DES COUCHES MUSCULAIRES

Kn r.icc (le l.i vi'ril.ililc avalaiicho de mémoires sur la sinieliire des libres musculaires, lanl (liez les vertébrés que chez les inverl(''l)i(''s, qui uous a euvaliis durant ces dciiiières années, il faul bien de la circons|)e( lion en abordant le sujet de rorjianisatiou des muscles des Annélides. Il nous nian(|ue mallieureusenienl une llK'orie sûre pour nous j^uider dans le groupement des laits. Beaucoup d'auteurs senddenl bien disposés à admettre que les lilirilles primitives des muscles, groupées chez les vertébrés en libres musculaires striées, soit faisceaux primitifs, se retrouvent chez les invertébrés séparées les unes des autres. Dans ce cas, la fibre muscidaire des invertébrés correspondrait, non à la lil)re nmsculaire, mais à la librille primitive des vertébrés. Une telle théorie, l'ùl-elle solidement assise, pourrait à peine être considérée comme un gain. En elfet, les opinions des histologistcs relativement aux rapp(trts de la libre striée et de la libre dite lisse, et surtout relativement à la genèse des fibres musculaires chez les vertébrés, sont encore très-divergentes. Il est im|)Ossible (pie la comiiaraisoii avec un élément hislologique dont la valeur est encore si chaudement discutée puisse jeter une lumière bien utile siu' les homologies morphologiques de la libre musculaire des invertébn's. Quel est, en effet, le point le plus vivement discut(' chez ces derniers? ("/est certainement celui-ci: que doit-on entendre chez les invertébrés en g('n(''ral el chez les vers en particulier par une « cellule musculaire ? »

Les faisceaux très-complexes de la nuisculalure longitudinale des L(ind)rics que j'ai ligur('s et (b'crils en détail, avec leur section transversale (rappar( liée p('nM(''e, sont déclarés par M. Schneider être des ce/Zw/e^ musculaires' . La taille colossale de ces prétendues celhdes ne Ta point

' L'iiiiiiarciiri' tn''S-roiiKiii|u;ililc (!<■ la rdiipp ilo cos niusclos de Lombrics avait (Hé di'.jà e.\actiiiiwiit liaim-c par .\1. SdiiicidiT |.MiiMiii;ia|ihic lier Xi'iiuitddcii, Dinliii 18GG, Pi. XXVII, fig. 2). Je ne

40 STRLCrURË

aiTiHé. Aiijoiifd'lnii que mon mémoire sur riiistologie du Lombric lui aura montré ces « cellules » traversées régulièrement, en des points détt'rmin<'s, non-seulement par des vaisseaux, mais encore par des fibres nnisculaires rayonnanles, il u'In'silera |»as, je pense, à cbanger d'avis. S'il veut encore parler de cellules musculaires, il sera obligé de transporter cette dénomination aux lames musculaires qui, par leur distriliulion régulière, constituent ce faisceau. Mais alors la discussion qui s'est élevée entre M. Schneider et M. Grenacher', à propos des muscles des Nc'matodes « liolomyaires, » devra être tranchée en faveur de ce dernier, c'est-à-dire (pie les lames de la musculature longitudinale des (iordius cl de lous les liolomyaires devront être cousidén'es comme des cellules, i^es ilohunyaires deviendront, [lar conséquent, des Polymyaires, et toute la classilicalion [iroposée par M. Schneider pour les iNématodes restera sur le carreau.

On voit que cette question de la cellule nuisculaire a pris une grande im|(ortance, même, ce qu'on aurait difticilement prévu, au point de vue de la zoologie systématique. Mais, évidemment, cette importance esl fort exagérée et me semble avoir sa source dans des distinctions qui ont à peine leur raison d'être. J^a question, sous la forme que je viens d'indiquer, me semble, dans tous les cas, aussi peu rapprochée de la solution pour les invertébrés que pour les vertébrés. Le grand nombre de nudéus dans les muscles de beaucoup d'Annélides, par exemple, montre suffisamment que ces organes ont une origine cellulaire, mais je pense que, dans une foule de cas, il est impossible de distinguer des « cellules )) muscidaires, bien que l'organe lui-môme ail la valeur d'iuie somme de cellules.

sais comment ce ilessin avait écliappé à mes regards. Je le regrette d'autant plus qu'à elle seule cette figure eu dit plus sur la structure des muscles des Lomlirics que tout ce qui avait été publié avant nifin mémoire sur ce sujet.

' Zur Anatomie der Gattung (iordius, von T)' H. Grenacher (Zeitsclir. fiir wissenscli. Zoologie, Bd. .\Vni,p. 32:2).— Noch ein Wort idier die .Muskeln der Xematoden, von Anton Schneider (ilii<l., I!d. XIX, p. 284).— Uclicr die MiiskeUdi'uii'nt(> von (iordius, von D'firenaclier (iliiil., Bil. XIX, ji. 28).

DES ANNÈLIDES SEDENTAIRES. 41

Divers liislologistes se sonl occupés, dans ces dernières années, des fibres musculaires des Annélides, mais ils ont, en général, négligé une des circonstances les plus remarqualiles : le mode de groupement des fibres en faisceaux. Cette question n'a été abordée, à ma connaissance, que par M. Sciuieider el par moi, principalement pour les Oligocliètes, et encore M. Scbneider. qui avait parrailement bien vu, a-t-il eu le sort d'être réfuté par ^l. Scbwalbe, dans im cbapitre consacré spécialement aux nuiscles des Chétopodes. Ces deux auteurs ont eu, en définitive, chacun raison et tort l'un contre l'autre. M. Schneider attribue aux muscles longitudinaux des Annélides la même structure qu'à ceux de ses Xématodes cœlomyaires, c'est-à-dire qu'il les décrit comme formés par des lames fibrillaires, groupées radiairemenl en une « cellule. » Son seul tort est de s'être laissé enh'ainer par la théorie au point de dire « cellule )) an lieu de faisceau, mais il avait le droit de s'exprimer ainsi, au moins pour les Lombrics, qui avaient fait le sujet de ses observations. M. Scbwalbe déclare, au contraire, que les Annélides ont des fibres musculaires cylindriques avec axe médullaire granuleux. Ces deux savants ont étudié des Annélides différentes. Tous deux ont bien vu, mais tous deux ont eu le tort de généraliser des résultais obtenus à la suite d'observations très-peu nombreuses.

Le hasard a fait paraître coup sur coup des recherclies de M. llatzel sur la nuisculature des Oligochètes' et mon mémoire circonstancié sur le Lombric terrestre où une large place est accordée à l'histologie des muscles. Il est curieux de constater combien ces deux travaux se ressemblent peu. On serait presque tenté de se demander s'il s'agit bien du même sujet. Cela tient à ce que M. Ratzel, dont j'apprécie d'ailleurs beaucoup le travail, s'est contenté d'examiner des lames musculaires isolées, arliliciellement détachées de leurs congénères, comme ^L Weismann' l'avait dt'jà fait. Les figures de M. llatzel, comme celles de M.

' llistologische Untersiichungen au niederen Thieren, von D'' l''iitz Ratzel (Zeitsclir. fur wissensch. Zoologie, B(l. .XIX, p. 257).

-' Ueber die zwei Typen ("oiitrartilon Gewflies iiiiil ilue Vcrtoiliiiiy iii die grossen (iruppen des

i'2 STRUCTURE

Weisiiiaiiii, sont, eu sommt', exactes, seulement elles ne fournissent aucun renseignement sur les caractères remarquables de la musculature (les Lombrics.

