DE LA CUTICULE

La cuticule des Oligochèles et celle d'un grand -nondtre d'Annc'lides errantes est remar(pudile par son ('paisseur, sa résistance, ses pores lubulaires cl ses deux systèmes de stries, caractères aujourd'hui bien (Ma-

blis par divers observateurs. Quant à la cuticule des Annélides sédentaires, elle paraît n'ollVir que très-rarenienl ces particularités. Sans doute, rpielques-uns des vers classés dans cette tribu {Slijlarioides moniliferus D. Cil.; Owenia fnsiformis ]). CM., ^^^c), ont une cuticule ('paisse et résistante autant que les Anni'lides errantes; toutefois les Annélides sédentaires, même lorsqu'elles sont de très-grande taille, n'ont, dans la règle, qu'une cuticule pour ainsi dire rudinientaire. Je veux dire par là que cette couche est molle, qu'elle est mince au point de ne pouvoir être reconnue qu'à l'aide de très-forts grossissements, et que sa ténuité est même parfois assez, grande pour qu'on puisse révoquer son existence en doute. Il est clair qiie dans ce cas-là il ne saurait être question ni de systèmes croisés de stries, ni de pores tubulaires. Os cuticules très-molles se trouvent surtout chez les espèces dont le corps est entièrement recouvert de cils vil)raliles, comme les Chétoptériens, ou dont une partie au moins est ciliée, comme cela se voit chez certaines espèces, même parmi les Annélides errantes. Cependant l'épaisseur même de la cuticule dans les cas où il existe des cils vibratiles, est sujette à de grandes variations. 11 faut, par exemple, d'assez forts grossissements pour la reconnaître dans le sillon copragogue du Spirographis Spallanzann (PI. IV, fig. 3, ctc), m elle forme pourtant une couche ('paisse de 1 à î^'"'"'' en maximum, sous les cils vibratiles (Ç). Ces derniers qui tapissent, comme je l'ai montr('' ailleurs, toiite la surface du sillon copragogue, chez tous les Serpuliens, sont si résistants, qu'on les trouve parfaitement bien conservés dans les préparations teintes et enfermées dans du baume de Canada. Chez les (Chétoptériens où les cils de la surface, quoique faciles à reconnaître pendant la vie, sont fort courts et délicats, je n'ai pas réussi à obtenir leur conservation dans les préparations colorées. Quant à la cuticule, je la trouve tanl('»t lr(qi mince (PI. XIII, lig. 0, c/c, de la région thoraci((ue ventrale du Tdepsavus coslanun), c'est-à-dire ne d(qiassant pas une ('paisseur de !'"'•■% tanl(M beaucoup plus épaisse {ibid., fig. 10, clr. ('galemeni de la région thoracique du riK'ine Telepsavns). 3lais il ne me paraît pas impossiiile (pie, dans ce deiiiier cas. la pii'lendiie culicule soit

I)i:S ANNfiMDES SÈDENTAIHES. 11

simi)lenienl une couche de nuicosilé coagulée, les (;ii('lo|)lériens sécrétant (les nincus avec une lirande c(''lérité.

Je ne prétends d'ailleurs [loint contester l'existence d'une cuticule assez résistante chez certaines (espèces d'Annélides sédentaires, coinnie je l'ai montré par les exemples cités plus haut. Chez les Cirrhatuliens, au moins chez YAudoumia filigera {Lumbricus fdigenis D. (ih.), je trouve une cuticule assez ferme qu'on reconnaît facilement, non-seulement sur la surface du corps (PI. XI, tig. 9, de, de la paroi ventrale du ver), mais encore même sur celle des tentacules {ibid., fig. 0, clc), ou d(!S hranchies (ibid., fig. 7, clc). A de très-forts grossissements on reconnaît même que cette cuticule est farcie de minces pores lubulaires (ibid., lig. 10,7) livrant passage à la sulistance sécrétée par des follicules sous-jacents. Cette matière sécrétée paraît fort cohérente, car elle reste dans la règle adhérente à l'ouverture des pores sous la forme de petits filaments ou de petits saucissons, souvent contournés en spirale. Cette cuticule des Audouinies ne paraît pas dépasser une épaisseur de '2"^'" dans les points où elle est le plus développée.

Le faible développement de la cuticule chez les Annélides sédentaires même de grande taille, conqtarativement à l'épaisseur et la résistance de cette membrane chez tant d'Annélides errantes, est évidemment en rapport avec le genre de vie de l'animal. La plupart des Annélides sédentaires ne quittent jamais leur tube et si quelques espèces font exception à cette règle, leurs pérégrinations ne sont jamais que de faible durée. Le rôle protecteur de la cuticule épaisse des Annélides criantes est en quelque sorte rempli ici par le tube d'habitation.

12 STRUCTl'RE

DE LHYPODERME

(Él'lTlllilJl'.M CUTANÉ, TISSU CÛNNECTIF CUTANÉ, TISSU CLVPÉAL, ETC.)

On pomrail objecler au nom iVliypoderme, propos»' (l'alioi'd par M. Weisniann chez les Ârlhropotles, qu'il est des vers chez lesquels celte couche ne parait pas sécréter de cuticule proprement dite et pour lesquels ce terme renferme une sorte de contradiction étymologique. Toutefois il n'y a peut-être pas d'espèces chez lesquelles la couche en question ne sécrète au moins un (îudnit muqueux h'ès-mince qui est l'équivalent morphologi([ue d'une cuticule, malgré la facilité avec laquelle il s'enlève. Aussi je préfère poiu* ma part conserver le terme de M. Weismann, qui a l'avantage de rappeler l'importance que la cuticule prend chez certains vers.

La structure de l'hypoderme est extrêmement variable chez les Articulés. M. Baur en a représenté le tissu comme formé par une substance granuleuse dans laquelle sont semés des nucléus sans délimitation de cellules. Gela peut être vi'ai pour une partie, mais une partie seulement des Arthropodes, et cela est également exact dans certains cas pour les Annélides. Mais le plus souvent chez ces dernières la structure est plus complexe et peut varier non-seulement avec les familles, les genres, les espèces, et surtout avec la taille des espèces, mais encore dans les différentes régions du corps d'un même individu. L'hypoderme renferme d'ailleurs dans la règle des foUicules glanduleux et les nombreuses variations depuis l'extrême rareté jusqu'à l'extrême abondance de ces follicules dans dilïérenles régions du corps peuvent entraîner de grandes différences dans l'apparence de l'hypoderme.

On peut bien considérer le schéma de M. Baur comme l'hypoderme ty|>ique, mais il faut lui reconnaître la valeur morphologique d'un épi- Ihélium. >1. Ehlers déclare n'avoir jamais vu de véritables cellules sui»porter les cils de la peau chez les Annélides. Toutefois cette assertion

I>KS AWftl.IDES StOEMAIKES. 13

lie siuii'aif avoir, ainsi ([iio nous le mollirons plus loin, de valeur générale, ('liez les Irès-peliles espèces, el iiième cliez les grosses, parloiil où riiypodernie n'a (pi'uiie tiès-raible épaisseur, je ne réussis à voir (pTune masse granuleuse semée de nucléus, mais dès que l'épaisseur de la couche augmenle, rordonnance Irès-régulièie des nucléus raiipelle celle d'un (''pillK'lium el enlin Ion arrive à des cas où l'isolalion des cellules de cet épilliélium cylin(lri(iue n'est plus une diflicullé. Qu'on examine, par exemple, la coupe transversale d'une branchie du Slylarioides monilifenis, représentée PI. X, (ig. 12, et l'on sera frappé de la ressemblance de son hypoderme {hp) avec un épilliélium cylindri(pie dans lequel les nucléus occupent à peu près le même niveau dans chaque cellule. Je dois pourtant reconnailre que l'isolement des cellules ne m'a jamais réussi dans une telle préparation. On remarquera une ordonnance toute semblable des nucléus dans l'hypoderme des tentacules (PI. XI, fig. 6, hp) ou des branchies (ibid., tig. 7, hp) ou même de la surface du corps {ihid., fig. 9, hp) chez VÀiidouinia [digéra. Ici l'ensemble îles nucléus forme dans les sections colorées par du carmin une bande sombre comme dans un épilliélium cylindrique. Toutefois je ne puis dire que l'isolement des cellules m'ait réussi. 11 serait facile de citer une foule de cas semblables. jMais il arrive [tarfois que l'hypoderme prend bien décidément l'apparence d'un épilliélium cylindrique à cellules parfaitement distinctes. C'est ce qu'on voit par exemple à la surface ventrale du Spirographis Spallanzanii (PI. IV, fig. 4. A/)) où les cellules prismatiques, remplies de pigment, sont juxtaposées avec une extrême régularité. Dans les épitbéliums hypodermiques, les nucléus occupent à peu près tous la même bailleur, mais il existe toujours sous la partie la plus profonde de l'épi- Ihélium une couché de nucléus (/6«V/.,lig. 4, a et fig. 3, -5) entourés de protoplasma granuleux. Ce sont là, sans doute, des cellules de remplacement en voie de formation ou plutôt des cellules (jui, en se glissant entre les cellules précédemment existantes de l'épitliédium, permettent la croissance de la membrane en surface. Chez le Spirographis Spallanzanii, l'hypoderme offre au fond, dans la plus grande partie de la surface du corps, cette

