ces anomalies. Dans mes observations, chez cette même espèce particulièrement commode à ce point de vue à cause des bandes colorées qui marquent chaque anneau, j'ai noté aussi la production d’anomalies sur la queue régénérée : sur des individus privés d’un petit nombre d’anneaux, et en régénérant peu, les chances étant peu nombreuses, la proportion d'individus anormaux est très faible, puisque sur 16 individus ayant régénéré (obs. 1, 2, 4, 5) je ne trouve qu'une seule anomalie simple (obs. 4); au contraire sur une série de 5 individus qui régénèrent de nombreux anneaux, je note 3 individus anormaux, dont l’un avec plusieurs anomalies (obs. 7). — Les têtes, et notamment les têtes régénérées, pr ésentent aussi des anomalies, ainsi que l'ont signalé MorGAN (95) surtout sur AU. fœtida et HESCHELER (96) surtout sur Al. terrestris. Dans mes observations j'ai noté un cas de ce genre sur AU. fœtida (obs. 23). D'après la remarque d'HESCHELER basée sur l'observation de 12 cas d'anomalies (1/7 des régénérations) les anomalies se trouvent surtout parmi les cas de régénération céphalique proportionnellement plus fréquente ; c’est ce que vient appuyer l'observation précédente (obs. 23) puisque, sur 5 individus ayant perdu les 8 premiers anneaux, c’est précisément celui qui

en a régénéré le plus (7-6, les autres 5, 5, 5, 4) qui présente une anomalie. Ici, il y a sans doute plus qu'une question de nombre de chances ; mais il me semble que les observations sont encore trop peu nombreuses pour qu'on puisse établir une conclusion positive. — Pour MorGax (95), la Régénération est même l’origine principale des anomalies, car il y en a moins chez l'embryon que chez l'adulte, et leur apparition n’est pas l'effet de causes internes héréditaires ; une observation de HESCHELER, dans laquelle chez A7. fœtida une tête normale est venue remplacer une tête anormale, vient à l'appui de cette opinion. Pour Cori, et pour HESCHELER la vitesse d’accroissement aurait aussi une part dans cette production.

L'individu de Spiophanes bombyæ CLpp (obs. 60), dont il a déjà été question pour la régénération céphalique et pour les SeCLIONS Fig. 1. — Tête régénérée (naturelle) obliques, offrait une anomalie parti- de Spiophanes bombyx, secculière (fig. 1): d'un côté (celui du AE A AD 0e demi-anneau ancien, par conséquent au bord externe de l'angle d’inclinaison) le prostomium présentait 3 appendices (sortes de palpes) supplémentaires; je réserve une étude descriptive et anatomique plus détaillée de ce bourgeon.

Fic. 2. — Évolution de cirres caudaux d’abord bifurqués: l'un, série supérieure ; l’autre, série inférieure. — Grossissement moindre pour les états avancés (à droite).

A l'extrémité de bourgeons de Nephithys (fig. 2), à plusieurs reprises j'ai vu le mamelon, ébauche du cirre caudal, se bifurquer ;

mais la base s’allongeant la bifurcation était reportée plus loin, et d’ailleurs l’une des branches diminuait; cette duplicité présente un certain intérêt, en ce sens qu'il est peut-être possible d'y voir la réalisation du cirre double d’autres genres.

Vitesse de Régénération.

Les moindres essais frappent l'observateur par les variations considérables dans la vitesse de régénération ; ces variations sont le fait de plusieurs facteurs. La considération de la vitesse de régénération n’est d’ailleurs évidemment qu’un point de vue spécial de l'étude de la Régénération et on doit retrouver d’une façon concordante les conditions relatives à la possibilité et à l'intensité de la régénération.

Niveau de la section. — Chez les Lombrics, la fréquence, quand ce n’est pas la possibilité même, de la régénération, dépendant du niveau de la section, il est évident que la durée de la régénération, comptée depuis la section jusqu’à l’apparition respective des divers stades, doit augmenter en s’approchant du niveau pour lequel elle ne se produit que d’une facon exceptionnelle, la durée, là où elle n’a plus lieu, prenant une valeur limite infinie.