(iC (|ue les auteuis se sont bornés à ('tudier, ce sont donc les libres nuisculaires isolées. Mais, en généial, les observalions ont l'té étendues à un trop petit nombre d'espèces- pour que les conclusions n'aient pas (''l('' hasardées. J'ai (b'jà remarqué que M. Schwalbe', à la suite d'une généralisation qui ne peut s'expliquer que par le petit nombre d'espèces d'Annélides étudiées par lui, attribue à tous les Polycbètes des libres cylindriques à axe granuleux. Il existe très-certainement des libres musculaires (pii n'pondeni enlièrenuMit à la description de ÎM. Schwalbe. J'en ai moi-mènu' décrit cl ligun'- de toutes semblables chez des Neplitbys et des Ib'téronéréides. Toutefois, celte forme, loin de constituer la règle, est bien plutôt l'exception. Je ne crois même pas, [lour ma part, connaître d'Annélides chez lesquelles toutes les libres nuisculaires, sans exception, aient une telle structure. M. Sclnvalbe insiste aussi sur le fait que, chez les Polycbètes, les nucléus sont dans l'int/'rieur des libres, à l'inverse des Oligocbètes où ils sont extérieurs. Je sais trop combien rapjiarence et l'organisation des libres musculaires varient suivant les Vnnélides pour contester les exenqjles où c<' savant a vu des nucléus à rintéricur des libres. Toutefois, je dois ajouter que, dans l'immense majorité des cas les nucléus sont, chez les Polycbètes, aiipliqu('S contre la surface externe de l,i libre, exactement comme chez les Oligocbètes.

M. Piaizel, t(uoique ses recherches se soient bornées à des Oligochètes, est bien moins exclusif que M. Sclnvalbe. Il distingue, en effet, trois lurmes de libres musculaires. D'abord, (('(pTil ap|)elle des libres némal(Vides, c'esl-à-dire des libres sendilables à celles (b'ciites chez les Ni'Uialodes polymyaires, par .M.M. W'eismann, Schneider, Ebcrth, etc. Ces

Thiciri'iclis. sowic lilior ilir lii.stolnjiisclic Bedeutuiis' ilirr'r Foiiiicli'iiientc, von 1»' Aiig. Wcisiiunin (Zoifsclir, lïir iiitioiicllr' Moiliziii. Drittn Reihe, T)il. XV. \i. 8."), fij;. XIV).

' rflicr lien trinori'ii l'.aii ilor ]\tns];olfnsrni « irlirllnsor Tliiorc. p. 222 (Arcliiv t'iir iiiikroskd- ]li^(■llr■ AlKlIiililir. \U\. \, ISilllJ.

i)i:s Awr.iiiti.s SI ni,M \ii!i:s. -i3

(ihios sciaieiil donc loiiiiûes (ruiii' laiiR' lihrillaiic, sur ruii des liords (le laquelle se troinerail une substance irK'dullaire granuleuse, renl'einiant le noyau, substance que .M. Uatzel représente comme distribui'e en petites masses ou grappes pédonculées. Cette l'orme, intéressante parce que M. Ratzel l'a étudiée précisément cliez les Ann(''lides qui paraissent se rapprocber le plus des Némalodes, à savoir les Encbytneu et les Tubifi^x; celte forme, dis-je, n'a jamais ('té rencontn'e par moi chez les Polychètes. La seconde l'orme est ce que 31. Ratzel appelle le k ly|)e (rilirudinée » (Ilirudineen-jMuskeln), et qui n'est autre chose que la forme décrite à tort, par M. Schwalbe, comme ('tant générale chez les Polychètes. La dénomination choisie par M. Ratzel me sendile peu heureuse. S'il faut absolument un nom, je préférerais celui de <' Type de Wagener, i> puisque M. Guido Wagener est, à ma connaissance, le [trcmier qui ait attiré l'allention sur la fréquence de libres ainsi constituées chez les invertébrés. Lutin, la troisit'me forme distinguée par M. Ratzel est celle des « libres musculaires simples, » formi'e par des éléments musculaires plus ou moins aplatis, sans distinction de substance mc:dullaire granuleuse et de substance librillaire.

Cette classification de M. Ratzel est parfaitement acceptalde. Toulefois, au point de vue de la description que je vais faire, il me sem])le encore plus simple de distinguer les éléments constilulifs des nmscles en lames ou rubans et en fibres. Je restreins naturellement celte dernière dénomination aux éléments dont la section est ronde, ovale ou polyédrique. Cette distinction n'est, sans doute, pas tranchée, puisqu'une libre très-aplatie devient un ruban; mais dans la pratique les intermédiaires se rencojitrent bien moins fréquenunent qu'on ne pomrail le croire, les lames musculaires ayant presque toujours une tiès-grande largeur relativement à leiu' épaisseur.

Chez toutes les Aimélides. la paroi du corps comprend typiquemeid deux couches miusculaires, l'une externe et transversale, soil annulaire, l'autre interne et longitudinale. La seconde l'enqxirle toujours de beau-

Ai STRUCTURE

coup en puissance sur la première. En revanclie, celle-ci est le plus souvent continue, tandis que celle-là est, à peu d'exceptions près, divisée par des interruptions plus ou moins larges en un certain nombre de champs longitudinaux. M. Schneider pense qu'on pourrait utiliser ce caractère pour la classification des Annélides. Je crois pourtant que, familiarisé avec un plus grand nombre de tyi)es de ces vers, il reviendrait de cette opinion. Chez l'immense majorité des Anni'lides sédentaires, ces champs sont au nombre de quatre qu'on peut appeler les deux muscles longitudinaux supérieurs et les deux inférieurs. Mais il peut arriver que les deux muscles inférieurs se réunissent en une seule bandelette, comme j'ai montré que cela se passe chez les Lombrics (où il existe d'ailleurs, en outre, des muscles latéraux). La même chose peut avoir lieu pour les deux muscles supérieurs. On les trouve, par exemple, réunis en un seul chez les Térébelles (PI. IX, fig. 5, ms\ de la TereheUa /lexuosa) dans la partie antérieure du thorax. Mais ces variations dans le nombre des muscles longitudinaux ne sauraient avoir qu'une importance très-secondaire au point de vue de la classification, puisqu'elles se manifestent chez des genres d'ailleurs extrêmement voisins et même dans les dilTérentes parties du corps d'un même individu. Ainsi, les coupes que j'ai publiées du Lombric terrestre montrent que la <* ligne ventrale médiane, » c'est-à-dire le sillon qui divise ailleurs la musculature ventrale en deux champs longitudinaux, n'existe pas chez ces vers, ce qui n'empêche pas cette ligne d'exister chez l'immense majorité des Oligochètes. Chez la Terebella /lexuosa, où je signalais tout à l'heure la fusion des deux muscles latéraux supérieurs en un seul dans la partie antérieure du thorax, cette fusion cesse un peu plus en arrière, les deux nmscles^Pl. L\, fig. 12, ms') s'écartant de la ligne médiane pour permettre l'attache du ligament musculaire (/y), suspenseur du vaisseau dorsal et de l'intestin. Chez les Cirrhatuliens, ainsi chez Y Audouini a filigera, il existe dans la plus grande partie de la longueur du corps, en outre des muscles longitudinaux inférieurs (PI. XL hg. 5, ms') et des supérieurs (ms'), des muscles longitudinaux latéraux (ms'). Toutefois, au

DKS ANNftLlDES SÈOEMAIKES. 45

niveau (le la iiaissaiirc des Iciilaculcs dorsaux, ou ur liituvc [ilus seulement six muscles louiiiludiuau.x, mais bien huit. Vai cirel, le muscle supérieur, pour livrei' passage aux uomlireux vaisseaux, aux plexus sanguins et aux nerfs qui dépendeul des deux faisceaux de tentacules, s'csl divisé en deux parties {V\. XI, lig. i, ms' et ms'). On peut même dire (ju'il existe, dans celte région, dix uuiscles longitudinaux, car on trouve toujours, très-nettement détaché du muscle ventral principal, un faisceau [)articulier (PI. M, Hg. 4 et 5, y.; fig. 9, Z) à droite et à gauche du système nerveux; ce faisceau a même une structure particulière. On le retrouve, d'ailleurs, dans la plus grande partie de la longueur du ver. A Texlréiuité antérieure de l'Audouinie, on trouve, au conlraiie, le nombre des muscles singulièrement diminué. Seuls les muscles longitudinaux inférieurs s'avancent jusc(u'au segment buccal, de sorte, qu'on finit par n'avoir plus en avant que deux muscles longitudinaux (PI. XI, Hg. 3, 2 et 1, »?«"). Ils sont déviés de la position qu'ils occupent plus en arrière et apparaissent comme des muscles latéraux, mais ce sont bien les extrémités antérieures des muscles longitudinaux inférieurs.

