IX

*SNHIDINANO'T SAT ZAHOD SINHOHH SHNHLOV SHT HVd SHAHASAO S'THNNOILdHOXH SVO SHQ NVAIAVL

Régénération caudale.

La Régénération caudale est en général un cas relativement simple: car, les segments enlevés étant indifférents, semblables à ceux qui restent en plus ou moins grand nombre dans la partie terminale du tronçon conservé, il ne peut y avoir de troubles provenant de la disparition d'organes importants.

Pour les ZLombrics, les auteurs ont presque tous cité des exemples de régénération caudale, et même SPALLANZANI(1768), puis NEWPORT (53), ont fait remarquer depuis longtemps combien sont fréquents dans le sol (surtout l'été et l’automne) les individus présentant des indices de régénération naturelle, queue plus étroite, ou tout au moins plus pâle et à anneaux plus serrés. — HESCHELER (96), tout en reconnaissant l'exactitude de cette observation, avoue n’avoir obtenu que dans une très faible proportion des régénérations caudales à la suite de sections artificielles à la moitié ou au tiers antérieur du corps. En particulier pour A//. fœtida, il n’a pas trouvé de ver en régénération naturelle, et quoique, à l'éluve pour l'étude de l'influence de la température, il ait obtenu la régénération artificielle chez quelques-uns, il n'ose affirmer que cette possibilité soit bien générale dans cette espèce.-- Mes observations sur L. herculeus (obs. 37, 38) ne m'ont donné, il est vrai, qu’une proportion assez faible de cas de bourgeonnement caudal ; mais, outre la précocité des morts, certains des survivants ont fini par bourgeonner au bout de quelques mois, en sorte qu'on peut penser qu’il en aurait été de même de tous, si J'avais pu les conserver assez longtemps en captivité. Quant à A7. fœtida, sur lequel surtout ont porté mes observations, le succès a été si complet, que je ne puis m'expliquer le résultat négatif de HESCHELER que par le petit nombre d'individus expérimentés par lui pour la régénération caudale: dans mes recherches, en laissant de côté de très rares séries d'individus morts rapidement, évidemment par une contagion spéciale, sur 70 individus soumis aux observations pour la régénération caudale, quelques-uns à peine (obs. 3) n’ont pas montré de bourgeon, el encore par une mort précoce résultant de conditions défavorables (probablement la température 28”), puisque tous les quinze individus de la série, même ceux qui avaient bourgeonné, n’ont pas tardé à mourir; en

outre de ces 70 individus en observalion, un assez grand nombre d’autres, non seulement à l’étuve, mais aussi à la température du laboratoire, et en toute saison, sans avoir été suivis de même, n'ont fourni, assez régulièrement pour que je n’en aie jamais manqué, des matériaux pour l'étude de l’histogénie du bourgeon caudal; c’est même cette facilité de régénération, qui, entre autres raisons, m'avait fait choisir ce type de Lombric; en somme, dans celte espèce, tous les individus qui restaient vivants, c'est-à-dire presquo tous ceux qui étaient en expérience, régénéraient. Enfin, à plusieurs reprises (notamment obs. 5 et 9) j'ai trouvé des vers de cette même espèce en régénération caudale naturelle.

Lumbriculus, comme on sait, régénère avec la plus grande facilité (Boxer, BüLow, etc. et obs. 44, 45, 46, 47). La régénération, même caudale est au contraire très difficile chez Tubifeæ, qui ordinairement ne tarde pas à se gangréner (obs. 48, 49, 50) ; la régénéralion caudale seule y avait été constatée par d'UbEKEM (55).

Chez les Polychètes, la règénéralion caudale est extrêmement commune: tous les zoologistes s'occupant d’Annélides marines, observent souvent dans la nature. des individus terminés par un bourgeon ou montrant encore des traces de régénération caudale par un passage brusque à une parte postérieure de teinte plus pâle et composée de segments plus serrés; la liste des cas décrits serait aussi longue qu'incomplète et inutile. Dans certaines espèces ce fait est extrêmement fréquent: DE QUATREFAGES (65) et de Sr-JosePx (88) n’ont pas rencontré de Maurphysa sanguinea quin’eût les derniers segments régénérés ; ayant examiné un certain nombre de Nereis récoltées ensemble, je trouvai des traces de régénération presque sur la moitié des individus; par contre Hediste (Nereis) diversicolor, très voisine des précédentes, mais peu exposée à l’incursion d'animaux chasseurs dans son habitat spécial (sable vaseux de l'embouchure des rivières, alternativement couvert d’eau douce et d’eau de mer), s’autotomise moins facilement et moins nettement, sa musculature étant d’ailleurs moins développée, et sur une centaine d'individus je n'ai remarqué la trace d’aucune régénération uaturelle, bien que la chose fût, faiblement il est vrai, réalisable artificiellement — Expérimentalement j'ai constaté la régénération caudale dans tous les types de Polychètes essayés : sur tous les individus de T'yposyllis hyalina, type schizogone et à très facile autotomie, et de Phyllodoce maculala, toutes deux