La régénération caudale, le niveau critique se trouvant très antérieur, paraît se faire toujours à peu près avec la même vitesse, quelle que soit la taille de la portion retranchée {obs. 1, 2, 3).

Pour la régénération céphalique, la variation de vitesse jusqu’au niveau critique est bien manifeste. SPALLANZANI avait déjà montré que la durée de régénération augmentait avec le nombre d’anneaux enlevés. DuGÉs avait trouvé une différence de vitesse assez grande pour 4 et 8 anneaux enlevés; mais, pour HESCHELER, jusqu’au 8° anneau la vitesse est la même ; parmi mes observations, je trouve dans une première série (obs. 12, 18, 21, à 20°) le même résultat pour 3, », 7 anneaux enlevés, et dans une deuxième série (obs. 14, 23, à 24°) une très légère différence pour 4 ou 8 anneaux enlevés ; mais en somme que la variation devienne sensible à partir d’un niveau situé un peu plus ou un peu moins en avant, cela n’a pas grande importance. Au delà du 8° anneau, les expériences de HESCHELER (96) mettent nettement en évidence une augmentation de plus en plus

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prononcée de la durée moyenne et en même temps de ses variations individuelles ; deux résultats que confirment mes observations {obs. 23, 24-25) pour 8 ou 11-12 anneaux enlevés.

Comparaison des Régénérations caudale et céphalique. — La vitesse de régénération de la queue serait chez les Lombrics plus grande que celle de la tête d’après Bonxer et d'après RIEvEL, tandis qu'elle serait plus petite d'après SPALLANZANI; mais les premiers auteurs observaient des vers coupés en deux ou plusieurs parties à peu près égales, tandis que le dernier ne provoquait la régénération céphalique que par l’ablation des premiers anneaux; effectivement J'ai trouvé que dans cette dernière condition la régénération céphalique était plutôt plus rapide que la régénération caudale (obs. 1-3 et 12-23). Cela étant, il est évident que, lorsque le niveau de section s'éloigne, la régénération céphalique doit devenir plus longue, puisqu’en fait elle devient ordinairement très tardive ou même ne se produit plus du tout.

Régénérations successives. — La durée augmente dans les régénérations successives d'après les observations de HESCHELER sur la régénération céphalique ‘des Lombries, et les miennes sur la régénération caudale chez AU. fœtida (obs. 9, 10), chez une Capitella (obs. 51,52), et surtout chez Phyllodoce maculata d'après la comparaison d’une centaine d'individus à la 1" et à la 3° régénération (obs. 62). On peut seulement se demander quelle part dans ce retard revient d’une part à l'épuisement de l’animal par le travail répété de la régénération, et d’autre part aux mauvaises conditions de la captivité ; il faudrait pour effectuer ce départ, comparer les animaux en régénération nouvelle avec des animaux régénérant pour la première fois après une captivité d’égale durée, et encore les conditions ne seraient-elles pas absolument les mêmes, l’alimentation étant plus ou moins suspendue au début de la régénération, surtout pour la régénération céphalique. De même dans la reproduction (notamment la schizogonie plus étroitement comparable), les générations successives, malgré l'alimentation, épuisent l'animal ; elles peuvent néanmoins être nombreuses, mais ici il faut tenir compte de l'adaptation.

Individus. — Les variations sont manifestes, parfois très grandes, entre des individus de la même série, par conséquent

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soumis aux mêmes conditions extérieures ; il suffit pour en juger de parcourir mes observations particulièrement sur A7. fœtida, L. herculeus, Phyllodoce maculata, Nephthys, chez lesquels elles ont porté sur un grand nombre d'individus. Comme l’a indiqué HESCHELER (96) ces différences sont d'autant plus grandes entre les individus que la régénération est plus difficile par le niveau reculé de la section (obs. 12-25). Ces différences sont telles, qu'il est impossible de caractériser pour l'étude de l’histogénie les divers stades par les âges correspondants des bourgeons. Parmi les facteurs de ces variations individuelles on peut distinguer l’âge de l’animal : HESCHELER (96) chez AU. terrestris remarque que les jeunes individus bourgeonnent plus vite; chez Nephthys les petits individus m'ont en effet toujours paru plus hâtifs dans la production de bourgeons. Mais il doit évidemment y avoir bien d’autres conditions internes absolument individuelles, comme on en aperçoit dans tous les êtres et à tous les points de vue.