L'emploi du nombie des muscles longitudinaux pour la classification deviendrait surtout difficile dans les cas où le nombre des faisceaux des muscles longitudinaux est très-considérable et partant variable. C'est ce qui a lieu, par exemi)le, dans la région llioraci(|ue des Cliétoptériens, comme on le verra par une section transversale du Clucloplcrus variope- (laliis (Pl.Xll,[ig.2), où la multiplication des muscles longitudinaux, tant dorsaux (ms') que ventraux (ms'), est fort remai'quable. On la trouverait bien moindre chez les Télépsaves (PI. XÏII, fig. 2), au moins pour les muscles ventraux qui ne forment même }»lus (piun champ unique, et pourtant les Télépsaves sont des Clu'toptériens. Or, ces mêmes Chétoptères si remarqualdes par le gi'and nombre de leiu's muscles longitudinaux dans la région thoraciqiie n'ont plus qu'une seule paire de muscles longitudinaux dans la région moyenne (PI. XII, fig. 3, ms'), et dans la [tosté-rieure (fig. i, ms'). Ce sont les muscles ventraux. Les inuscles dorsaux disparaissent totalenjent ou du moins n'eu reste-t-il

i(> STRICTIUE

coiuinc vestiges que (|U('l([iies (iltrcs isolées, disséminées (.ii el là dans la paroi du corps fort amincie. Elles sont recoiinaissables seulement à l'aide de loris «•rossissements du microsco|)e. Dans la région moyenne, la réduction des muscles lonsiludinaux aux seuls deux muscles ventraux, n'impli(pie point une diminution dans le d('veloppementdn système musculaii'e. Tout au conlraire, car le diamètre de ces deux muscles est sur- |irenant. Us s'isolent, du reste, du corps du ver d'une façon très-singulière pour former ces deux énormes bourrelets ventraux d'un blanc jaunàlre qui, cliez le ver vivant, contrastent si vivement i>ar leui' teinte el leur consistance ferme, avec la partie dorsale de l'animal, llasqne et colorée en vert sombre, grâce à l'intestin vu au Iravers de la paroi dn corps Irès-amincie. Aussi la coupe de cette région (PI. XII, fig. 3) ressemblet-elle à celle d'un tonneau reposant sur deux troncs d'arbres cylindriques, ces derniers étant leprésentés par les deux muscles. Le dévelop[)ement extraordinaire des muscles ventraux dans cette région, combini' avec l'atrophie des muscles dorsaux, est d'ailleurs général parmi les C.li(''toplériens, seulement l'isolement des i)remiers, relativement au reste du corps, n'est pas toujours aussi prononcé que chez les Chétoptères. Ainsi chez les Télépsaves (PI. XIII, fig. 4, ms) ils embrassent, au conlraire, toute la moitié inférieure du cylindre intestinal et au delà. Dans la partie postérieure du corps, ces nuiscles ventraux restent encore les seuls muscles longitudinaux, mais ils ont un bien moindre développement que dans la région moyenne, soit chez les l'éb'psaves (PI. XIII, fig. 5), soit surtout chez les Chétoptères (PI. XII, fig. i, ms').

Enfin, il est des cas où il est inq^ossible d'indiquer un chiffre exprimant le nombre des champs musculaires longitudinaux. C'est ce qui arrive lorsque la nuisculalure longitudinale forme, |»oiu' ainsi dire, un manchon continu, dans leipud il esl pointanl jtossible de distinguer des divisions [)ar de nombreux sillons longitudinaux évidemment inconstants (juant au nombre. C'est là, par exemple, ce qui arrive pour les StijUmoides monilifenis (PI. X, fig. 10, ms').

i)i:s ANxCi.iniîs s(;i)i>:.M.\iiii:s. 47

(^)iiol([iit' inlriessaiilcs ([iic soient loiilcs ces varialioiis dans la disliiliiilioii des imisclt^s loiigilndiiiaiix, je ne pense pas, d'après ce qui précède,qu'on puisse réaliser praliquenient, connne l'espérait M. Schneider, une classilicalion des Annélides hasée sur ce principe.

La co\iclie transversale ou aniudaire de fibres nuisculaires parait t'orniée toujours de lihres.el jamais de lulians nuisculaires. Sans doute, ces libres peuvent être parfois assez aplaties, mais jamais je n'ai rencontn- dans la nuisculatiuc transversale ces larges rubans très-minces qui sont si Iréquents dans la musculature longitudinale. En outre, les éléments de (('Ile nuisculature transversale se distinguent le plus souvent par leur faible diamètre. J'ai dit que celte couche transversale était gént'ralement continue, cependant il ne faudrait pas prendre celte expression trop au pied (b- la leltre. Je ne l'ai em|doy(''e ((n'en op|)Osition à la division de la couche longitudinale en un certain nombre de muscles bien spécialisi'S. En réalité, on voit souvent des fibres de la couche annulaire se détacher en un point de cette couche, pour suivre à |)artir de là une marche (ont autre. (Test ce qui arrive, en particulier, près de la ligne médiane ventrale, où chez beaucoup d'Anncdides (Serpuliens, Cirrhatuliens, etc.) des libres se (b'tachent de la couche transversale poui' se perdre dans le tissu conneclif qui entoure le système nerveux; d'autres pénèlrenl, en divergeant en sens divers, dans le tissu des boucliers ventraux (ainsi 1*1. IV, lig. ;}, |, chez le Spinx/rapliis Spallanzanii); d'auh'es encore vont former une mince tuni(|ue autour d'un nmscle longitudinal. Quelquefois il y a d'ailleurs une division réelle de la couche musculaire transversale en faisceaux isolés susceptibles d'être considérés comme les muscles distincts. Ainsi, à la paroi ventrale des Térébelles, le muscle liansverse (y\. W. lig. 5, ins) constitue bel et bien un cordon isolé sur la ligne transversale médiane de chaque segment à la région thoracique. C'est ce dont on peut facilement s'assurer par l'examen d'une section longitudinale où les coupes de tous ces cordons (PI. 1\, lig. 7, ms') apparaissent parfaitement distinctes sous le système nerveux (c/<). C'est gi'àce ;i celle suitdivision de la couche nuisculaire transversale que Iv

i8 StlUICTlRE

tissu des lioiicliors ventraux, se glissant par les travées, peut pénétrer dans la cavili' pi'riviscérale cl en recouvrir je plancher, ainsi que je l'ai décrit plus liant.

Les deux couclies musculaires p(Mivent, en outre, se p('nétrer récil>ro(|ueuienl dans certaines n'iiions. (7est ce (|ui arrive surtout aux ex- Iréniités des muscles longiliidinaux, comme j'ai déjà montré ailleurs (|uc cela a lieu chez les Oligochètes, au moins chez les Lombrics. Cette IHMK'tralion peut avoir lieu par l'introduction in lolo de l'extrémité ant/'rieure des muscles longitudinaux entre les faisceaux de la couche, comme je l'ai ligure' pour VAiidoulnin filgcra (PI. XT, fig. 1, 2 et 3, m.f' , muscles Iransvcrses, ms\ muscles longitudinaux) ; ou bien les fibres peuvent s'cnchevclrer d'une laçon si complète ((u"il n'est pas plus possible de parler d'une couche annulaire que d'une couche longilndinale. C'est ce ((ui arrive, par exemple, pour les poches dorsales soit branchiales, si mobiles des Chétoptères. Là on trouve un entrecroisement si complexe des faisceaux musculaires dans Ions les sens, que la distinction de couche ou même de système de faisceaux n'est plus praticable.