= oÙ0

d’ailleurs vivant facilement en captivité ; pour d’autres espèces, sur un nombre plus ou moins grand d'individus, à savoir sur {ous ceux que n’atteint pas la gangrène : Nereis pelagica, Hediste diversicolor, Nephthys, Eulalia viridis, Nerine cirratulus, Aricia Mülleri, Cirratulus, Capitella.

Niveau de la section : limite. — Lorsque le tronçon antérieur est trop court, la région différenciée étant atteinte, les animaux meurent sans trace de régénération.

Plusieurs auteurs citent des observations de régénération par des parties antérieures assez courtes, mais sans chercher à déterminer une limite. MorGan (95) a observé (bien qu'il ait vu mourir ordinairement les parties antérieures de moins d’une trentaine d’anneaux), un cas de régénération par une partie de 24 anneaux. (Tableau: XIX). SPALLANZANI (1768) indique une limite peu précise, en disant que toute partie antérieure avec *« ovaires » (très probablement les vésicules séminales) peut régénérer une queue; en tous cas la limite ainsi caractérisée ne pourrait se placer après le 15° anneau. HESCHELER (96) a vu mourir sans régénération toutes les parties antérieures de moins de trente anneaux, assez rapidement à une exception près. RIEVEL (96) a vu un tronçon antérieur de 7-8 segments, se réparer, mais non bourgeonner. Je n'ai pu non plus observer de régénération sur les tronçons antérieurs de 3 à 18 anneaux que j'avais gardés après sectionnement pour l'étude de la régénération céphalique, leur mort étant même survenue en quelques jours (obs. 8).

Ce n’est cependant pas absolument la taille qui détermine cette limite pour la région antérieure ; car on a observé la régénération caudale par d’autres fragments de moindre taille (voir le Tableau) ; il y a plutôt là une question de spécialisation de la région antérieure trop grande pour que celle-ci puisse vivre séparée ; du reste BONNET déjà avait remarqué, chez Lumbriculus, que, si de petits fragments du corps pouvaient régénérer, il n’en était pas de même d’un fragment céphalique.

Pour les Polychètes nous manquons de documents sur ce point.

Arrêt dans la production d’anneaux.— Le nombre des anneaux augmente pendant un certain temps à l'extrémité du bourgeon ; mais l'observation prolongée plusieurs mois du bourgeon

en croissance, chez Al. fœtida, qui se prête particulièrement à cet examen par les bandes colorées, rendant chaque segment bien distinct, me donnait d’abord des nombres croissant (obs. 4, 10 3e ), puis des nombres stationnaires (obs. 9 3e obs. 10 > ) de même par exemple chez Nereis pelagica (obs. 72): cette multiplication régénérative des métamères est donc, du moins ordinairement, limitée. I est difficile de déterminer les causes qui, agissant sur l’histogénèse, mettent fin à cette production. D'ailleurs, dans la queue, le nombre d’anneaux nouveaux augmente avec le nombre d’anneaux enlevés, au moins lorsque ce dernier nombre n’est pas très grand (obs. 1, 2, 4); il s'en faut cependant de beaucoup qu'il y ait proportionnalité : le second nombre est souvent moindre, parfois plus grand (obs. 1), et même, dans des régénérations successives (obs. 10 3%), sur un individu de cette même espèce, j'ai vu un bourgeon acquérir notablement plus d’anneaux que la portion retranchée au bourgeon précédent.

Régénération céphalique.

La Régénération d'une tête, plus surprenante que la régénération caudale, a été l’objet principal des recherches et des discussions sur la régénération des Annélides.