li SIIUCTIUK

slrucluie, seiilciiioiil la liaiileiir des crlliilcs (icul iMic si laililc (iiic pinlois répilliéliuin devienl en qii('l(|iiesorlo paviiiienleux. Eu levanclu', dans d'anli'cs points la hantenr dos cellnles devienl si considérable (lu'il est Irès-lacile de les reconnaitie, même à un faible lii'ossissemenl, sur des coupes colorées. On voit, })ar exemple, ces liantes cellnles d'éiiilliélinm liypodermiqiie dans le sillon qui divise sur la ligne médiane ventrale les deux moitiés de la collerette (PI. 1, fig. 6, hp*) ; dans le sillon {ihid., lig. 6, sc\ sc\ se") qui sépare le bourrelet cervical de la base de l'appareil brancbial; à la surface des tentacules (ibid., lîg. 3, ep); dans les replis qu'on trouve en debors des ces organes (ibid., fig. 3, se, (ig. I, lip). L'épitbélinm des tentacules passe d'ailleurs insensiblenienl à celui de Talrium buccal (ihid., (ig. 3, cb) et pailant du tube digestif. Uu des points où cet l'pitbi'linm prend la plus grande bauteur de cellules, c'est le sillon copragogue (PI. IV, fig. 3, hp). 11 est à remarquer que dans cette dernière localité et la plupart de celles que j'ai citées auparavant, l'bypoderme porte des cils vibratiles. Or, c'est une loi assez générale que dans les |>oints où riiypoderme porte des cils, il augmente d'épaisseur et cela aussi bien dans les cas où cette coucbe olîre une structure d'épitbélium cylindrique que dans ceux où son apparence est dillérente. Souvent riiypoderme, foiiné par nue seule rangée de cellules dans le reste du corps, montre plusieurs coucbes de cellules superposées aux points où sont placés les cils vibratiles. C'est ce qu'on remarque déjà, quoi(iu'à un très-faible degré, aux parties ciliées désignées par a elfi dans la coupe transversale d'un rayon brancbial de Slylarioides monili férus (PI. X, fig. 12); mais c'est ce qui est bien plus frap)»anl, comme nous le verrons plus loin dans les tentacules destinés à diriger vers la bouche des particules étrangères, dans les brancbies, etc.

Avant d'entrer plus avant dans ce sujet, il nous faut considérer cependant les variétés d'bypoderme ([ui s'éloignent de la forme épitbéliale. Ce sujet est d'autant |)lus intéressant que les hypodermes épitbéliformes dont je viens de parler, ne rapitellent guère ce que nous savons sur l'iiypodernie des Londjrics. Cbez ces derniers j'ai décrit l'bypoderme

DES ANNtl.IBES SftDEXTAIRES. 15

(oniino une sorto de (issu alvéolaire, dans lequel les parois des alvéoles lent'ei'nienl des nncléus, laiidis ([ue les alv('oles mêmes sont des espaces iiUcrccIlnlaires on des ccllnles niodifi('es jonani le rôle de glandes. J'ai tronvé nnc sirncinre analogne chez qnelqnes Annc'lides S('denlaires, cl snrlont à un liant degré painii les Si)ionidiens, chez la iN'érme c/rr«/M/«.v (Lumhricus cirra(uliis,\). {]\\.). Ici l'hypoderme alteint nne grande épaisseur, surloul à la paroi ventrale (PI. \\ , lig. 5, hp, et fig. 6). Dans les coupes verticales on voit immédiatement an-dessous de la cuticule ces accumulations de proloplasma granuleux renfermant des nncléus (fig. 6, [6). De ces amas partent des fllires sinueuses (y.) qui traversent de pari en part, à peu près |ierpen(licnlair(Mnent. la pins grande épaisseur (le riiypoderme, l'ormée par une masse liomogène, (piehjuel'ois granuleuse, incolore, peut-être liquide. Ces filtres aboutissent dans la région la plus profonde de l'hypoderme à une couche de nncléus (7) qui repose imuK'dialement sur les muscles. Çà et là quelques-unes de ces fibres s'anastomosent entre elles et un nncléus apparaît parfois au point de n'-nnion. Ces fibres paraissent être dans la coupe l'expression de cloisons niemltraneuses, car lorsqu'on examine l'hypoderme de face, il présente l'ajipareuce d'un réseau (IM. W, lig. 10) dans les points nodaux duquel sont placés les nncléus cellnlaires. Les nncléus sont de grande taille (4"''«='") et partout faciles à reconnaître. Dans la pins grande partie {U\ ver l'hyitoderme olfre une structure analogue, car même celui des branchies, en apparence assez ditîérent, et dont nous parlerons ailleurs, peut se ramener au même type.

Je crois qu'il faut placer à côt(' de ces hypodermes alvéolaires nne autre forme qui paraît au premier abord strictement éi>ilh('lilorme, mais qui a ccpcnd'anl nne structure assez anormale. C'est celle (|n'on trouvera ieprésent(''e en section verticale à la IM. XllI, fig. 10, du Tclt'psavus costarum (famille des Chétoptériens). Ici rhypod(M-mc paraît lôrm('' (le colonnes ou de prismes placés cà peu près perpendiculairement sur la ((tn( lie de libres muscnlaires transversales {iiis). Le pigmeid i^st coiiceiilri' ilaiis la partie la plus v<»isiiie de la eiiliciile {clO. On apereoil

d'assez nombreux nucléus semés parmi li^s prismes el accumulés surtout dans la couche la plus profonde de Thypoderme. Au premier abord ou est teulé de voir dans ces prismes des cellules d'épitbélium dit cylindrique. CependanI, lors(prou iéussit à détacher arliliciellement l'un des prismes, de manière à pouvoir l'étudier isob'Mnent (fig. 10, À), on voit que sa paroi présente des nucléus en différents points de sa longueur. Or, cette particularité est étrangère aux éj)ilhélinms ordinaires. Ladif- Hcidt(' qu'on éprouve à isoler l'un de ces prismes, difficulté qu'on ne surmonte même que partiellement, me fait penser qu'il faut considérer c(^t hy|»oderme comme de nature alv('olaire, exactement comme l'hypoderme d'une Nérine ou d'un Ijondiric, seulement les alvéoles sont remplies d'une subslance finement granuleuse. Il ne me paraît, de reste, point imitrobalile que la trame alvéolaire soit produite par la fusion des membranes de cellules épithéliales primitivement distinctes et que le prisme granuleux, renfermé dans l'alvéole, représente le proto[tlasma de la cellule primitive. Seulement il faut admettre que de nouveaux nucléus se produisent dans les parois à mesure que l'alvéole s'allonge. Cette production de nouveaux nucléus aurait lieu dans la partie profonde de , l'hypoderme. Il est clair que cette interprétation pourrait s'ap|)liquer également à l'hypoderme des Nérines et des Londjrics. Mais cette question ne peut, sans doute, se résoudre que par une étude embryogénique. Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet à |>ropos des boucliers ventraux.

L'hypoderme peut d'ailleurs se compliquer davantage et renfermer plusieurs espèces de tissus assez distincts. Nous en verrons plus loin (|uelques exemples à propos des boucliers ventraux. Mais, pour \o moment, je veux me borner au cas assez singulier présiMité par la Terehella /lexuosa, D. Cb. L'bypodei'me dans la plus grande partie du corps de ce ver ne présente rien de particulier, mais dans la i)artie antérieure du thorax, à savoir dans toute la région branchifère, il se transforme dans une grande partie de son «'lendue, tant au point de vue de son épaisseur qui devient plus considérable, (pi'à celui de sa structure. Celle parlicu-

DES ANNÈLinES SÉDENTAIRES. 17

larilé assez singulière peut échapper facilement à l'examen d'une préparation incolore ou teinte par du carmin. Il n'en est plus de même si l'on considère une section teinte par de la fuchsine et quelques autres préparations d'aniline. Ce tissu a, en clfet, une aftinité toute spéciale pour ces suhstances colorantes et se teint en rose vif, même dans une solution très-étendue de fuchsine, à un moment où les autres tissus sont encore à peine colorés. On trouvera PI. IX, fig. 5, un dessin représentant une section transversale par la région hranchiale d'une T. flexuosa, dessin dans lequel les couleurs de la préparation traitée par la fuchsine ont été conservées. Toutes les parties de la coupe colorées en rose-rouge vif sont formées par le tissu hypodermique.