La couche de fibres transversales existe généralement dans les appendices du corps tels que les leniacules et branchies, mais les libres et la couche même sont souvent réduites dans ces organes à un degré de léimilé tel qu'il faut de très-forts grossissements pour en reconnaitre l'existence (voyez la cou(ie transversale d'une branchie d'Audoninia, PI. XL fig. ", où la couche en question es! désign(' par ms'-, et la coupe d'un lentacule du même ver. fhifl.. fig. (>).

Les muscles longitudinaux sont formés tantôt de fibres seulement, tantôt de lames seuienienl, tantôl d'une combinaison de fibres et de lames. Le cas où tous les éléments musculaires loiigiludinaux sont librillaires est certainement le moins frt'quent parmi les Annélides sédentaires el même en général parmi les Annélides. On le rencontre pourtant parmi les Serpuliens dans la hibu des Sabellides, au moins dans les genres Spiroçjraphis et liranrhiomnni (|ue j ai (Hudit's avec beaiicou|> de

DES ANNÈLIDES SÉDENTAIRES. 49

soin, ainsi que chez les Chétoptériens. L'étude des fibres est ici plus facile que dans la couche transversale, parce que leur diamètre est dans la règle un peu plus Tort. Leur section est le plus souvent polygonale, avec des angles arrondis ou circulaires. Je ne saurais ajouter une grande importance au fait de la présence ou do l'absence d'une matière granuleuse dans l'axe de la fibre ou sur l'un de ses cùtés, depuis que j'ai vu les mêmes fibres présenter successivement les deux états chez une Annélide errante, à savoir chez la Nereis Dumerilii dans la phase de Néi'éide et la phase d'Hétéronéreide. Je ne connais pas jusqu'ici d'Annélide sédentaire dans laquelle il soit possible de distinguer les deux substances dans toute la longueur de la fibre. Toutefois lorsqu'on isole des fibres sur une très-grande longueur, on trouve des points où un nucléus est collé à la fibre et ce nucléus est toujours entouré d'une certaine quantité de matière granuleuse. J'ai déjà figuré, il y a quelques années, une fibre musculaire de Térébelle ainsi conformée', mais je possède un grand nombre de préparations de fibres de Spirographis SpaUanzanii, séparées les unes des autres à l'aide de fines aiguilles, où il est facile de reconnaître la même disposition'. Or, cet amas granuleux n'est que la substance granuleuse si développée dans les fibres d'autres Annélides et réduite ici à \n\ minimum. Il ne faut pas se laisser décourager dans la recherche de ces nucléus. On peut isoler une fibre sur la longueur de 15 ou 20 segments sans lui trouver de nucléus, tandis que l'isolation poussée sur une plus grande longueur en aurait fait trouver un. Les fibres ont, en effet, une très-grande longueur. En 1867, réfutant l'opinion erronée de Cuvier, reproduite à cette époque par M. de Quatrefages, d'après laquelle les fibres n'auraient que la longueur des segments et s'attacheraient à des raphés intersegmentaires', j'ai dit que les faisceaux lon-

' Annélides Chétopodes de Naples, PI. XXVIII, fig. ?,.

^ J"ai eu le plaisir de convaincre entièrement par les préparations mon ami M. Schneider qui avait cru jusque-là à l'absence complète de nucléus le long des fibres.

' A propos des prétendus rapbés intersegmentaires de Cuvier et de M. de Quatrefages, j'ai employé une fois (Annélides Chétopodes de Naples, p. 141 ; Soc. de Physique, XIX, p. 451) par suite

gitiulinaux se continuent sans interruption dans toute la longueur du ver. M. de Quatrefages a cherché à réfuter cette assertion en disant qu'il avait vu des fibres se terminer dans les plans tendineux. Or, c'est intentionnellement que j'avais employé le terme de faisceaux et pas celui de fibres, car il est clair que les faisceaux, diminuant graduellement d'épaisseur à leurs extrémités, ne contiennent point partout le même nombre de fibres. Les fibres n'ont donc pas une longueur aussi grande que les faisceaux qui les comprennent '. Je reconnais d'ailleurs volontiers que l'expression critiquée par M. de Quatrefages est exagérée. J'aurais dû me contenter de dire que les faisceaux se prolongent dans la plus grande partie de la longueiu' du ver. Nous verrons, en effet, en parlant des points d'attache des muscles, que les faisceaux n'ont point tous exactement la même longueur.

La nouvelle note de M. de Quatrefages sur la disposition des couches musculaires chez les Annélides, m'oblige à revenir en peu de mots sur la question des raphés, soit cloisons intersegmentaires. Ces cloisons n'existent point; ce qui a donné lieu à l'illusion ce sont simplement les constrictions intersegmentaires. Partout où ces constrictions sont assez profondes pour intéresser les fibres des muscles longitudinaux, on voit les fibres de ceux-ci, resserrées les unes contre les antres, se coller plus intimement à leurs voisines. Cette constriction a lieu dans un plan transversal et cette déviation ou

d'un lapsus que je regrette, le terme de cartilagineiuv, tandis que M. de Quatrefages dit tendineux et que Cuvier employait l'expression de tissu, cellulaire serré. M. de Quatrefages a relevé cette inadvertance de ma part (note sur la disposition des couches musculaires chez les Annélides, par M. A. de Quatrefages. Annales des se. naturelles, 1869, XI, p. 310). Je me permets de faire remarquer que partout ailleurs j'avais bien cité exactement cette expression de tendinetix., tout aussi incorrecte d'ailleurs au point de vue des faits histologiques que celle de eariilagineitx {voyez Annélides de Naples, p. 17; Soc. de Phys. , XIX. p. 127. — De la structure des Annélides, dans les Archives des se. phys. et nat., septembre 1807, p. 21).

' En revanche, je ne puis comprendre comment les fibres seraient plus longues que les faisceaux. M. de Quatrefages (Note sur la disposition des couches musculaires chez les Annélides. p. .S 10) déclare ne faire attacher aux prétendues cloisons intermusculaires que \esfaisceaH,c, ce qui n'empêcherait point les libres de passer à travers celles-ci (?).

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condensation des fibres donne lieu dans une section longitudinale à l'illusion d'un raphé (PI. XIV, fig. 2, ms^ et ms'\ mais il suffit de soumettre cette section à un grossissement assez fort pour pouvoir suivre chaque fibre isolément, et l'on reconnaît de suite que chaque fibre continue tranquillement son trajet à travers le prétendu raphé où elle est seulement plus ra}tprochée de ses voisines. Il est bien facile de s'assurer qu'il en est ainsi, en s'adressant à des cas où les constrictions intersegmentaires superficielles ne peuvent exercer aucune pression sur les muscles longitudinaux. C'est ce qui arrive partout où les boucliers ventraux sont fort développés, comme chez les Sabellides. Là, les constrictions intersegmentaires n'intéressent que le tissu clypéal, et leur action mécanique ne peut nullement se faire sentir sur les muscles longitudinaux ventraux. Aussi ne trouve-t-on aucune trace de l'illusion des raphés intersegmentaires dans ces muscles ventraux si puissants chez les Sabellides. Qu'on examine, par exemple, la fig. 1 de la PI. IV, représentant une coupe longitudinale de la paroi ventrale du corps chez un Spirographis Spallanzann (ou bien les fig. 6, 7, etc. de la PI. II). On voit que les sillons intersegmentaires (se) ne pénètrent qu'entre les boucliers ventraux {sel). La couche de fibres musculaires circulaires (ms'^), loin d'être resserrée au niveau de ces sections, y augmente même d'épaisseur pour envoyer des faisceaux (x) se glisser entre l'hypoderme et le tissu clypéal sur les côtés des sillons intersegmentaires. Quant à la couche de fibres musculaires longitudinales (/ws'), qui n'a pu être, par économie de place, représentée dans toute son épaisseur, on voit ses faisceaux suivre leur chemin sans subir la moindre influence du voisinage, d'ailleurs assez éloigné, des constrictions intersegmentaires. Pour éviter le retour d'une critique inutile', j'ai cru devoir reproduire une partie