= C’est surtout surles Zombrics qu'elles ont porlé. La régénération céphalique a été chez ces animaux tour à tour constatée et niée jusqu’à une époque assez récente : elle est admise pour une division quelconque du corps par RÉAUMUR et BoxXET (1741-1745), GINANNI (1743) dont le succès excessif est sujet à caution, SANGIOVANNI (24) ; pour les premiers anneaux seulement, par SPALLANZANI (1768), Ducks (28); elle est rejetée par VAaNDELHI (1757) bien qu'ayant expérimenté sur plus de 500 vers, VALMONT DE BOMARE f(1775), Leo (20), Bosc (27), MorREN (29), WiLLiams (51) malgré des recherches ayant porté sur une centaine d'individus ; plus récemment elle est définitivement confirmée mais surtout pour les premiers anneaux (Voir plus loin Lémiles) par DE QUATREFAGES (65), BAUDELOT (69), Horsr (85), Fiece (85), MorGan (95), HESCHELER (96), et moi-même déjà dans des notes antérieures (97). Parmi les causes d'erreurs indiquées plus haut, qui peuvent faire comprendre que certains obser valeurs n'aient pas pu constater la régénération, il

faut placer au premier rang, pour la régénération céphalique, le niveau de la section, considération souvent négligée parce qu’on avait surtout en vue la reproduction de l'animal par la division en plusieurs tronçons; or il y a dans la situation de ce niveau une limite, qui sera étudiée plus loin.

Chez les Lombrics, toutes les espèces paraissent capables de régénération céphalique, comme l’avait déjà constaté SPALLANZANI pour toutes celles qu’il connaissait ; elle est cependant très rare dans la nature, ainsi que le remarque HESCHELER, qui sur un millier d'individus n’en a trouvé qu’un avec une tête régénérée de quelques anneaux. Il y a cependant dans l'intensité de ce pouvoir régénérateur d'assez grandes différences: RÉAUMUR et SPALLANZANI l'avaient indiqué ; cela résulte aussi des expériences plus précises de HESCHELER (96), relatives surtout à 5 espèces (Zumbricus herculeus, L. rubellus, Allolobophora terrestris, AU. caligrnosa, Al. fœtida); si on compare mes observations sur 4//. fœtida et L. herculeus (obs. 16, 19, 21 et obs. 40), on voit que, non seulement en fait par la mort précoce de beaucoup d'individus de la dernière espèce, mais même, en ne tenant pas compte de ces accidents, la proportion d'individus bourgeonnés aux individus survivants est plus faible dans la seconde espèce que dans la première, où la mort est exceptionnelle et due à une mauvaise section, et où tous les survivants ont bour geonné: d'ailleurs, quoique HESCHELER ait été moins heureux par une mortalité plus grande, dans ses expériences, c’est encore en général 4//. fœtida qui tient la tête, pour la proportion d'individus régénérés et pour le nombre de régénérations successives.

Parmi les Limicoles, à côté de Lumbriculus à pouvoir régénérateur si remarquable (Bonner, BüLow, etc. et obs. 44, 45, 47), la régénéralion surtout céphalique est difficile chez Tubifex (obs. 48, 49, 50), qui ordinairement se gangrène très vite; D'UpekeM (55) ne lui reconnaissait pas celte régénération céphalique.

Quant aux Polychètes, la régénération céphalique n’a guère été l'objet que de descriptions d'exemplaires à tête régénérée, exceptionnels comme individus, mais se rapportant à un certain nombre d'espèces, presque tous d’ailleurs d’origine naturelle. On trouvera à la Bibliographie une liste de ces exemples décrits par divers auteurs ; j'y joins l'indication (obs. 60) d'un Spiophanes bombyx Cp (fig. 1, p.49), que j'ai trouvé vivant dans son tube, avec un bourgeon encore étroit de 5 et 6 anneaux (suivant le côté). Comme régénérations à la suite de

nee us

sections artificielles, je ne puis citer que les observations suivantes : l'une de MEsnir, (96) sur des Nerine cirratulus, des fragments quelconques ayant bourgeonné, et l’autre personnelle (obs. 57) sur une Cirratule, après ablation de 5 anneaux antérieurs.