On distingue dans cet hypoderme particulier une couche superficielle que j'appelle Yhypoderme fibrillaire, et une partie profonde que je désignerai sous le nom de tissu conneclif slellaire. Ce nom de tissu connectif n'est point déplacé, d'ahord parce que l'hypoderme est uni par lui aux autres organes, puis parce qu'il ne reste pas strictement superficiel, mais qu'il se glisse, çà et là, entre les organes sous-jacents, parfois jusqu'à une assez grande profondeur. C'est ainsi que les coupes de ces prolongements apparaissent, çà et là, comme des îlols rouges dans les sections des muscles longitudinaux (PI. IX, fig. 5, a). J'ai diflërenles préparations où plusieurs petits ilôts semhlables se voient à la fois entre les fibres du muscle longitudinal inférieur. Ce tissu connectif étant toutefois bien différent de celui qu'on trouve ailleurs chez les Annélides, je lui donne l'épithète de stellaire. Il est formé, en effet, par un système de cellules étoilées (PI. IX, fig. 9, a), plongées dans une substance intercellulaire amorphe. Toutes ces cellules s'anastomosent entre elles par leurs filaments stellaires. Leurs nucléus sont larges de S""'"^'".

Quant à l'hypoderme fibrillaire, il est formé de délicates fibrilles un peu ondulées (fig. 9) qui partent du tissu stellaire et se dirigent à peu près perpendiculairement sur la cuticule. Celle-ci est si mince que c'est à peine si on peut admettre son existence. Dans tous les cas la surface présente une fine i»onctualion due aux extrémités de ces fibres. Chaque

fibro présente un nucléus ((3), placé pour toutes à peu près à la même distance de la surface. On doit donc les considérer comme des cellules allongées en (il)res. Elles sont séparées par une substance amorphe et incolore.

Les deux parties de cet liypoderme si singulier ne sont en principe pas difîérentes l'une de l'autre, malgré la diversité de l'apiiarence et des noms. En elTet, il est impossible d'examiner un grand nombre de pré- [tarations sans acquérir la conviction que l'hypoderme fibrillaire est l'ormé par les cellules les plus externes du tissu conncctit' stellaire, allongées suivant deux pôles opposés. Aussi l'affinité remarquable pour l'aniline existe-t-elle pour l'un comme l'autre de ces tissus.

Cet hypoderme spécial forme la collerette de la T. flexiiosa où l'on voit même le tissu connectif stellaire (PI. IX, fig. 10, y) traversé par les muscles qui servent à mouvoir cet organe. Il forme aussi la plus grande masse des tubercules branchifères {ibid., fig. 8, a.a'), d'où il se prolonge {■/) autour des vaisseaux des boucliers restés au dehors de la section. En revanche, le tronc de l'arbre branchial n'en présente nulle part. On le trouve encore au l)ord postérieur {ibid., fig. 8, è' et 7") du bourrelet (|3) et sa face antérieure n'a, au contraire, ([u'uu hypoderme fort mince et entièrement dépourvu de cette structure si parlicnlière. On trouve encore cet hypoderme spécial dans les parties inféio-latérales de toute la région branchiée (fig. 3, fig. 4, fig. 5), mais il n'en existe nulle part, ni à la partie moyenne et postérieure du thorax, ni à l'abdomen.

Dans ce qui |trécède j'ai laissé enlièrement de côté les follicules glanduleux, soit mucipares, de l'hypoderme. Leiu- fréquence est grande pourtanl, ainsi que j'ai eu l'occasion de le remarquer plus d'une fois dans mes <i. Annélides du Golfe de Naples. » Je ne pense pas qu'une seule Annélide en soit dépourvue. Seulement leur nombre est sujet à de grandes variations suivant les espèces et les régions du corps. Parmi les Annélides sédentaires il est certain que les follicules mucipares sont d'autant moins abondants (pie l'hypoderme est plus complètement épilhéliforme. Il n'esl d'aillems pas impossible (pie dans ce cas-ci chaque cellule ('pi-

DES ANNftl.inKS sr.nEMAlKES. 19

lluMiale, ;i coiUemi liviirralomoiil liraiiiileux, [tiiisso jouer le lolo de follicule imuipare. (^)iioi qu'il en soil, chez le Spirographis Spalkuizanii, où riiypodenne est en majeure partie t'pitliéliforme, on trouve relativemenl peu (le l'ollicules. Toulelois, dans riiypodeime Tort éi)aissi des loies uncinigères de ce même Serpulien, les follicules muqucux unicellulaires sont fort abondants. Il est vrai que dans les tores rhyi)oderme perd sa structure strictement ('pitiK'liforme. Les follicules (PI. I, fig. 12) ont la forme de boyaux aveugles, l'entlés près du cul de sac et remplis d'iuie matière granuleuse. Ils se rétrécissent en un col allongé qui aboutit à la surface. Je ne saurais trop recoujmander pour leur étude la fuchsine pour laquelle ces organes ont une grande affinité. Chez tous les Serpuliens Taccumulation de ces follicules dans les tores parait être la règle. Chez quelques-uns, comme la Mijxicola infundibuhmK qui secrète beaucoup de mucus, ils sont distribués assez uniformément dans la plus grande partie de l'hypoderme. Leur affinité pour la fuchsine est si considérable chez ce ver, qu'ils se teignent en rouge-noir à un moment où le reste des tissus n'est encore que très-faiblement coloré. Il ne faudrait d'ailleurs point croire que le tube muqueux des Myxicoles et des gemes voisins soit le produit de l'activité de ces follicules. Il est, au contraire, engendré par des glandes tubipares spéciales que je considérerai plus loin.

Il faut parfois l'emploi d'un grossissement assez consiilérable pour reconnaître la présence des follicules muqueux. Ainsi chez VAudouinia ftigera, à un grossissement qui permet déjà de reconnaître, dans une section verticale de l'hypoderme, la série des nucléus comme une rangée sombre (PI. XI, fig. 9, hp), grâce à l'affinité de ces éléments histologiques pour l'a teinture (pn'paration carminée), il est impossible de distinguer aucune trace de follicules. L'hypoderme semble traversé par des lignes qu'on prendrait [tour les limites des cellules d'un épithélium cylindrique. Toutefois l'emploi d'un objectif à immersion montre que cette division apparente de l'hypoderme en cellules cylindriques est due à la présence dans cette couche, par elle-même granuleuse, d'un

grand nombie de follicules niiuipares Irès-allongés (PI. XI, (ig. 9, «) et remplis d'un contenu visqueux et homogène. Le conlenu sort par les pores (7) de la cuticule et forme à la surface, grâce à sa visc(»ilé, ces espèces de saucissons tortueux (fi) dont j'ai déjà parlé plus haut.

J'étais curieux d'examiner, au point de vue des follicules hypodermiques, les Chétoptères. En effet, ces vers sécrètent, avec une rapidité étonnante, une quantité énorme de mucus phosphorescent. Placé dans l'ohscurité, un Chétoptère devient lumineux à la moindre irritation et la lumière part de toute la surface, comme Will, mon ami Panceri et d'autres l'ont déjà vu avant moi. Que la puissance lumineuse soit inhérente au mucus, c'est ce dont il n'est pas permis de douter, car, par l'agitation de l'eau, on peut disséminer le mucus dans un hassin et l'eau de ce réservoir devient lumineuse dans sa totalité. Les glandes productrices du mucus phosphorescent sont faciles à trouver. Elles sont disséminées dans tout l'hypoderme du ver, accumulées surtout dans les tores uncinigères et sur certains points du dos. L'hypoderme même forme une couche d'épaisseur variahle (PI. XII, fig. T), hp) dans laquelle sont semés de nomhreux nucléus (^). Les follicules mucipares(a) qu'il renferme en grand nombre, sont sphériques ou piriformes, d'un diamètre de 19'"'•^^ On les trouve tantôt pleins du mucus très-réfringent (a), tantôt à moitié vides et, dans ce cas, le mucus expulsé forme une sorte de boudin ((3) sortant de l'ouverture du follicule; tantôt enfin entièiement vides (a"). Dans tous les cas il est facile de reconnaître la nature unicellulaire du follicule à la présence constante d'un nucléus sur un point de la paroi. Il existe bien dans l'hypoderme des Chétoptères d'autres corps qui paraissent être de nature glanduleuse, à savoir des grappes de petits sphéroïdes (fig. 6, y) dans lesquelles il est permis de supposer de très-petites glandes acineuses. Toutefois ces glandes sont beaucoup trop clair-semées pour pouvoir sécréter le mucus si extraordinairement abondant des Chétoptères. Toute la famille des Chétoptériens présentant des propriétés photogènes très-intenses, il est probable que les follicules nuiqueux y sont généralement répandus. Je les ai d'ail-

DKS ANNftMDES Sf: DENIA 1RES. 21

leurs (lécrils cl lii^iiirs |ii(''cv(lcmnion( chez diveis IMiylloclK'Ioplèics, les Ranzniiia, cic.