' Dans sa « Note » M. de Quatrefages dénie à ma description sa valeur parce que je publie une section de la Halla parthcnupeia sur une échelle qui ne permet point de reconnaître les détails de mon exposé. Malheureusement les frais de gravure des planches s'opposeront toujours à la multiplicité et à la grandeur des dessins. Tontes les coupes que je figure dans le mémoire actuel sur une petite échelle ont été étudiées par moi à de très-forts grossissements, mais je ne juiis naturellement songera

52 STIUCTIKE

de cette figure sur une échelle beaucoup plus grande. Dans cette nouvelle figure, dessinée à un grossissement de 250 diamètres, on voit les fibres musculaires isolément. Le sillon intersegmentaire (se) se termine sous la couche de fibres musculaires transversales (ws") dont on peut compter non-seulement les faisceaux, mais encore les fibres. Mais, ni dans cette couche, ni dans le muscle longitudinal (ms'), il n'y a quoi que ce soit qui prête à l'illusion d'un raphé^

M. de Quatrefages a cherché récemment à transformer la question des raphés qui n'existent pas, en celle des cloisons segmentaires qui existent. Ces cloisons sont de nature musculaire, comme nous le verrons plus en (b'tail en parlant de la cavité périviscérale. De ces cloisons, une foule de faisceaux vont se terminer dans la paroi du corps, formant l'attache du dissépiment. Ces faisceaux se glissent entre ceux des muscles longitudinaux pour aller se perdre dans le tissu cellulaire intermusculaire dont nous parlerons plus loin, et pénètrent ainsi jusque dans la couche de fibres musculaires transversales. J'ai décrit et figuré en détail cette disposition dans mon mémoire histologique sur le ver de terre. Les faisceaux, s'enfonçant tous entre les fibres des muscles longitudinaux au niveau du dissépiment, M. de Quatrefages les appelle des plans fibreux et il essaie d'insinuer qu'ils pourraient bien être de nature tendineuse. Les raphés seraient alors ressuscites sous la forme d'un réseau, aux trabécules duquel s'attacheraient les faisceaux de muscles longitudinaux. Les doutes, timides il est vrai, que M. de Quatrefages émet sur la nature musculaire de ces faisceaux, sont fondés sur ce que les fibres qui les constiluent lui ont paru plus tiMiues que les fibres musculaires longitudinales. Il a soin d'ajouter qu'il n'a pourtant pas pris de mesures. Les

la publication d'un bien grand nombre de dessins au grossissement de GOO, 1000 ou 1200 diamètres. Je n'en crois pas moins avoir le droit de parler quelquefois de choses que ces grossissements m'ont permis de voir, lors même qu'elles ne sont pas figurées.

' Je regrette d'avoir dû revenir aussi longuement sur une question déjà liquidée une fois. Pour ])révenir la publication de M. de Quatrefages, j'avais offert à ce savant de lui envoyer un certain nombre de préparations qui l'auraient convaincu de l'absence des raphés ; malheureusement M. de Quatrefages a cru devoir décliner mon offre.

DES ANNÈLIDES SÉDENTAIRES. 53

eùt-il prises, il n'eut fait que corroborer son impression, car, dans une foule de cas, les fibres des dissépinients sont bien plus minces que celles des muscles longitudinaux. Il suiïit d'avoir un peu étendu ses études sur les muscles d'une Annélide pour s'assurer que le diamètre des fibres musculaires est soumis à des variations très-considérables dans les différents organes. Les fibres musculaires de l'intestin, des barbules brancbiales, des parois des vaisseaux, etc., sont bien souvent liliputiennes, quant au diamètre (suitout les transversales), si on les compare à celles de la paroi du corps.

Les faisceaux en question sont de nature musculaire. Il suffit de les voir se contracter sur le vivant pour s'en convaincre. Ils se glissent entre les fibres longitudinales et ne leur servent jamais de point d'attache. Leur nombre est extrêmement variable suivant les familles, les espèces et même les régions du corps. Lorsqu'ils sont nombreux et vigoureux, ils dénouent, pour ainsi dire, les muscles longitudinaux qu'ils traversent en une série de muscles secondaires. Ainsi, c'est ce que l'on voit chez les Aricies, où les muscles longitudinaux (PI. XIV, fig. 1, ms') sont divisés en une série de faisceaux, hauts et minces, par les faisceaux interposés du dissépiment (dss). La même chose se voit d'une manière très-frappante chez les Spionidiens dans la région thoracique (PI. XV, fig. 3, région thoracique d'une Nérine). Chez les Chétoptériens, où les dissépinients musculaires atteignent dans la région thoracique une épaisseur exlraor-, dinaire (voyez coupe longitudinale et verticale de la partie antérieure d'un Chétoptère, PI. XII, lig. 5), la dissociation est si complète qu'on en vient forcément à considérer les subdivisions des muscles longitudinaux venh'aux (PI. XII, lig. 2, ms-) et des dorsaux (ms') comme autant de muscles distincts. Dans cette famille des Chétoptériens, par suite de l'épaisseur des dissépinients, les faisceaux qui pénètrent entre les éléments des muscles longitudinaux sont obligés de s'étaler en éventail dans un plan longitudinal entre ces éléments. Aussi toute section transversale du ver les atteint-elle, même lorsque la coupe passe entre deux dissépinients sans comprendre aucun de ceux-ci : C'est ce qu'on voit, par exemple, dans la

fig. 3 de la PI. \I1I, représentant une section transversale par le milieu du 4"^ segment séligère d'un Telepsavus costarum. Chez ce ver, comme d'ailleurs chez beaucoup d'autres, les faisceaux de fibres provenus des dissépiments forment un véritable réseau entre les fibres longitudinales. L'épaisse paroi musculaire, au côté dorsal des Télépsaves (PI. XIII, fig. 2 et 3), est formée par un semlilaljle réseau enserrant étroitement les fibres longitudinales. J'ai représenté (PI. XIII, fig. 11) un fragment de la couj»e transversale de cette paroi à un grossissement de 800 diamètres. On y voit fort bien les sections plus ou moins polygonales des fibres longitudinales {h) et le réseau des fibres {a) issues des dissépiments. Je crois inutile de citer un plus grand nombre de figures relatives à ce sujet. Ces détails suffisent pour montrer que les prétendus plans fibreux, servant à l'attache des faisceaux longitudinaux, ont une toute autre signification '.