Niveau de la section : limite. — Les premiers observateurs, préoccupés surtout de la question de savoir si la division grâce à la régénération équivalait à une reproduction, et pour cela sectionnant l'animal en deux ou plusieurs parties à peu près égales, ont constaté sur des tronçons postérieurs ou moyens la production de bourgeons céphaliques qui semblerait ne pas avoir été rare ; cependant déjà pour SPALLANZANI (1768), puis pour les auteurs modernes, c'est par l'ablation des anneaux antérieurs qu’on peut provoquer la régénération céphalique, ce fait étant tout au moins exceptionnel à la suite de sections portées loin de cette extrémité.

Certains auteurs n'indiquent que très vaguement l'influence du niveau de la section: pour DE QUATREFAGES (65), BAUDELOT (69), Horsr (85) cette indication n’est qu'implicite, en ce sens qu'ils ne citent de régénération céphalique que pour les premiers anneaux ; Ducks (28), FikLpe (85) opposent seulement la régénéralion des premiers anneaux à l'absence de régénération pour des sections plus éloignées. — Au contraire d’autres observateurs se livrent à une recherche approfondie : SPALLANZANI (1768), bien plus complet, quoique très antérieur aux auteurs précédents, avait montré que la régénération devenait moins facile (comme aussi, à deux points de vue qu'on étudiera plus loin, plus incomplète et plus lente) jusqu’à s'évanouir plus ou moins, vite suivant les espèces, à mesure que la section était portée plus en arrière, conclusion que ne peuvent que confirmer les auteurs les plus récents. HESCHELER (96) dans une suite nombreuse d'expériences, surtout chez les cinq espèces précédemment citées, après ablation des 4-5 premiers anneaux, au total, n'obtient de bourgeons que pour moins de la moitié des individus (les ? pour A//. fœlida seul), alors qu'après ablation de 6-14 anneaux il en obtient les 4 ; la première série est évidemment fort influencée par une mortalité accidentelle exagérée, car d’après les tableaux de recherches on peut la voir atteindre surtout tous les animaux de certains lots. Dans mes observations sur A7. fœtida, je n'ai pas inscrit quelques séries, assez rares d'ailleurs, de mortalité rapide et complète, et, ainsi dégagé, l'ensemble de mes observations

sur la régénération des 5, 4, 5,7,8, 11, 12 premiers anneaux (obs. 12 à 25 sauf obs. 20) donne 137 bourgeons céphaliques segmentés sur 140 individus, les trois disparus étant morts, deux (obs. 18 et 21) par suite de mauvaise cicatrisation, l’autre (obs. 25) à section plus en arrière, malgré la cicatrisation ; une des séries (obs. 20) montre bien l'influence troublante d’une action défavorable étrangère (température 28°), il en était déjà mort la moitié au bout de quelques jours, et ceux de l’autre moitié, tout en bourgeonnant pour la plupar't, mouraient successivement sauf un ; bien évidemment une telle série, si contradictoire avec toutes les autres et dont la cause est bien visible, ne peut pas entrer en ligne de compte; il est vrai que les défalcations à opérer ne sont pas toujours aussi faciles à décider. Il me semble, d'après mes observations, que l’on peut conclure que chez AU. fœlida théoriquement, c’est-à-dire en l'absence très réalisable de conditions spéciales nuisibles (température, contage, etc.), la régénération est la règle dans la région antérieure (ablation au moins jusqu'à 12 anneaux). Chez ZL. herculeus, pour l’ablation des six premiers anneaux, je n’ai obtenu de bourgeons que pour moins de 1/6 des individus; pour cette espèce il est difficile, vu l'écart, de dire que dans des conditions favorables tous régénéreraient.

Les auteurs ont cherché à déterminer le niveau /2maite, c'est-à-dire le niveau limitant la région où la section est suivie de régénération. SPALLANZANI s’est borné à dire qu'après ablation de toute la région génitale [partie avec « ovaires » |, on pouvait encore obtenir des bourgeons, mais qui restaient très petits. MorGan (95) chez AU. {æœtida trouve que pour lablation de 12 segments le pouvoir régénérateur est devenu très faible et qu'après ce niveau le bourgeonnement estexceptionnel. On vient de voir que, dans la même espèce, après ablation de ces 12 segments j'ai encore obtenu (quoique plus lentement) des bourgeons segmentés sur quatre des cinq individus de la série (obs. 25) ; mais après enlèvement de 17 segments, les cinq individus de cette autre série (obs. 26) n'ont donné aucune trace de bourgeon, bien que n'étant morts qu'après 1 à 3 mois ; d’après mes observations la limite se trouve donc après le 12° segment et avant le 17°. HESCHELER (96, 9'7) a serré cette limite de plus près, en étudiant dans cette région les effets de l’ablation de la partie antérieure, de longueur croissante segment par segment: il a trouvé qu'après disparition de 15 anneaux, il n’y avait plus qu’une très faible

proportion de bourgeons, qui même ne se sont développés et segmentés que chez quelques A77. terrestris.