Espèce. — Non seulement les espèces de gronpes différents présentent pour la vitesse de régénération, comme pour le pouvoir régénérateur même, les degrés les plus divers, mais encore des espèces voisines peuvent montrer à ce point de vue des différences notables. REAUMUR et SPALLANZANI avaient déjà signalé ces différences, mais il est difficile de reconnaître les espèces qui ont été l'objet de leurs observations. Parmi les 5 espèces étudiées par HESCHELER (96) L. herculeus, L. rubellus, Al. terrestris, AU. caliginosa, AU. jœtida, c'est cette dernière qui témoigne de la plus grande vitesse de régénération, et c’est ce qui résulte aussi de la comparaison de mes observations sur ZL. herculeus et All. fœtida. Mais ces différences peuvent tenir autant à une facilité variable d’acclimatation au régime de captivité, notamment au jeûne ou à l'alimentation fournie aux animaux en expériences, qu'aux aptitudes propres à ces espèces.

Température et Saison. — L'influence étroite de la température, Si générales pour les phénomènes biologiques, est reconnue par tous les auteurs qui y ont porté attention. HESCHELER (96) a fait des expériences avec un thermostat: à 85° toutes les espèces essayées mouraient ; à 30° 4/7. fœtida, adapté à une température souvent élevée par fermentation du fumier ou du terreau, développait un bourgeon céphalique segmenté, en moins de 2 semaines, alors

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que les individus des autres espèces étaient morts sans régénération ; mais en fait ces observations sont plutôt relatives à la résistance des diverses espèces; dans cet ordre d'idées, j'ai constaté chez A7. fœtida à 28° une mortalité (obs. 3, 20), qui contraste avec le bon état des animaux dans les autres séries. Pour ce qui est réellement de la vitesse de régénération, mes observations variées chez cette espèce à des températures diverses pour certaines des séries, ayant les autres conditions communes, fournissent quelques indications : pour l’ablation des 4 premiers anneaux, vers 15° (obs. 16) la vitesse de régénération céphalique est plus petite qu’à 24-25° (obs. 13, 14, 15); pour l’ablation des 5 premiers, la vitesse est à peu près la même à 20° (obs. 18) qu’à 24° (obs. 19), mais plus grande qu'à 28° (obs. 20); pour J'ablation des 10 derniers anneaux, la vitesse de régénération caudale est plus grande à 22° (obs. 2) qu’à 28° (obs. 3) ; il y a donc un optimum de vitesse de régénération placé, autant qu’on peut le déterminer par des chservations encore trop peu nombreuses, entre 20° et 24° dont l'effet paraît être égal, soit par suite vers 22°.

Quant à l'influence de la saison, elle a été constatée depuis longtemps : NEWPORT (53) remarque que c’est surtout après l’été qu'on trouve dans le sol des vers avec des queues régénérées ; chez AU. terrestris, HESCHELER trouve en été ei à la fin de l’automme les 2/3 environ des individus avec des traces de régénération caudale, tandis qu’au printemps sur 200 individus observés, il n’en remarque pas un seul à cet état. L'influence de la température doit être le facteur dominant, mais il n’est peut-être pas le seul : tout récemment HESCHELER (9°?) a indiqué qu'à l’étuve à 25° AU. fœtida régénérait aussi vite l'hiver que l'été, mais qu’il n’en était pas ainsi dans Les autres espèces ; la reproduction par exemple me paraît pouvoir modifier le pouvoir régénérateur, d'après la remarque que j'ai faite sur un lotde Vephthys femelles, qui mises de côté pour les œufs dont elles étaient chargées, ont fourni beaucoup moins de bourgeons que les autres; de plus, comme l'indique HESGHELER (96) les vers enfouis plus profondément pendant l'hiver sont moins exposés aux mutilations. C’est pour tenir compte de cette influence possible de la saison en tant qu'époque, que, dans le résumé de mes expériences, j'ai noté, avec la température, le mois où avait été fait le sectionnement.