J'ai parlé beaucoup de faisceaux, en entendant par là jusqu'ici toute subdivision secondaire des muscles. Mais je dois dire encore quelques mots de cas où l'on a à distinguer ce qu'on peut appeler les faisceaux primitifs. Chez certains vers il existe un tissu connectif intramusculaire qui divise l'organe en une foule de petits groupes de fibres : les faisceaux primitifs. Ce tissu, ou du moins sa substance fondamentale parait bien pénétrer dans l'intérieur même de ces faisceaux et isoler chaque fibre de sa voisine, mais il s'accumule en quantité un peu plus considérable entre les faisceaux qu'entre les fibres qui les constituent. C'est ainsi que sur les coupes transversales du Spirographis Spallanzann on voit généralement les sections des fibres longitudinales (PI. V, fig. 5) réunies en groupes plus ou moins marqués. La même chose a lieu pour les fibres circulaires (PI. IV, fig. 2, ms") dans les sections longitudinales. Le parcours des fibres dans chacun de ces petits faisceaux n'est pas forcément

' Tous les auteurs qui se sont occupés des dissépiments des Anuélides au point de vue liistologique, n'ont jamais hésité à les considérer comme étant de nature musculaire. Qu'il me suffise de citer ici une grande autorité en histologie, M. Franz Leydig, dans son heau travail sur le Phrearyctes Menkecmas (Axchiv filr mikr. Anatomie, vol. I. p. 203).

rectiligne. Ainsi chnle Spirographis Spallanzami et le Branchiomma vesiculosum, chaque fibre décrit une spirale Irès-allongée. 11 en résulte une conséquence très-fatigante pour l'œil de l'observateur. Lorsqu'on examine une coupe transversale d'un de ces vers et qu'on manœuvre la vis d'ajustement du microscope pour amener au foyer différents plans de la préparation, chacun des points repn'sentant une section de filire paraît décrire un arc autour de son voisin. Le sens des spirales n'étant pas le même dans Ions les faisceaux, l'ensemble de tous ces petits points en mouvement fint l'impression d'un fourmillement ou d'un grouillement très-incommode, surtout lorsque l'œil est occupé de l'étude d'une autre partie de la préparation '.

Le tissu connectif intiamusculaire est formé d'une matière amorphe dans laquelle sont logés des nucléus fort clairsemés, larges d'environ 3 à 4"*". Dans la plus grande partie de la longueur du muscle, il faut examiner avec une bien grande attention les sections transversales pour découvrir quelques-uns de ces nucléus. Aussi peul-on se demander si ceux qu'on aperçoit çà cl là sont autre chose que ceux qui restent agglutinés aux fibres musculaires lorsqu'on les isole artificiellement à l'aide de fines aiguilles (x'). Cependant l'examen des muscles dans le thorax et l'extrémité céphalique fait cesser toute espèce de doute à cet égard. Dans cette région los muscles ont Itien moins d'importance que plus en arrière. Le nombre des fibres et celui des faisceaux va en diminuant à mesure qu'on s'approche de l'extrémité antérieure, mais néanmoins le diamètre des muscles reste encore relativement considérable, grâce au grand développement que prend le tissu connectif intramusculaire. Sur les sections de l'extrémité antérieure du ver, chez les Sabellides, on trouve une grande partie de la surface occupée par du tissu connectif

' Entre les t'aisceaii.x longitudinaux propreinent dits passent, dans certaines régions, surtout dans la partie antérieure du corps, un grand nombre de faisceaux à direction très-oblique. Ceux-ci ont leurs fibres très-aplaties, au point de pouvoir être appelées d'étroits rubans. Aussi ne faut-il pas s'étonner de trouver parmi les fibres proprement dites des éléments rulianiformes lorsqu'on déchire les muscles longitudinaux avec les aiguilles. Il n'y a. je le répète, aucune différence profonde entre les libres et les rubans musculaires.

qui donne à cette région sa consistance, tissu qui disparaît complètement dans l'abdomen, sauf pourtant autour du système nerveux. Dans la région Ihoracique ce tissu forme autour des muscles longitudinaux inférieurs un épais périmysium (PI. I, fig. 7, 8 et 9, prin) qui envoie de nombreuses cloisons à Tintérieur du muscle (ms*), cloisons assez épaisses pour être reconnues déjà à un faible grossissement. Les nucléus se multiplient dans la proportion du plus grand développement de la substance homogène fondamentale et la légitimité de la distinction de ce tissu devient évidente. L'étude des attaches terminales des muscles longitudinaux est surtout fort instructive sous ce rapport. Les muscles viennent se fixer en avant au périchondrium de l'appareil branchial (PI. II, fig. 1, coupe sagittale de rextrémité antérieure d'un Spirograpbis, où /«*' désigne le muscle longitudinal supérieur, et pc, le périchondre du cartilage et). Toutefois, vu la grande épaisseur de ces muscles, il n'y a qu'une faible partie des faisceaux qui puissent aller s'attacher en colonnes serrées (PI. III, fig. 2, ms) au bord postérieur du périchondre, pour se continuer plus en avant (voyez la coupe transversale, fig. 6, PI. I, ms* et ms^). Mais les faisceaux finissent en pointe, qui plus tôt, qui plus tard, de sorte que leur nombre devient de moins en moins considéral)le, et la place des faisceaux disparus est occupée par le tissu connectif. Même à un faible grossissement on reconnaît en ms* (PI. I, fig. 6) que les faisceaux du muscle sont très-espaces. Mais cette section offre une apparence bien plus intéressante lorsqu'on la soumet à un fort grossissement (PI. III, fig. i). On voit, en effet, alors que le tissu connectif intramusculaire occupe, en réalité, une plus grande surface que les coupes des faisceaux eux-mêmes. La substance fondamentale de ce tissu est semée d'une foule de nucléus (a),'disposés en traînées qui décrivent des courbes irrégulières autour des faisceaux. Une substance finement granuleuse accompagne ces nucléus et doit être, sans doute, considérée connue le protoi)lasma itroprement dit, du (jermmal ?/(a»er dans le sens de M. Beale, tandis que la substance amorphe est déjà du formed matter.

En même temps que les faisceaux musculaires viennent ainsi mourir

dans le tissu connectif qui les enveloppe, sur le côté externe du périchondriuni brancliial, le nombre des fibresdiniinuegraducllenientdanschaque Faisceau, cliacune d'elles (inissaul en pointe à son tour, et linalementles l'aisceaux qui se prolongent le plus en avant sont réduits à une ou deux fibres, qui se terminent aussi en pointe connue les autres. La fig. 3 de la PI. 111 représente une coupe longitudinale à travers une partie du cartilage branchial et du périchondrc d'un Spirographis, où l'on voit ces derniers vestiges des faisceaux, sous forme de fibres musculaires isolées (ms'), venir mourir dans le tissu connectif, parallèlement à la surface du cartilage branchial. On remarquera que le tissu connectif, à mesure qu'il a pris un d('veloppement plus considérable, a changé d'aspect. Les nucléus ne sont plus simplement' semés dans la substance fondamentale avec un peu de protoplasma granuleux accumulé autour d'eux, mais, partout où ils se présentent, ou les voit logés dans de véritables fissures de la sidjstance fondamentale, constituant des corpuscules connectifs entièrement semblables à ceux du périchondrium (fig. 3, (i) que nous t'tudierons à propos des branchies. Ces fissures sont fusiformes dans la coupe; leur longueur ordinaire n'excède guère llm'cr et alors elles ne renferment que 3 ou 4 nucléus. Mais ou en trouve çà et là de bien plus longues (fig. 3, (3'), dans lesquelles les nucléus se comptent par dizaines et même par centaines.

Le tissu connectif intramusculaire passe donc graduellement vers les extrémités di'S muscles à la forme du tissu connectif la plus répandue dans le corps des Sabellides. En effet, cette forme que nous aurons à mentionner à plusieurs reprises, consiste en une base fondamentale amorplu; dans laquelle sont semées des cavités à section fusiforme; dans celles-ci sont logés quelques nucléus avec un peu de protoplasma granuleux. Mais ce n'est qu'entre les terminaisons des éléments musculaires qu'on voit ces cavités prendre des dimensions aussi remarquables que celles mentionnées ci-dessus. Pf>ur ne pas revenir sur ce sujet, je signalerai encore une autre région qui ne fait, il est vrai, pas partie de la paroi du corps proprement dite, mais où le développement de ces cavités du

tissu coiuiectif est encore bien plus remarqualtle, au moins chez le Spirogrnphis Spallanzanii. Cesl la région située immédiatement au-dessus de l'œsophage. La tunique musculaire de l'œsophage (PI. III, fig. 7, ms') envoie des faisceaux divergents de ses fihres vers le haut entre les deux plexus vasculaires (pt) œsophagiens dont j'aurais à parler à propos du système vasculaire. Les fibres de ces faisceaux vont mourir isolément (ws*) dans la substance fondamentale du tissu connectif qui occupe l'espace compris entre l'œsophage et le muscle abducteur (ms') des branchies. Dans tout cet espace, les cavités du tissu connectif prennent un développement extraordinaire et leur forme devient fort anormale. Elles s'('largissent au point que leiu" section (rJ') devient ovale ou même circulaire. Le diamètre de ces cavités est parfois de 0'"'°,08 à 0'n™,09; leiucontenu est homogène, sans doute liquide, et les nucléus sont tous appliqut's conti-e la paroi, où ils forment une sorte de couche épithéliale.