Une l'orine de glandes de riiypodcrme, assez fréquenle chez les Aiinélides est celle des glandes hacillii»ares sur lesquelles j'ai alliré rallenlion dans plusieurs de mes préccdenls mémoires. Ces glandes sont peut-être plus fréquentes chez les Annélides errantes que chez les sédentaires. Cependant elles ne font point défaut à ces dernières. Je les ai rencontrées dans plusieurs familles de ce groupe et leur présence paraît même être presque la règle chez les Chétoptériens et surtout les Spionidiens. . Cependant il ne m'a point été possible de les retrouver dans les préparations faites à l'aide d'individus conservés. Il est vrai que les irritations provoquées par les agents mécaniques amènent quehjuefois chez les Annélides la décharge subite du contenu des glandes hacillipares. Il se pourrait donc, comme je l'ai indiqué dans la préface, que l'alcool absolu exerçât sur les vers, au moment de leur immersion dans ce liquide, une action assez énergique pour que tous les follicules hacillipares projetassent leur contenu. Dans ce cas il faudrait, il est vrai, retrouver les parois de ces follicules et cela n'est peut-être pas impossible. La forme alvéolaire de l'hypoderme des Nérines (PI. XV, fig. 5, 6 et 8) pourrait fort bien être produite en partie par la variété de nombreux follicules hacillipares, et les cloisons qui sé|)arent les alvéoles incolores les uns des autres pourraient bien être formées par les parois de follicules contractés. Il y aurait des Nérines entièrement dépourvues de bâtonnets par suite d'une décharge générale, absolument comme on rencontre parfois des Paramecium dépourvus de trichocystes, sans doute, par suite d'une décharge analogue. C'est là pour le moment une pure hypothèse, mais qui mérite d'être étudiée par de nouvelles observations sur le vivant. Une seule fois j'ai trouvé des groupes de filaments extrêmement fins (PI. XIV, fig. 4, y) sur la coupe transversale d'une branchie d'Aricie. Il est possible qu'il s'agisse là de follicules hacillipares très-petits. Mais c'est précisément un point où je n'en avais pas vu chez les individus frais. Chez cette même Âricie (A. fœlida Clprd.) j'ai décrit et figuré des ger-

!22 STKl'CTUKE

bos' (lo rolliciilcs li;\(illi|i;(i('s icmplissjuil les papilles lii;iil('('s de la rame itifV'iienre (1<'S pieds, siiiloul dans la ié|iioii aiil(''rieiiie.('.es lollieides sdiil rusironiies. Chez les individus tonsei'vés dans l'alcool absolu on reliouve bien les gerbes de l'ollieules. Cbacun de ceux-ci, dans une préparation carminée, montre immédiatement son nucléus que je n'avais pas vu dans les individus frais, mais, dans l'intérieur, il n'y a aucune trace de bâtonnets. Comme, d'autre part, le diamètre des follicules dans les préparations est inférieur à celui des follicules frais, c'est une raison de plus pour supposer une expulsion des bâtonnets à la suite de l'action de l'alcool.

L'opinion que je viens d'exprimer relativement à l'bypoderme alvéolaire des Nérines, qui se seiait décbargV' de ses bâtonnets, semble être corroborée par des observations faites sur l'bypoderme librillaire de la Terehella flexuosa. Dans certaines régions les fibres-cellules de ce tissu se remplissent de fins granules, se gonllent, s'élargissent et paraissent constituer autant de follicules mucipares. C'est ce qui a lieu, en |)arliculier, à la collerette (PI. IX, fig. 10). Cbacun de ces follicules (|3) est en connexion par sa pointe inférieure avec le réseau de tissu connectif siellaire {^) comme dans le tissu hypodermique fibrillaire normal (ibid., fig. 9). Les follicules sont donc évidennuent des tibres-cellules ordinaires qui ont sécrété de fins granules à l'intérieur. Entre eux apparaissent çà et là des fibres nucléées (fig. 10, y) qui peuvent n'avoir jamais été sécrétoires, mais qui pourraient aussi fort bien être des follicules vides de leur contenu expulsé. Dans tous les cas, follicules et fibrescellules sont homologues entre eux.

11 est clair que l'bypoderme étant typiquement de nature épiihéliale, (outes ces diverses formes de follicules unicellulaires sont les homologues de ces « Becherzellen » qui ont occupé tant d'obseivateurs, tant chez les vertébrés que chez divers invertébrés, depuis M. Franz Eilbard Schulze jusqu'à M.Franz Boll. iMais je ne saurais admettre avec M. Knaulf que chaque cellule é[»ilhéliale soit appelée à se transformer à son tour

' Les Anuélides Chétoiiodes du Uolfc du ]N'aj)les, p. oOT (Soc. de Physique, tome XX, p. 47), PI. XX, tig. 2c.

en organe sécréloiro au point cnlniinanl de sa inétaniorpliose. La t'ornie et le mode de distribution de ces organes dans la majorité des cas, s'opposent à une pareille liypolhèse.

.l'ai d('j;'i signale' en passant h^ lail que, dans la règle, l'iiypoderme augmente (ré|'iii^seur dans les points où il porte des cils vibraliles. Celte augmentation a lien tantôt |»ar rallongement de chaque cellule considérée isolément, sans qu'il y ait nudtiplication des éléments liistologitpies, tanliM par la nndli|»lication des cellules et leur su[ierposition en plusieurs couches. Q)uel(iuefois même on voit apparaître la lormation de deux tissus distincts dans la partie épaissie. Ce dernier cas est, en particulier, réalisf' dans les deux grands tentacules des Télépsaves. Chez ces vers, ainsi (|ue chez les Phyllocht'loptères, les Spiochétoplères et d'autres Chétoptériens, les deux grands tentacules ont pour fonction, comme chez les Spionidiens, de conduire à la bouche des particules nutritives. A cet etfet, ils sont creusés dans toute leur longueur d'un profond sillon compris entre deux lèvres charnues. Le sillon est couvert de longs cils viltratiles, de même que les deux lèvres qui le limitent, tandis que le reste de la surface de l'organe est glabre. C'est ce qu'on voit fort bien dans la section transversale d'un de ces tentacules représentée PI. XIll, fig. 9. L'hypoderme, c'est-à-dire, toute la |)artie de la coupe extérieiu'e aux muscles (ms), est formé par une couche épaisse de IS™'*'", remplie de cellules pigmentaires (pg) généralement coniques. Cette couche se continue dans toute la partie ciliée, où elle délimite les anfractuosilés du sillon nourricier, en conservant la même apparence, si ce n'est que le pigment devient plus abondant et plus foncé. Au fond du sillon (se) pourtant, les cellules de cette couche sont un peu plus hautes qu'ailleurs. Mais la circonstance frappante, c'est que, dans toute cette région ciliée, on voit apparaître, entre la couche que je viens de décrire et les muscles, une épaisse couche d'un tissu conneclif (l.cn) semé de nucléus. Ce tissu doime aux lèvres du sillon nourricier leur consistance chai nue et doit, sans doute, être considérée comme une couche

connective de rhypodcrmc. Je dois reconnaître toutefois qu'il me reste une arrière-pensée à cet égard. Le tissu en question offre la même résistance à l'action des matières colorantes que le système nerveux. Or, je n'ai précisément pas pu trouver chez ce Télépsave le nerf tentaculaire, tandis qu'on en trouve un ou plusieurs dans les tentacules analogues d'autres espèces de vers. S'agirait-il non de tissu connectif, mais d'un cordon nerveux? Celte dernière supposition me semble peu acceptable en présence de la manière dont cette couche se moule sur toutes les anfractuosités de l'hyiioderme, ce que je n'ai vu pour aucun autre nerf chez les Annélides.

Quoi qu'il en soit, la présence de cils vibra tiles sur une partie de l'hypoderme entraîne dans le plus grand nombre des cas la simple augmentation d'épaisseur de cette couche, sans formation d'un tissu nouveau. Mais celle augmeulalion alleinl parfois des proportions fort remarquables. On sait que tous les Spionidiens ont des tentacules très-semblables à ceux des Télépsaves, en apparence au moins, car la comparaison des coupes que j'en puljlie montrera des différences bien plus grandes qu'on ne l'aurait cru au premier abord. Ce sont des tentacules nourilciers, c'est-à-dire creusés, dans toute leur longueur, d'une gouttière qui conduit la nourriture à la bouche. On le reconnaît facilement dans une section transversale d'un tentacule de Nerine cirratulus (PI. XV, tig. 11, se). Cette gouttière est comprise entre deux lèvres, l'une très-mince, l'autre très-épaisse et ciliée. J'ai perdu beaucoup de temps iiour reconnaître exactement la forme de cet organe en étudiant le tentacule vivant. L'examen de la section des tentacules durcis a résolu immédiatemeni le problème, quand même les cils n'ont pas été conservés. La lèvie charnue, couverte jx-ndant la vie de cils destinés à eniretenir le courant dans le sillon nourricier, esl toute de formation hypodermi(jue. La lèvre mince non ciliée est formée par du tissu musculaire recouvert d'ime mince couche d'hypoderme. Dans toute la partie non ciliée de l'organe, l'hypoderme forme une couche semée de nucléus (fig. 11, /«/>), couche dont l'épaisseiM' ne (b'passe pas A à Im'p' ; mais sur la lèvre charnue, l'hypo-

DKS A.WfiLIDES SÈDE.NTAIHES. 25

donne (/*/>') pi-ciid iiiic épaisseur de ()""", 01). Lm, il a rap|»aren('(' (Tim ('pillit'liimi paviiiieiitoiix fornii' d'une sen le couelie de cellules à nneléns ari'diidis, ici il prend celle (Tun ('pilliidium c\lindi'i(pie à nucli'ns liès-allongés el la présence d'un ceilain nondti'e de nncléus dans la li'-gion prolnnde comme anssi dans la li'Liion snpiMiicielle. doil l'aire considé'ier cel épilliéliinn connue slralili(''.