Au delà de ce niveau les bourgeons sont tout à fait exceptionnels, et leur développement ultérieur encore plus rare, si tant est qu'il s'achève. — À Ja suite de sections en 2, 3 ou plus de tronçons, RéaumuR (1) n'obtient qu’une faible proportion de vers à la longue parfaits, et Bonner (1), bien qu'ayant vu se produire des bourgeons céphaliques, en ayant même figuré un long sur un tronçon moyen d'une dizaine d’anneaux, avoue que « tous les vers périrent avant > qu'il lui fût permis de voir la reproduction complète d'une partie antérieure ». Cependant GINANNI (1743) a tellement de succès, voyant presque tous les tronçons, provenant de nombreux individus de diverses espèces sectionnés en plusieurs parties, se compléter, et rapidement, qu’on ne peut se défendre de tenir ses expériences en suspicion ; plus tard aussi SaNGIOVvANNI (24) coupant quelques fragments en 2 parties, les verra se compléter. Mais SPALLANZANI (1768), malgré son habileté connue, ne peut citer de régénérations céphaliques, que lorsque la partie enlevée n’est pas trop grande. Pour les auteurs modernes, les faits de bourgeonnement, par des tronçons, après séparation d'une partie antérieure notable, sont tout à fait exceptionnels (Voir le tableau). De plus le bourgeon déjà parfois très tardif paraît rester machevé : le plus grand qui ait étè observé (XVI) est étroit et n’a que 2 et 1/2"/, de longueur avec une cinquantaine de segments, d’autres en ont 1 ou ? dizaines, il en est de quelques segments seulement et enfin les autres, environ la moitié, sont restés rudimentaires ; les plus développés sont morts à cet état, et, comme dan les expériences de Bonxer, ilne paraît pas indiqué qu’un seul de ces bourgeons ait pu atteindre la réintégration : d’après cela, si la proposition de HESCHELER (96), qu’au delà d'un certain niveau les bourgeons restaient rudimentaires, était exagérée, il me semble que RIEvEL (96 p. 328) est mal fondé à pousser la réfutation jusqu’à dire d’après les exemples cités que parfois il y a régénération complète.

L'influence du niveau est donc des plus évidentes, et on ne comprend pas comment RIEVEL (96, p. 328) peut dire: « Ich > kann... keinen nennenswerthen Unterschied darin finden, ob

(1) Voir les citations de RÉAUMUR et de BONNET rapportées par HESCHELER (%).

> viel oder wenig Segmente entfernt worden sind » sous prétexte que la reformation de la bouche se fait aussi bien dans un cas que dans l’autre. On peut conclure avec SPALLANZANI, MORGAN, HESCHELER que le pouvoir régénérateur diminue en s’éloignant de l'extrémité antérieure, et que si on ne peut pas tracer de limite absolue, il n’en est pas moins vrai qu'il y a une Zmite relative, correspondant à l'extrémité postérieure de la région génilale: en arrière de cette limite, la régénération ne se fait presque Jamais, et peut-être en fait ne s'achève jamais ; en avant elle se fait presque toujours, d'autant plus facile qu'elle est plus anterieure.

Chez les Polychètes j'ai pu constater la difficulté de régénération pour une section éloignée de la tête : les tronçons postérieurs,très nombreux, surtout chez Nephithys (obs. 73), Phyllodoce maculala (obs. 63) dûs aux sectionnements qui devaient provoquer la régénération caudale, bien qu'ayant la plupart une certaine longueur souvent la moitié de l’animal, bien que paraissant très vivaces le premier jour, sont morts bientôt sans me montrer jamais de régénération céphalique; par contre deux moitiés postérieures de Capilella ne sont mortes qu'après 2 et 4 mois, mais sans bourgeon; il en est de même d’une moitié postérieure d’Æulalia viridis ayant vécu plusieurs mois. Je dois dire que les animaux n'étaient pas dans les conditions les plus favorables, n'ayant pas eu à ma disposition d’aquarium avec de l’eau de mer constamment renouvelée. D’autre part MESNIL (96) a pu obtenir des bourgeons céphaliques sur des tronçons quelconques artificiels chez Nerine cirratulus. Certains exemplaires naturels à tête réginérée sembleraient indiquer une perte antérieure très notable; mais à vrai dire, ces exemplaires sont rares. — Au reste l'étude de la régénération par des sectionnements méthodiques chez les Polychètes n’a pas encore été entreprise.