Le développement si remarquable du tissu connectif intramusculaire chez les Spirographis et les Branchiomma,et, sans doute, aussi chez tous les autres Sabellides de grande taille, est loin de se retrouver chez toutes les Aimi'lides sédentaires. Toul au contraire, il semble exceptionnel. Partout ailleurs, surtout (hez les espèces de petite taille, le tissu connectif musculaire est n'duit h une petite quantité de sultsiancc amorphe dans laquelle sont log(''s les nucléus. Souvent les nncb'us sont seuls reconnaissablés. Parfois enfin, les nucléus sendjieut même faire défaut. C'est ainsi que dans une coupe très-grossie des muscles de Télépsavei PI. XIII, fig. 11) je n'ai pu reconnaitre avec certitude aucun nucléus. Mais je ne puis m'exprimer siu' ce point qu'avec une extrême réserve, car je ne sais que trop combien souvent, à l'aide de meilleurs procédés de teinture, ol surtout grâce à de très-forts grossissements, la découverte des nucléus n'ussit dans des tissus où ils paraissaient d'abord (•ompb'tement altsents. Ma conviction est au fond que, |iartout où l'on recherchera les nucléus intramusculaires avec un soin suflisant chez les Annidides, on finira par les trouver. Les nucléus sont-ils toujours ceux d'un tissu connectif intramusculaire, ou liien ne sont-ils pas souvent ceux des fibr;'s elles-mêmes.

c'est une qiu'slioii qu'il me parail superflu de discuter loiigueiuenl. Si les observatious réunies de M. Guido Wagener ' sur le développement em- Itryoniiaire des libres musculaires du poulet ont une valeur générale, il est inutile d'insister trop sur la question de savoir si les iiudéus a|)partiennent ou non à la libre musculaire, si le sarcolenune est une lormalion cuticulairt' ou un tissu connectif intramusculaire, etc. Ce savant a vu à la surface d'une substance fondamentale, seméede nucléus embryonnaires, apparaître une couche librillaire. Plus tard les noyaux, pi'nétranl suivant certaines directions entre les librilles, déterminent la formation des faisceaux |trimilifs. Les nucléus musculaires paraisseid donc dériver des micléus endiryonnaires et la substance librillaiie de la niasse interluicléaiic Peut-(~'tre se passe-l-il quelque chose d'analogue chez les Annélides.

Je pense que la substance cormective que je viens de déci'ire n'est pas ditïérente du sarcolemme décrit par M. Leydig chez les Phreoryctes' el |)ar M. Schwallie ' chez les Arénicoles et les 'l'érébeMes, bien cpie ces savants aient représenté ce sarcolemme comme une tunique particulière de clia(|ue fibre. En effet, dans le cas d'un très-faible d('velop|iement de la substance connective, combiné avec un grand écartemenl des libres musculaires eidre elles, je ne trouve plus que des nucléus appliqués contre les fibres et appartenant peut-être à lui sarcolemme très-mince de la libre, sarcolenune que cependant on ne réussit d'ordinaire pas à démontrer.

Ce cas est celui qu'offre le plus souvent la seconde forme d'éléments musculaires et que jusqu'ici j'ai laissé de côté dans ma description. Je veux parler des lames ou rubans musculaires. Ces lubans soid gioupés de manières diverses, et, à ce sujet, il est bon de rappeler la tentative

' G. K. Wageuer. Die Eutwkkluug der Muskelfaser (Sclirifteu der OesUs. ziir Befôid. d. Ues. .Vaturw zu Marburg, 1869|.

- Franz Leydig. Ueljer Fhrtaryctes Menkeanus, uebst Bemerkuugeii iiber deii Kaii auderei- .\iiiielideii (Archiv fur mikr. .•Vuatomic. 18G.'i. vol. I, \i. 264).

' Loe. cit.

faite par M. Schneider de répartir les Annélides au point de vue des muscles en Polyniyaires et en Dictyoniyaires. Les premières sont celles dont les lames musculaires sont groupées de la manière complexe que j'ai décrite chez les Londjrics avec beaucoup de détails. Les secondes sont caractérisées par le savant allemand de la manière suivante ' :

« Die zweite Modification habe ich bei Arenicola gel'unden. Sie unterscheidet sich schon durch den grœberen Bau von der vorher erwœhnten. Die Liengsmuskeln bilden nœmlich ein, wie es scheint, durch das ganze Thier ununterbrochen sich erslreckendes Netzwerk von Platten, welche mit ihrer schnueleren Kante auf der Haut befestigl sind. Die spitzwinklieen Anastomose!! bilden sich nichi dad!!i'ch. dass die Platten in ihrer oanzen nœhe ve!'schmelzen, sonde!n nur a!! ihien Kanten, sowohi an den nach Luiei! freistehenden, als an den nach Aussen t'est gewachsenen. Die freie Obertlîeche der Platten ist mit einer Membran (Sarcolemma) bedeckt. Ih!-er feineren Struttur !!ach bestehen die Platten aus dicht aneinander liegenclen Streifen fibrillaMcr Substa!iz von polyedrischem Querschnitt. Ausser Arenicola scheint aucli Tei'ebella eine aehniiche Muskelstructur zu besitzc!!. »

Cette desc!'iption de M. Sch!ieider est, en somme, exacte. Les gi'os faisceaux sont bien disposés connue ce savant l'indique, et à un grossissement de 80 à 100 diamètres, l'image se présente telle qu'il la décrit; en particulier, les soudures des faisceaux aplatis (Plallen de M. Schneider), sont fréquentes quoique t!-ès-irrégulières. Mais chez les Térébelles, du moi!is, l'exame!! d'une coupe ti-ansversale à un foit grossissement ne moi!tre point du tout le dessin polyédrique de M. Schneider qi!i n'est vrai que des A!énicoles. Chaque faisceau se réduit, au contraire, en une multiti!de de !ubans ou de feuillets musculaires juxtaposés. La fig. 5 de la PI. X repi'ése!ite la section transversale d'une partie de l'un de ces faisceaux chez la TereheUa flexuosa à la région thoracique. On la voit composée d'une foule de petites bandes o!idulées qui sont les sections

' Monographie der Nematoden. p. o29.

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des minces feuillets musculaires. Entre ceux-ci soûl disséminés les nombreux nucléus, faciles à démontrer parce qu'ils se colorent en un beau rouue dans les préparations carminées, tandis que les feuillets de substance contractile se teignent en brun-jaunàirc. M. Schneider, par suite d'un examen trop cursif, a donc jeté pèle-mèle dans sa division des Dictyomyaires des Annélides à structure musculaire bien diiférente, les Arénicoles et les Térébelles.

La musculature longitudinale des Térébelles est donc formée par une multitude de feuillets musculaires en forme de larges bandelettes qui reposent par l'une de leurs tranches sur les muscles circulaires et dont l'autre regarde la cavité du corps. Cette disposition rappelle donc au fond celle des éléments rubanifonnes des Nématodes holomyaires de M. Schneider avec cette ditlérence que de nombreux nucléus sont semés entre les feuillets.

L'épaisseur de ces rubans n'est que de 2"'", leur largeur peut aller jusqu'à 0™™30; c'est donc à bon droit qu'on peut les appeler des feuillets. La Terehella Meckelii et quelques autres Térébelles que j'ai examinées au point de vue de leurs muscles longitudinaux présentent exactement la même disposition '. 11 en est de même des Phérusiens, au moins du SUflanoides moniliferus et de la Trophonia Eruca, les seuls membres de cette famille que j'aie étudiés à ce point de vue.