Un anli'ecas bien diiine d'être inenlioniK' esl celui des leidacules d(»s Cirrlialuliens el plus spt'cialemeni de ceux de VAtidouiiiin jUiqera, mais il est nécessaire d'abord de dire ce qnej'entends par ces lenlacnlcs.

On sait que les filaments dits branchiaux des Cirrbatnlieiis se divisent en deux catéiiories au point de vue de leur insertion : les uns naissant des parties latérales des segments et nit'-me, à |iro|)rement parler, des rames pédieuses, les antres de la surface dorsale d'un segment di'termini' don! le nuuK'ro d'ordre varie avec les espèces. Déjà And(tnin el Milne Edwards ont songé à établir une dislinclion ronctiounelie cuire ces deux catégories de filaments, et ils ont appeb' les dorsaux des branchies el les laté'iaux des nnrs. Ils lurent mal inspirc's en clioisissaid ces dénominalious, connue je l'ai déjiT montré' ailleius, et M. Kinberg a eu la main plus heureuse en a|)pelantles filaments dorsaux des branchies lenlaciilaires. En effet, dans mes « Annélides chétopodes du (iolfe de Naples, » j'ai dé'montn'' pour un petit (^irrhatulien du goU'e. le Cirralidiis rlirt/sodcniia (pie les lilaments lati'i'anx sont des branchies et les d(»rsaux des filets lentaculaires. Les premiers oilrent la struclui-e lypiipie des branchies, c'est-à-dire, qn'ils sont parconrus dans toute leur longueur par une artère et ime veine, unies entre elles par une double s(''rie d'anses vascnlaires passant sons l'hypoderme, el portant le sang dans le voisinage imuK'diat de l'eau extérieure'. Les tentacules dorsaux, au c<»ntraire, sont parconrns chacun par un seid vaisseau plac('' dans l'axe et chassant le sang alternativement dans un sens et dans l'autre. Leur structure n'est donc nulleuienl celle iVuwr branchie. Il ('lail naliu'el d'i'lendre liy|)(dhé'li(piemenl celle (h'cunverli' .'i Ions les Cirrlialuliens el je voulus imnié'dialemeiil la vé'i'ifier pour ÏAinluunini jUn/i-iti. (',i'\>f\\{\:\\\\ celle lenlaliye ne nie r(''iis-

2r> STRUCTIRE

sil point à cotte époque coinnio je l'ai consigné scrupuleusement dans mon ouvrai»c. .l'ai repris ( e sujet à l'aide de coupes transversales des filauK^nts dorsaux et latéraux chez des individus dunis dans l'alcool absolu, dette élude a déiuontr('' de la manière la plus irn't'ragable que la distinction entre branchies et filets lentaculaires est tout aussi juste pour VAiidouinia filkjera que pour le Cirratuhis citrysoderma. Je ne doute pas qu'il ne faille l'étendre à tous les (Jrihahdiens munis de deux sortes de (ilaments.

J'ai représenl(' la section transversale d'un fîlel dorsal, soit tentaculaire (PI. XI, li|i. (i) de V.iiidoiiinia filigera et celle d'un lilet latéral, soit branchial (ihid., Ii<i. 7) du même ver. Ou sera t'rap]»é immédiatement de ce que celle-ci reiderme la coupe de deux vaisseaux louiiiludinaux et celle-là la coupe d'un seul. C'est là la (litléren<'e essentielle entre ces deux soi'tes d'or|ianes. Les différences de forme, bien que très-imporlantes, ne se révèlent qu'à une étude soutenue. En effet, les sections de branchies ne sont point toutes circulaires comme celle que j'ai représentée. Il en est beaucoup d'étraniilées léoèrement en biscuit, soit en 8, et le point de l'étranglement correspond exactement aux nerfs branchiaux désignés par ?;' et ir dans la lig. 7. On remarquera (pu^lans les deux gouttières supei'ticielles peu profondes, produites par cet ('tranglement longitudinal, riiypoderme {hp) présente une épaisseur plus grande que partout aillem's. Or, ces points portent pendant la vie des cils vibratiles très-courts el très-délicats, comme je l'ai décrit cl ligure ailleurs'. Ce fait est en harmonie avec la loi que je cbeirhe à ('lalilir, d'après laquelle l'Iiypoderme se renforce eu épaisseur partout où il |)orle des cils vibratiles.

Cette loi se V('i'i(ie d'une manière bien plus ('claiante encore pour les fdaments tentaculaii'cs du Cirrbatulien. Ij's (trganes (pu- j'avais compart's naguère aux tentacules des Spionidiens, des Anqdiicti'uiens et des Plh'rnsiens, à cause de leur vaisseau iin|iair, s'en ra[i[>rocheul

' .Xinirliilcs Clirtniiiiilcs de X;iiilc.s, ji. 2u:\ (Soc. de PliysiqiK'. XX, \t. ?, : Tl. XXUI, tig. 4 /-').

DES ANNÉLIDES SÉDENTAIUES. 27

<'i;;il('im'iil, cominc aussi des lenlacules à goiilliric des Cliélopt/'rieiis, des Térébellicns, el par le fait que ce sont des (iiamenfs nourriciers. Ils son! creusés dans toute leur longueur d'une gouttière, non point superficielle et passagère comme celle des hrancliies, mais très-profonde et constante (tig. 0, se). Cette gouttière est com|)rise entre i\n\\ lèvres charnues Irès-élevées, très-épaisses et couvertes de cils vibralilcs. Dans toute celte région, formée par un épaisissement de l'hypoderme, les cellules sont très-nuiltipli('es, comme on le voit an grand nondjre des uucléus. Dans le reste de l'Iiypoderme (lip) du tentacule, les nucléus cellulaires forment dans la section nue seule rangée, mais dans les bourrelets qui comprennent la gouttière entre eux, les nucléus se superposent en plusieurs coucbes.

Voilà pour les tentacules préhensiles, mais il sérail facile de montrer jtar de nombreux exemples tirés des branchies que, pour ces organes aussi, la présence des cils vibratiles entraîiie Tépaisissement de l'hypoderme. J'ai déjà signalé à ce propos les branchies de Stylarioides et d'Audouinia. Mais on en trouvera des exemples bien plus frappants dans les planches qui suivent ce mémoire, ainsi pour les branchies de Nérine (PI. XV, fig. 8 et 9) et poui' celles de Spirogiaphis. Ici la loi ne se vérifie pas seulement pour les layons secondaires où rhy[todernie est bien plus épais du côté interne (PI. 111, lig. 6, hp') que du côté externe {hp), mais encore pour les rayons principaux. Dans toutes les sections transversales de ces derniers (PI. III, lig. 5) on trouve, comprises entre les rayons secondaires, les coupes de deux gros bourrelets longitudinaux (Tig. 5, y.). Ces bourrelets qui ont échappé à M. Kôlliker, portent des cils vibratiles et sont formés chacun par un repli de l'hypoderme. Cette couche conserve, ici comme dans tout le reste de la branchie, son apparence épithéliforme, seulement les cellules s'allongent de manière à constituer un épithélium cylindrique à cellules fort élevées, mais formant toujours une simple rangée.