On a noté assez ordinairement chez les Polychètes l'absence dans la partie antérieure régénérée des régions digestives spécialisées (trompe, etc.), et parfois aussi sur le prostomium de certains appendices et des yeux.

Nombre d’anneaux régénérés. — Les anneaux antérieurs malgré leur spécialisation ne sont pas tous reproduits chez les Lombrics : comme l’avait indiqué SPALLANZANI (1768), les premiers

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anneaux sont à peu près tous rétablis, tandis que pour des ablations plus étendues le nombre des anneaux régénérés se trouve moindre que celui des anneaux enlevés ; c’est ce que confirment les observations des auteurs récents. — Pour les premiers anneaux : 2 anneaux d'après MorGan sont régénérés ; 3 anneaux enlevés sont remplacés surtout par 3 (M.), ou presque uniquement par 2 (moi: obs. 42); à 4 anneaux succèdent 4 et un peu plus souvent 3 (M.), ou presque uniquement 3 (moi : obs. 14, 15, 16); pour 5 anneaux enlevés, se trouvent régénérés 5 (FrELDE, 85), 4, 3 ou 2 (M.) surtout 4 ou 3 (HESCHELER, 96 d’après l'observation d’une centaine et demie d'individus de diverses espèces), 5 ou 4 (moi: obs. 18). Aïnsi les premiers anneaux sont régénérés en nombre un peu variable, mais qui le plus souvent est le même nombre ou presque. — Au delà, le nombre est encore plus variable. Le plus souvent c’est 4 ou 3 (H.), 5 ou 4 (moi : obs. 21, 22, 24, 25). Comme maxima HESCHELER a trouvé chez AU. lerrestris une fois 6 régénérés pour 9 enlevés et une autre 7 pour 12; chez AU. fœtida j'ai trouvé un peu plus : dans un cas 6-7 (segment bifurqué) pour 8, et même dans un autre cas 7 tous régénérés ; de même, d'après CoLLIN (88) chez Criodrilus lacuum, la régénération céphalique, d’ailleurs rare, a reproduit chez un individu les 41 anneaux enlevés. Pour cette seconde région de la partie antérieure, je trouve sur 20 individus d’A7/. fœtida (obs. 21, 23, 24, 29) des bourgeons segmentés sauf un bourgeon restant indistinctement segmenté (obs. 25) et 2 morts sans bourgeon (obs. 21, 25); par contre sur 63 de diverses espèces, HESCHELER (96) en trouvait 24 à bourgeon petit ou à segmentation indistincte et 143 morts sans bourgepn, mais parmi eux chez AU. fœtida sur 12 individus seulement 2 petits bourgeons et 1 mort; on peut donc dire, que dans cette région, chez certaines espèces, la régénération assez souvent n'arrive même pas à reproduire des anneaux, mais que, chez d’autres, elle n’est guère incomplète que par le nombre. En résumé dans cette seconde région antérieure la régénération aboutit plus ow moins souvent à une réintégration, qui n’est que réduite, à savoir ordinairement de 3 à 5 anneaux. — Au delà de la région génitale, lorsqu'il y a réintégration, elle se produit, soit réduite, soit partielle, d’ue façon bien tranchée. Tantôt il y a peu d’anneaux régénérés et on retrouve le nombre 3 à 5 (Tableau : I, Il, XI); de même sur un certain nombre d'individus trouvés dans la terre fraîchement sectionnés, les seuls qui aient réintégré

2 Si

une tête ont donné 4 et 5 anneaux (obs. 27). Tantôt les anneaux sont régénérés en bien plus grand nombre, de 10 à 50 (Tableau : IT, XII, XIV, XV, XVI).

Parmi les Limicoles, Luwmbriculus d'après BüLow (83) régénère après amputation les anneaux qui composent la tête ; de même d'après HEPKE (96) Naïs reproduit les 4 anneaux de la tête.