Ces éléments musculair(>s lamelliformes sont, je le l'épète, particuliers à la musculature longitudinale. Je ne connais jusqu'ici qu'une seule exception à cette règle, à savoir celle qui se présente dans la musculature transversale du bourrelet situé chez les Térébelles en arrière du sillon tentaculigère (voye? pour une coupe longitudinale de ce bourrelet et de sa musculature chez la T. /lexuosa, PI. I\, (ig. 8. ms^).

' Je puis, par conséquent, difficilement m'expliquer comment M. Schwalbe (loc. cit., p. 223) non-seulement dénie à toutes les Annélides une musculature composée de lames, mais encore cite expressément les Térébelles parmi les Annélides à fibres musculaires cylindriques étudiées ))ar lui. Y aurait-il des dift'érences aussi profondes entre les différentes espèces du genre? Ou bien, M. Schwalbe n'a-t-il étudié que des fibres do la couche circulaire?

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Mais dans la pin pari des cas, les éléments innsculaires lainellironnes soni iiroii|)és en faisceaux complexes, comparables à ceux que j'ai décrits chez le ver de terre, et la complication des faisceaux va souvent bien plus loin encore. Les cas extrêmes de cette disposition son! présentés dans la famille des Serpuliens par la tri[)u des Eriographides et celle des Serpulides, sans que je veuille pourtant affirmer que tous les membres de ces li'ibus |)résentent cette disposition remartpiable.

(]omme type de cette forme particulière qu'on peut appeler la forme pennée à cause de l'apparence de la section des muscles, je prendrai la Mi/xicolo inftincUhuhim. Chez ce ver, la couche musculaire longitudinale a une puissance remarquable et dans l'abdomen les champs musculeux sont au nombre de trois seulement (PI. VI, fig. 7), par suite de la fusion des muscles longitudinaux supérieurs (ws') en un seul sur la ligne médiane'. Déjà à un faible grossissement on est frappé de l'apparence dendrilique des coupes des faisceaux musculaires. L'examen à un grossissement de ()5 diamètres montre, en eflet, une forme parfaitement arborescente, tellement que la fig. 10 (PI. VII) a bien plus l'air d'une mousse ou d'un lyco|)ode que d'une section musculaire. A un grossissement de 455, cluKpie branche de c<' faisceau présente exactenn'ul l'apparence penn('e (PI. VII, fig. Il) d'une section de faisceau musculaire longitudinal de Londjric. La constitution est, en effet, la même et je renvoie à ce que j'ai dit sur ce sujet dans mon mémoire sur riiistologie de ce ver. La seule différence à signalei', c'est que les faisceaux sont très-bizarrement ramifiés, chez les Myxicoles, tandis qu'ils sont simples chez les Lombrics.

Je dois dire cependant quelques mots des espaces, souvent assez consiflérables, qui subsistent entre les ramifications de ces faisceaux de lamelles qu'on penserait a priori renqilis par un tissu conneclil. Ils sont, en réalité, pleins de liquide, ce qu'on voit à la facilité avec laquelle des frag-

' A l'abdomen retendue eu surface de ce cliamp nuisculaire est plus grande que la sunuue des deux champs inférieurs, comme on le voit sur la coupe citée. Il y a donc là une exception à la règle établie par M. Schneider (loc. cit., p. 328), à savoir que la surface ventrale du champ l'emporte toujours en étendue sur la surface dorsale.

DES ANNÊLIDES SÉDENTAIRES. 63

ments du faisceau musculaire cuUtutenl au dedaus lorsqu'ou a à l'aire à des coupes minces. Dans tous les cas, il n'y a aucun développement de tissu conneclif entre les faisceaux et je n'ai pas même réussi à trouver jusqu'ici de nudéus intramusculaires chez les Myxicoles. La forme générale de chaque muscle lon^iludinal est due à une enveloppe fornu'e par des (ihres nuisculaires circidaiies cylindriques, entre lesquelles cinuleiit des vaisseaux.

Chez la Prolitia infimdihulum, la conformation des muscles longitudinaux est la même, comme on le reconnaîtra par l'examen des figures (PI. VIII. fig. 5, ms\ ms- ; lig. 7, ws').

Il ne faudrait point croire que la présence de ces muscles longitudinaux à section pennée exclue, chez les Annélides où on la constate, l'existeiice de libres longitudinales d'une autre nature. Tout au contraire, et c'est ce qui rendra toujours stériles les tentatives de classer les Annélides d'après le mode de groupement des fibres musculaires. Je ne connais jusqu'ici que la Myocicola inftwdihulnm chez laquelle les muscles longitudinaux aient la structure pennée dans la plus grande [tartie de la longueur du corps. Encore cet arrangement disparait-il dans la région thoracique. Chez la Prolula infundihnJum les muscles longitudinaux supérieurs fort développés dans la région thoracique (PI. VIII, fig. 3, ms')y présentent bien la structure pennée. Mais les muscles inférieurs sont atrophiés et n'apparaissent avec leur forme définitive pennée que dans la partie postérieure du thorax (fig. 4, ms'). Plus en avant, leur action est remplacée par celle de faisceaux de fibres longitudinales peu nombreuses (fig. 3, ms\ ins'). Lorsque les muscles longitudinaux ventraux font leur apparition avec leur distribution pennée, ces fibres à section ronde ou ovale n'en subsistent pas moins (fig. 4, ms'). Même à l'abdomen, où le muscle longitudinal inférieur (fig. 5, ms') est bien développé et présente une structure pennée évidente, on continue de trouver (/èîW., fig. 7) entre les faisceaux peinn's (ms') et la couche de fibres circulaires (ms'), une couche de fibres longitudinales à section ronde ou polyédrique.

Il y a même des cas où la structure pemiée des muscles ne concerne

qu'une fraction pas Irès-considéralile des muscles longitudinaux, c'est ce qui arrive, en parliculior, toutes les fois que la section de chacun de ces muscles a la forme d'un v^, c'est-à-dire lorsque le muscle représente une gouttière à bords relevés, plus ou moins largement ouverte dans la cavité périviscérale. Cette forme est assez fréqvienle chez les Annélides errantes. Elle l'est moins chez les Annélides S('dentaiies, bien que je l'aie rencontrée dans la famille des Spionidiens el dans celle des Ariciens. Dans ces cas la partie du muscle conligue à la jiaroi ventrale est formée ou par des fibres ou par une simple rangée de lames juxtaposées, reposant par une de leurs arêtes sur la couche de libres transversales. Au contraire, les- deux bords relevés de la gouttière ont une section pennée (PI. XV^ fig. 3, cxcc\ région Ihoracique d'une INérine; lig. 4, ^ta', région abdominale de la même). La menu- disposition peut d'ailleurs se présenter aux muscles supérieurs {ibid.. (ig. 3, (ifi').

Dans tous les appendices du corps tels que tentacules, branchies, etc., les libres musculaires longitudinales sont fori simples. Ce sont généralement des libres à section circulaire. ainsi: dansles tentacules dorsaux des Audouinies (PI. XI, lig. 0, ms'), dans les branchies du même ver (ibid., tig. 7, îns'), dans celles des .Vricies (PI. XIV, lig. 4, ms). Quelquefois pourtant ce sont des libres si aplaties qu'on pourrait presque les appeler des lames, comme dans les tentacules des Télépsaves (PI. XIII, lig. IJ, ms'), ou dans les branchies des Nérines (PI. XV, lig. 9, ms); ou ce sont même des lames musculaires très-larges comme dans les tentacules de ces mêmes vers (PI. IX, lig. 11, nis). Mais jamais je n'ai vu dans ces organes aucun groupement des éléments en faisceaux compliqués.

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