Il est évident qu'il doit y avoir une relation physiologiiiue entre le mouvement des cils vibratiles et ce grand développement de l'hypo-

'2H STiu (.iruK

(Icniic soiis-iacciil. On pciil rlicrclu'i' la cause du niouvcuiciil des cils (laus les cils eux-iu('ines, ou liieu dans les cellules (|ui les poilenl. La |tlu|iail(les (djseivaleuis acliiels seniblenl ailiiiellic, et sans doute avec raison, celte deniière alternative. Tel est du moins bien certainement le cas pour des savants comme Valentin el lîulilmann, hriedreicli, Eberth, Marclii, r>oll, elc, ([ni pensent avoir |)oursuivi les racines des cils jns- (pie dans l'intérieur du piotoplasma des cellules épillK'liales et cela chez des vertébrés pour les uns, chez les mollus(jues pour les autres. J'ai fait, pour ma part, quehpies observations qui, au premier abord, sendilenl coulirmalives de celles de ces savants, mais ([ui, tout bien considéré, ont une valeur ditïërente. Certaines Annélides se dislini;uenl par la vigueur extraordinaire des cils de leurs brancbies; c'est, en particulier, le cas pour les Aricies, doiil cbaque brancbie port<' deux rangées de ces organes, toujouis parlaitenieul bien conservés, même dans les individus dmcis par l'alcool absolu. La lig. i de la Planche XIV représente une section transversale d'une brauchie d'/lncm fœlida dans laqu(dle les cils sont conserv('s de cha(pie côté sous la l'oriue de vigoureux ciochets, longs d'environ irv"'", avec la pointe dirigée vers l'avant. Cette disposition est conslanle: les Inancbies sont, en gV'uéral, iulléchies en arrière, mais les cils battent avec leur |)oinl(' toujours dirigée vers la tète de l'animal. On est inunédiatement IVaitix', en examinant la section, de ce que [tlusieurs lilaments granuleux partent de la liase du cil [>our s'étendre en un large t'aisceau dansririlérieur de la blanchie (fig. i, [■^). Au premier abord j'ai cru avoir à l'aire, connue les auteurs précités, à des prolongations des cils dans l'iniérieur d'une cellule. Toutefois cette interpri'taiion ne parait pas exacte. L'bypoderme de la blanchie est l'oriiK' par une masse granuleuse, dans laipielle son! dissémiiK-s de nombreux micléus, sans (pi'il soit possible d'y distinguer (les territoires de cellules bien délimités, mais les dimensions des nucléus dont le diamètre ne dépasse pas 2"'''=^ et leur rap[)ro- ( beineni les uns des autres, montrent que les cellules, à supposer qu'elles existent en laiil qu'unitc'-s distinctes, sont de véritables |iygmées comparalivemenl aux faisceaux de (ilaments granuleux. Ces faisceaux ont, en

i»i:s AWÉLiDKS sf:i)i-:.vrAiui:s. 29

l'iïcl. lin (liaiiirlrc de l(;;i |S""". M scijiil. il rsl vr.ii. Idiijoiirs jMtssiltIc (|iriiii(' (('lliilc !iigan(os(nu', purteust' du cil vibralilc, lui placi'c an inilicii (les aiilics, mais wlto cellule ne peut èlre dciuoiilrée, ni |)ar ses limiles, ni par ses iiucléns. D'aillenis, dans les cas observés par (ranires niicroslopisles, il s'aiiissail de la pioloniialion de chaque cil sous la IVinne d'un seul lilanienl ou d'une seule strie dans l'intérieur du prutoplasnia de la cellule. Mais i(;i chaque cil (voyez le cil isolé de la (ii^. 5) est en relalion avec une liou|)pe de tilainenls granuleux^étalés dans des directions diverses. Le cas es! donc Irès-dilVérent. Par suite de la conroriuation du cil, il est même [)robable à mes yeux que ces lllamentsprotoplasmatiques n'oni pas tous exactement les mêmes fonctions, mais que les uns sont des fléchisseurs, les autres des redresseurs du cil. En etîet, chaque cil (fig. 5. a), courbé en forme de crochet, s'élargit à sa base en une sorte de |tlaque crénelée (y.') qui repose sur le sillon de la surface de la branchie servant à riniplantatioii de la rangée de cils. A chaipie crénelure vient s'attacher l'un des filaments (3. Si ceux-ci sont formés, comme cela est fort viaisemblable i)ai' du protoplasnia contractile, il est tout naturel d'admettre que les lilamenls antérieurs (on se rappelle que la pointe du cil est dirigée vers l'avant) sont fléchisseurs et que les [)oslérieurs sont redresseurs dans leur action. Je ne saurais donc supposer dans les filaments protoplasmaticjues des prolongations proprement dites du cil vibralile ilans une cellule sous-jacenle. La constitution [diysique de ces éléments est d'ailleurs toute différente. Les cils sont des lames crochues, homogènes, aplaties et transparentes. Les filaments sont des cordons graïudeux et opaques. Je serais même disposé à admettre que cha(pic filament protoplasmatique est une cellule complète el (jue le cil est, [nu conséquent, nui par un faisceau de cellules. Toutefois, je dois reconnaitie ([ue la démonstration d'un nucléus dans les filaments protoplasmati([ues ne m'a jamais réussi.

Il est certain »|ne je n'ai pas l'intention de g/'iié'ialiser ce cas si remar- ([ualde. Dans la règle les cils vibiatiles sont fort délicats chez les Aimélides, et alors on en voit reposer plusieurs sur une même cellule. Je n'ai

30 STUUCTUKE

jamais obscrvi' Iciii' |>i(»l<)iii>alioii dans lo itroloplasma (l'iliilairc; mais ce ii'csl |)(>inl à diic (|ii(' ce cas ne puisse se préseiiler. En revanche, ponr les cils biancliianx liès-vii;nuren\, je ne donle pas qu'il n'existe cliez plusieurs Annélides des dis})ositions analogues à celle que je viens de décrire chez rirî'cm fœtida. Les groupes de lilamenls protoplasmaliques se montrent dans la branchie, vue de face, comme des taches granuleuses (PI. XIV, fig. 3, '■h placées sous le |)()int d'insertion des cils vibi'atiles; or, des taches tout à fait semblaldes me sont connues de vieille date sous les rangées de cils branchiaux de diverses Anni'lides. Elles mériteront d'être ('tudiées avec soin.

Je ne puis (|uiller le chapitre de l'hypoderme, sans considérer une couche remar([uable ({ni me parait en être une dépendance. Je veux parler des boucliers ventraux {Scuki ren(ralia). Sous ce nom les zoologistes désignent des sortes de coussinets charnus (|u'on trouve à la surface ventrale du corps de certaines Auu(''lides. On les connaît en particulier chez beaucoup de Serpuliens, où ils sont divisés en deux rangées, sauf dans les segments thoraci(pies antérieurs, par le sillon copragOgue. Là ils existent dans toute la longueur du corps. Mais le plus souvent ils sont restreints à la lé'giou antérieure, comme chez lesTérébelliens ou les Ampbicténiens. Ces boucliers ventraux sont le produit d'un développement exceptionnel de l'hyiioderme, en épaisseur ou de l'iulerposilioii d'un tissu sut (jenens entre l'hypoderme proprement dit et la couche musculaire. Les boucliers ventraux existent en réalité chez un plus grand nombre d'Annidides qu'on ne l'admet en général. On ne les signale que là où ils se présentent divisi's eu coussin(*ts bien délimités pai' des sillons, mais au point <ie vue histologi(pie, on est obligé d'en admettre l'existence dans toutes les familles où l'hypoderme ventral prend ce développement exceptionnel, même lorsque le bouclier forme une seule couche continue. C'est ainsi ((ue je serais appelé à parler de boucliers ventraux dans des familles (pii ne passent pas, en général, pour en être pourvues comme les Chétoptériens, et que, parmi les Sabelliens, je leur

DES ANNÈLIOES SfcnE.NTAIRES. 31

assigiKM'ai le niaxinmin di' (l(''vt'lo|>|»('iii('iit précisémcnl dans dos «u^nres où pei'soiiiii' lie les si<>iial(', comme les Myxicoles

La Ibnclioii do ces organes est restée jnsqn'ici parl'ailemenl obsriire. .V diverses reprises, dans (|uelqu(»s-nns de mes mémoires, j'ai relevé leur rioliesse vascnlaire et j'ai taxé leur structure de glanduleuse. Sur le premier point, sauf (piehjues cas exceptionnels, je ne l'eiai (pie conlirmer mon premier dire, mais pour ce qui est du second, j'ai dû modifier entièrement ma manière de voir. L'étude minutieuse de la structure des boucliers ventraux ne parle guère en laveur d'une l'onction sécréloire, et leur conformation dans certains cas (ex. Spirographis) s'oppose entièrement an déversement d'un liipiide sécn'té. 11 est à l'emarqner que les boucliers ventraux n'existent que cbez les Annélides sédentaires; au moins ne pnis-je citer aucun cas de leur existence clie/. les .Vnn(''lides erranles. (le fait pourrait peut-être mettre sur la voie du rôle de ces organes. La plupart des .Xnni'lides S(''dentaires passent la majeure partie de leur vie cacbées dans leur tube, d'où elles ne laissent sortir (pie la |>arlie antérieure du corps, l'.n g(''iii''ral, la |»artie saillante an debors fait nu angle assez fort avec l'axe du Inbe. l'animal se courbant pour palper et cliercber en sens divers. 11 en r('siille un frottenienl à peu près continuel de la surface ventrale contre le bord du tube. La présence des boucliers ventraux, c'est-à-dire de coussinets le plus souvent Irès-ricbes en vaisseaux et parlant lrès-(''lasliques, est-elle en rapport avec celte circonstance? ,1e ne veux pas attacber trop d'inqjortance à cette bypotbèse, ni contester (pie les boucliers ventraux ne puissent servir encore à d'autres usages. Il es! remar(|uable pourlanl (pie, dans la majorit('' des cas, les boucliers sont exclusivement Iboraciques, restreints, par conséquent, à la n'gion aiil(''ii('iir(' du corps, c'est-à-dire à ( elle qui se Iroiive le plus souvent en contact avec le bord du tube.