Chez les Polychètes, la Cirratule dont j'avais coupé 5 anneaux antérieurs est morte avant qu'il fût possible de compter les segments régénérés (obs. 57). Quant aux têtes trouvées régénérées dans la nature, elles peuvent comprendre un assez grand nombre d’anneaux, mais le nombre unique ou très petit d'exemplaires de chaque espèce et l'ignorance du nombre d’anneaux enlevés ne permettent pas de discuter avec fruit la question du nombre d’anneaux régénérés.

Lorsque les anneaux enlevés ne sont pas tous régénérés, il se pose une question intéressante au point de vue de la théorie de la métamérie, celle de la valeur des segments reformés en l’absence des autres segments, car le nombre d’anneaux ne paraît pas augmenter ultérieurement, une fois la tête réintégrée (obs. 24). Nous manquons de documents suffisants sur la constitution de ces segments régénérés; on peut seulement dire que chez les Lombrics les organes génitaux ne semblent pas reconslitués et que chez les Polychètes les régions antérieures spécialisées du tube digestif manquent ordinairement. Si la plupart des anneaux régénérés sont privés de différenciation caractéristique, pourquoi, tout au moins chez les Lombrics, le nombre de ces anneaux est-il presque constant ?

Régénération céphalique et caudale.

Il n'est pas nécessaire que la partie antérieure soit intacte, pour que le bourgeonnement caudal se produise sur la section du bout postérieur, autrement dit, dans une pluripartition, des tronçons moyens peuvent régénérer une tête et une queue, dans les conditions qui ont été déterminées précédemment pour la régénération caudale et pour la régénération céphalique. Chez les Lombrics, cette double régénération simultanée, constatée depuis longtemps par RÉAUMUR et BoNNET, GINANKI, et pour une ablation céphalique peu étendue par SPALLANZANI, ne peut faire actuellement l’objet d'une discussion

que pour ce qui regarde le niveau de l’ablation antérieure et la dimension absolue des fragments ; et même à ces points de vue les limites ne présenteraient rien d’absolu : BoNNET figure un tronçon moyen n’ayant qu'une dizaine d’anneaux, terminé à chaque extrémité par un long bourgeon ; KoRSGHELT et JoEsT (95), RIEVEL (96) ont obtenu des régénérations à la fois céphaliques et caudales au moins sur des fragments de quelques anneaux seulement. Parmi les Polychètes, CAULLERY et MESNIL ont trouvé un exemplaire curieux de Dodecaceria concharum, un petit fragment ancien portant des bourgeons assez longs, postérieurement une queue, antérieurement à la fois une tête et une queue ; reste à savoir si la queue, placée obliquement en avant, doit être interprétée comme une régénération antérieure , ou comme un bourgeonnement latéral, la direction ayant peu d'importance.

Hétéromorphose.

Les bourgeons que j'ai vu se développer à la section antérieure de deux Lombrics, réduits Pun A7. fœtida (obs. 29, tableau : XIV) au 1/4 postérieur, l’autre Z. herculeus (obs. 43, tableau: XV) au 1/3 moyen, ne m'ont pas frappé seulement par leur présence et par leur longueur, mais aussi par leur aspect. Le bourgeon du premier ver était plus obtus que la tête et, tout lobe antérieur manquant, l'orifice était bien visible même par une vue dorsale et en forme de fenté verlicale semblable à un anus, le vaisseau dorsal était d’ailleurs double et terminé comme dans un bourgeon caudal; ce bourgeon n’a pas ensuite augmenté, et après plusieurs mois partie manquante n’était pas réintégrée. Le bourgeon du second ver avait aussi l'aspect d’une queue, avec vaisseau dorsal double ; il était d’ailleurs bien réellement situé sur la partie antérieure et il était projeté en avant pendant la marche. Malheureusement, pour l'un de ces vers, ayant trop attendu dans l'espoir de reconnaître la nature du bourgeon lorsqu'il serait complet, je l’ai retrouvé mort sans pouvoir Putiliser; et l’autre a été perdu par accident. Je ne peux donc pas présenter ces observations comme absolument positives.