("-onsi(l(''rons d'abord l(>s Serpuliens cbez lesquels les boucliers veniraux sont le plus g('n(''ralemenl comnis, au moins dans la tribu des Saneilides, (pioiqn'ils existent aussi dans celle des Sei |iiili(les et des Ériogra(>bi(ies. Là ils exisleiil dans toute la longueur du corps. Sépai'('s par

32 STRUCTIRE

le sillon copragoiinc, qui co\irt sur la ligne ni('(liane, et par les sillons intersegmenlaires, ils tbrmeni denx rangées de plaques reetangiilaires à angles arrondis {Scliililcr. Flriscliiilalleu de M. (irulie). Dans les premiers segments tlioraeiqnes où le sillon eopragogne n'existe pas, les deux lioucliers de chaque segment sont fondus en un seul (pour les coupes li-ansversales chez le Spiroçjraphis Spallanzami ; PI. 1, fig. Il, sel; PI. V, lig. 2 et 3, sri, où l'on voit la coupe du sillon copragogiu' se, sur la ligne uk'diaue; PI. V, fig. 1, et PI. I, fig. 10, sel, où les houcliers sont indivis, parce que les sections appailiennent à la partie antérieure du lliorax. — Pour des sections longitudinales IM. Il, lig. 1 c\6,sel: PI. IV, fig. l,scl). (a's iioucliers sonl t'oruK's essenliellemeni par une couche d'un tissu spi'cial qui s'est, pour ainsi dire, glissée entre l'hypoderme proprement dit el la couche musculaire. Ou ne saurait considérer le tissu comme Ibrmc' par une m\dliplication des (('llnles hypodermi(pies. En elîel, clie/ h' Spiroçiraphis Spollanzatîii Yh)'\)0(\ovmc a, dans lonle la région venirale, une structure strictement épilliédilornie, cl il esi sé'parc' du tissu des houcliers par une couche homogène de l'ordre des « hasemeni memhranes » dont l'('paisseur parait en rapport avec la hauteur des cellules ('pith('liales. Elle alleini du moins son maxinnun d'('paisseur (1*1. IV, fig. 3, y) sous l'épilhéliiMii (lip) du sillon eopragogne, landis (pi'elle esl moins épaisse {ihid., fig. 4, (3) là où riiy[»oderme est plus mince. Le tissu propre du houclier esl l'ormé par desfihro-cellulesnuclé'ées,dirig('esàpeu près perpendiciilairemenl à la surface ventrale de l'animal. Os cellules ont un contenu granuleux pâle, mais il esl évideni (pi'(>llesne sauraient sécré'Ier un liquide, puisque r(''Coulement de celui-ci serait arrêté par la couche homogène el l'hypoderme. Si l'on considère une cou])e parallèle à la surface ventrale, ces lihres-cellnles apparaissent en section transversale comme des corps graïuileux arrondis (fig. i, /) dont quelque.snns seulement sont munis de nucléus. En effet, pour une honne partie de ces filtres la section a atteint \\\\ point très-éloignt' du nuclt'us. Entre ces lihres cheminent de Irès-nomhreux vaisseaux sanguins dont une hunnc partie ont inie direction à peu près pai'allèle ;i celle des lilires.

DKS ANNfil.inES SÉnENTAFHES. 33

Arrivés à la surface, c'esl-à-ilirc iimncMliatement sous la membrane homogène (jui les sépare de riiypodernie. ils se recourbent, cbeminent un instant parallèlement à la surface du bouclier et reviennent sur euxmêmes. Voilà pourquoi les sections (PI. IV. tiii. 4) montrent toujours une foule de coupes transversales de vaisseaux au voisinage immédiat de riiypodernie. Une grande partie de ces rameaux vasculaires paraissent provenir d'un vaisseau plus gros qui, dans chaque moitié du corps, court en travers sur le milieu de chaque segment dans la partie du bouclier ventral la plus profonde, c'est-à-dire la plus voisine de la couche musculaire. Dans la fig. 1 de la PI. IV, qui représente une coupe sagittale à travers une série de boucliers ventraux {set), on voit en v la coupe de ce vaisseau transverse. Cependant, une forte proportion d(> ces vaisseaux a une origine ditIV'renle. comme l'examen de la lig. 2 de la Pi. I. l'enseigne suftisammenl.

La quantité de substance intercellulaire homogène, qui existe entre les fibrocellules des boucliers ventraux, est, en général, minime. Elle augmente cependant dans la couche (PI. IV, Qg. 3, [i) de ce tissu qui avoisine le sillon copragogne. Là, les cellules deviennent d'ailleurs plus minces, plus tibrillaires, et. noyées dans la substance inlercellulaire, elles prennent une grande ressemblance avec les cellules du tissu connectif que j'aurai l'occasion de décrire dans divers organes du Spiroyraphis Spalhinzanii. Aussi suis-je disposé à ne voir dans le tissu des boucliers qu'une variété du tissu conneclif, remarquable par les dimensions et le nombre de ses cellules, comme aussi par sa richesse vasculaire. Nous avons déjà vu chez la Tereb. flexnosa l'hypoderme se compli- (juer d'une couche profonde de tissu conncctif (il est vrai, bien ditTérent dans son apparence), de sorte que le fait n'est point isolé. Chez d'autres Sabellides, la structure des boucliers parait être la même, ou à peu près. Chez le Branchiommn vesinilnsum, où ils sont très-dé'velop|i(''S (PI. XIV, fig. 10, sel), les cellules sont beaucoup plus larges et plus courtes, mais, en somme, c'est toujours la même organisation.

Cbcz les SrrpMJides, l'exislence des boucliers veiihanx est bien btin

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(l'être évidenle à l'extérieiir comme chez les Sabellides, mais il suffit trexaminer des coupes de la iéi>ioH Ihoracique pouf voir que Téquivalenl ue fait poiut défaut. Eu effet, la surface veidrale chez la Prolula inleslinum, par exemple, permet de reconuailre à preiuière vue, uième à de faibles grossissements, une épaisse couche hypoderuiique (IM. VTII, (iii. "2, 3 et 4, sel), riche en vaisseaux. Or, nulle part chez les Anuélides, riiypoderme [iroprement dit ne renferme de vaisseaux. Les vaisseaux, dits hypodermiques, cheminent toujours entre l'hypoderme et la couche musculaire sous-jacente,ou dans une couche intermédiaire. Ici il existe, en effet, une couciie connective intermédiaire, si(''ge de cette remarquable vascularil/'. ilelW couche est riiomologuc des boucliers ventraux des Sabellides.

Les Êriographides méritent une mention toute spéciale. A rextérieur,OM ne voit chez la Myxicola infundibulum rien qui ressemble à des boucliei's ventraux, et Texamen de coupes transversales de ce ver (PI. VI) n'en laisse pas davantage reconnaître au premier abord. On est frappé seulement de l'épaisseur extraordinaire de l'hypoderme (fig. 1 à 0, lip). En outre, cet hypoderme est extrêmement vasculaire, ce qui est un fait exceptionnel chez les Ann('lides. (^.e|)endant, en examinant les coupes à un grossissement sul'lisant, ou voit qu'il est possible de distinguer dans l'hypoderme deux couches, l'une externe et mince et dépourvue de vaisseaux, l'autre interne, épaisse et vasculaire. La comparaison avec les Sabellides enseigne, à n'en pas douter, que la première de ces couches est l'hypoderme proprement dit et la seconde le tissu clypéal, soit scutellaire. Seulement ici le bouclier n'est pas restreint à la face ventrale, mais envelo|)pe comme un manchon tout le corps de l'animal. 11 est clair que ce grand développenu'nt du lissu < lypéal chez un ver à lidje entièrement miKjueux est peu favorable à rhy|iothèse émise [)lus liant sur le rôle de ce tissu. Il y a, dn reste, chez les Myxicoles, pénétration de l'une des couches par l'autre, et c'est une des raisons pour lesquelles je n'ai |iu séparer du chapitre de l'hypoderme la description du lissu clypéal. Eu effet, les follicules muqueiix, si nond)reu\ chez ces vers, ue son! |ias

DKS ANXfil.IDES SÈOEMAIHES. 35

iTsIiTinls à la coiiclic cxtornc mais leur corps, cii roriiic de laniic balavi(iue, péiièliv ius(|iraii plus prnlbnd du tissu clyix'al. Dans les seclions, lrait('es par l'aniline, on voit ces lollicnles teints au |»oinl de paraître noirs. entouiés par les vaisseaux dont le sang n'a pas d'allinilépour la matière colorante.

Ciiez les Chëtoptériens, les boucliers ventraux ne sont formés que par un développement extrême de l'hypoderme en épaisseur. Dans cette famille, le bouclier est unique et couvre toute la surface ventrale du tliol'ax. Un coup d'œil jeté sur les fig. 2 et 3 de la PI. XTII, représentant des coupes transversales du tliorax chez le Telepsavus costorum montre combien il est juste de parler de bouclier ventral (sel) chez ce ver. Cet organe y atteint une épaisseur plus grande que chez aucune autre Aiuiélide à moi connue du moins au huitième segment. J'ai déjà signalé dans mes « .Vnnélides de Naples » l'apparence particulière de ce segment et son opacité relative, opacité que je trouve maintenant être due à l'extrême ('■paisseur du bouclier ventral. Comme je l'ai reconnu avec M. Mecznikow', ce segment se distingue chez la larve par une invagination d'un repli de la couche cutanée. Ce repli se transforme donc plus tard en bouclier. Lorsqu'on examine à un grossissement suffisant une coupe de ce bouclier ventral, on trouve qu'il est formé par la juxtai)osilion d'une foule de iirismes (PI. XllI, fig. 0) placés perpendiculairement à la surface et s'étendant de la cuticule (clc) à la couche musculaire ti'ansversale (ms'). Ces prismes ont un diamètre de 8™''^'"; quant à leur longueur, elle varie avec l'épaisseur du bouclier. Leur paroi inembraneuse est mince et présente çà et là de petits nudéus (fi). Le contenu est granuleux (y). Déjà dans mes « .\nnélides de Naples, » j'ai relevé la circonstance que la surface ventrale du huitième segment montre à un fort grossissement un pavé très-régulier de petits parallélogrammes. Ce pavé est formé par les bases des prismes, il n'échappera à personne que cette structure du bouclier ventral concorde avec celle que j'ai décrite plus

' Beitràge zur Kenntniss der Eutwickhingsgeschiclite der Ch<Ttopoden von Kd. Claparède und Hl. Mecznikow. Zeitschiift fiir wissenscli. Zoologie, XIX, 1868. Taf. XIV, tig. 1 G. gl.

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liant coiiimr particulière à rhyiiodermc des Téli-i'^^^^'''^- st'ulcmcnl les prismes ont [tris ici des propoitioiis |iiiiaiites([ues. Le l'ail que ce bouclier ventral est dépourvu de vaisseaux ne doit point surprendre, car on ne trouve de capillaires dans aucun organe chez les Chéloplériens, le système vasculaire étant réduit cliez ces vers à une extrême simplicit/'. Je ne m'étendrai pas sur ce (|ui concerne le bouclier ventral des Cliétoptères. Il n'est qu'une répétition de celui des Télépsaves, avec un développement bien moindre. L'inspection d'un ver intact (ChœlojHerits variopedaliis) pouiiait l'aire croire à son absence complète, mais il n'en est [lins (le même lorsqu'on examine des coupes. Alors le bouclier ventral (PI. \I1, fig. 1 et 2, sel) se reconnaît immédiatement et frappe par son exli'éme largeur; ses limites sur les côtés sont déterminées, de même que chez les Télépsaves, par la position des cordons nerveux ventraux

Les boucliers ventraux de la région thoracique chez les Térébelliens sont évidenmieni de même ordre que ceux dont il est parlé plus haut, et pourtant ils s'en diltérencient à plus d'un égard. Je les ai étudiés avec beaucoup de soin chez la Terebella /kxuosa,('{'](' suis obligé de les considérer comme foimés par un tissu connectil' particulier qui, non-seulement, s'interpose entre l'hypoderme proprement dit et la couche musculaire pour former yin coussin charnu, mais qui se glisse, en outre, entre les muscles pour pénétrer dans la cavité du corps. L'hypoderme, même à la surface des boucliers, a la forme d'un épithélium cylindrique à cellules peu élevées; il est, par conséquent, anangien. (^)uant au tissu dypéal, sans offrir la richesse vasculaire de celui des Serpuliens, il renferme [•ourlant de nombreux vaisseaux, surtout dans la partie qui fait saillie à l'extérieur connue lionclier.

Pour se faire une idée correcte du grand développement de ce tissu connectif clypéal chez les Térébelliens, il est nécessaire d'examiner des cou|)es totales, soit transversales, soit longiludiiuiles d'une Terebella. La lig. 5 de la PI. L\, représente une section transversale du thorax de la Tereb. (Jexitoso au niveau d'une branchie. La préparation est représentée

DIS \NN(;i.ii)Ks sl;i)i:MAinEs. 37

avec les couleurs résiiiliiiil de ritclum de la riiclisine. Le lissii clypéal {srI) esl coloré au rose plus pàle((ueue le soûl riiypodciiue lilirillaire et lellssu eouueclil" siellaire {l.cn), doul nous avous parlé [dus liaul. Ce lissu l'orme iion-seulenienl le bouclier superliciel, luais ou le voit péuétrer eulre les uuiscles el s'élaler sur le plauelier de la cavité proviscérale, où sa uiasse enveloppe même le cordon nerveux, le vaisseau ventral et d'autres organes. Les cou|)es longitudinales (PI. IX, fig. 6 et 7), bien que représentées sur une petite échelle, donneront une idée plus complète encore de ce dévelo|)pemenl énorme du lissu connectif clyp('al dans la partie antéi'ieui'e de la cavitt' tlioraciipie. La partie exterue de ce tissu est désignée par AT/, la partie incluse dans la cavité [térivis érale |tarse/'. (^n voit (pie la majeure partie de celte cavité est occu|iée par le tissu en (picslion. La cavité périviscérale, ainsi restreinte, a donc pour plancher la surlace supérieure et bosselée de cette masse connective. Ce tissu forme, en effet, une masse continue, ou du moins divisée seulement d'avant en arrière en deux parties par la cloison dss (fig. 6 et 7). Le lissu clypéal est formé parla juxtaposition de [trismes à peu près verticaux (PI. IX, lig. Il, section verticale), c'est-à-dire per|)endiculaires à la paroi ventrale {h\ ver. Ces prismes, dont le diamètre maxinnuu est de 55'"'", sont bien (b'dimités par leurs cloisons mendiraneuses {fi) dans toute leur partie su|iérieure, c'est-à-dire dans celle qui avoisine la caviti' périvisc('rale. Sur les cloisons sont semés des corps globuleux pâles (y) que je n'ose taxer de cellules, n'ayant jamais pu y découvrir de nucléus. L'intérieur est rempli par une massé d'un tissu finement librillaire En général, l'axe du [trisme est plus ou moins dessiné pai' une (ii)re sinueuse, plus manpiée que les autres (-5), de laquelle partent des libres latérales. 11 en résulte une appaience vaguement dendriti(pie dans la disposition gV'iK'rale des (ilirilles. Dans tout ce tissu sont semés de nombreux nucb'us, larges d'environ 3micr \ mesure qu'on s'éloigne de la surface supérieure de la masse clypéaire, les prismes deviennent moins marqués, et enfin, dans le bas (7), leurs limites ne sont plus reconnaissables. Le lissu n'est plus formé que par une substance linemenl librillaire dans laquelle sont disséminés une

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iniilliliidc (le micli'iis. f/csl, en iKii'liciilicr, r;i|i|i;ii('ii(r du lissii daiis les Ijuiiclieis propronieiil dils.

La pénôlralioii du tissu clypéal daus riidt'rit'ui' de la cavilc lliuracicpio existe vraiscniblableuieul chez loules les Téiébelles. Je erois me souveuir d'avoir vu celle niasse bosselée dans la cavité |)éiiviscéiale de loules les espèces que j'ai étudiées jusqu'ici. Seulement, lorsque je l'ai mentionnée dans mes travaux, je l'ai désignée comme une masse glanduleuse, occupant le [tlanclier de celte cavité. Après l'élude liislologique (bi tissu, je ne puis plus me servir d'une seml»lal»le ('pilbète.

Je ne puis considérer la structure des boucliers ventraux, surtout (liez les Tért'belles, sans songer à celle du clilellium, telle que je l'ai lait connaître chez le Lnmhricns lerresiris. Là aussi, on trouve celte division en prismes, le tissu semé de nucléus à l'intérieur, la richesse vasculaire, etc. 11 est vrai que le ditidlium [iréside à la formation de l'enveloppe des capsules ovifères, toutefois il n'est i>oint chargé, dans sa totalité, de fonctions sécrétoires. Les follicules glanduleux sont diï^tribués en grand nombre à la surface même du clilellium dans la couche la idus périphé'rique de l'organe, et ils sont seuls chargés de la fonction de sécrétion, l^a gi'ande masse de l'organe, formé'e de prismes juxtaposés, parait consiilnei' un coussin charnu et élastique, deslin(' peut-être à éloignei' les follicules de l'axe du ver, de mauière à donner un [)lus gi'and d('veloppemenl à la surface sécrétante, ou bien encore destiné à faciliter les hotlements dans l'accouplement. En tous cas, le rôle de ce tissu parait n'être qu'un i-ùle de soutien, de tissu connectif par conséquent, et c'est aussi cette fonction-là que j'atiribue au tissu clypéal. Le grand développement de ce tissu sur le plancher de la cavité périviscérale nie paraît avoir pour résultai de donner de la consistance à la paroi veidrale du ver, consistance (pii ferait sans cela enlièremenl (b'faul à celle-ci, comme je le montrerai en parlant des couches musculaires.

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