A côté de ces indications il y a lieu de rappeler les faits semblables observés par BonNeT (1745) sur des « vers blanchâtres de la 2° espèce » qui régénéraient des queues au lieu de têtes, toutes les

fois que la section n’était pas très antérieure. De même le cas cité précédemment, d’après CAULLERY et MESsniz chez Dodecaceria concharum, si le bourgeon caudal antérieur doit bien être interprété comme un bourgeon de régénération antérieure, etnon de bourgeonnement latéral, serait un exemple d’hétéromorphose remarquable par sa combinaison avec une autre régénération antérieure voisine, céphalique et par suite non hétéromorphosée.

Je me suis même demandé si dans les observations rapportées par divers auteurs (voir le Tableau), au moins dans les cas où il y avait d'assez nombreux anneaux régénérés, il était bien certain que la partie régénérée à l'extrémité antérieure fût une tête ; les descriptions n’en donnent pas la preuve et dans le fragment que Joesr a vu régénérer (Tableau : XVI), d’après la figure qu’en donne RIEVEL (96), le bourgeon antérieur ressemble bien plus à une queue qu'à une tête.

Aïnsi peu-être les bourgeons produits en avant, de tronçons dus à des sections portées assez loin de la tête, tout au moins dans le cas où ils prennent un grand développement, ne seraient que des queues; ce qui expliquerait la mort de l’animal sans réintégration complète. Mais, faute de documents suffisants, je ne présente cette hypothèse, qu'avec la plus extrême réserve, et simplement pour attirer l'attention sur un fait qui mériterait d’être constaté s’il était réel.

Scissiparité artificielle.

L'étude des Régénérations céphalique et caudale nous met à même de répondre, au moins d'une façon générale, à cette question: la division d'une Annélide équivaut-elle à une reproduction scissipare, par la régénération à l’aide des tronçons ?

Pour les Annélides schizogones, tels les Syllidiens et les Naïdiens, c'est-à-dire à reproduction scissipare naturelle préparée, la chose était plus que probable et a effectivement été vérifiée; il ne doit guère y avoir de différence entre les scissiparités naturelle et artificielle, comme entre la bouture et la marcotte chez les Végétaux, que l’ordre de succession inverse des deux faits, division et régénération.

Chez le Lumbriculus, les expériences de BonNer, et après lui

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notamment celles de BüLow (83) montrent que, non seulement des fragments séparés artificiellement, et même très petits, peuvent par régénération céphalique et caudale devenir des vers complets, mais que les animaux paraissent s’autotomiser naturellement, en sorte qu'ici encore la régénération se confond avec une reproduction scissipare naturelle non spécialisée.

Chez les Zombriss, malgré l'opinion vulgaire, il n’en est plus de même. D'après ce quia été dit précédemment, des tronçons antérieurs trop courts ne régénèrent pas de queues ; notamment, malgré quelques cas exceptionnels de tronçons assez courts ayant encore régénéré (le plus court; Tableau: XIX), on n’en a pas observé, que je sache, pour des sections portées immédiatement en arrivre de la région génitale ; d'autre part c'est à cette même limite que nous avons dû conclure pour la régénération céphalique; il n’y a donc pas d’étendue commune aux deux régions de régénération, il n’y a pas de niveau de sectionnement tel que les deux fragments se complètent, du moins en général, car il faut bien se rappeler que les limites ne sont pas absolues.

Et encore est-il bien sûr que l'on puisse considérer les cas exceptionnels de bourgeonnement comme des preuves de la possibilité de scissiparité chez les Lombrics ? À côté des expériences quelque peu sujettes à caution de GiNANNI, par lesquelles il aurait vu la division en trois parties aboutir à une reproduction assez rapidement et chez tous les individus assez nombreux expérimentés, à côté de réussites semblables de RÉAUMUR, mais sur un petit nombre seulement des individus sectionnés en deux ou plusieurs parties, et plus tard de SANGIOVANNI qui n’a essayé que quelques individus, par bipartition, à côté de ces succès anciens de multiplication par division qu'on n’a plus retrouvés depuis, ceux, d’entre les autres observateurs, comme Bonxer et les auteurs des observations consignées au Tableau, qui ont pu encore constater des bourgeons sur des parties postérieures ou moyennes, provenant de sections qui laissaient des parties antérieures elles-mêmes capables de régénération, ne paraissent cependant pas les avoir jamais vu achever leur développement et donner des vers complets. En considérant même le fragment en bourgeonnement comme virtuellement complet, la division multiple ne correspondrait pas ordinairement à une reproduction multiple, la régénération de ces tronçons étant presque universellement regardée comme exceplionnelle.