DES .\\.\(:LII)ES SËIJEMAIKES
sont si pou (lisliiick's, que la couche cellulaire semble n;mplacée par une masse tibrillaire dans laquelle sont semés de nombreux nucléus. Celte masse n'en est pas moins distincte de la substance punctiforme. Chez la Terebella flexuosa (PI. X, lig. 1), dans les préparations colorées par le carmin, on reconnaît à [)remière vue la substance cellulaire groupée en un gros coi'don ventral à section presque quadrangulaire (jt), et en deux cordons latéraux (3). En ellet, celte substance absorbe le carmin avec énergie, taudis que la substance punctiforme est entièrement réfractaire à l'action de la substance colorante. Cette circonstance permet aussi de distinguer dans le cerveau du même ver la couche celluleuse (PI. IX, fig. 2, n-') de celle qui ne l'est pas (cr'). Chez YAudouima fdigera, l'apparence de la couche celluleuse (PI. XI, fig. 9, |3) est la même que chez les Térébelles, sauf que cette couche est entièrement condensée à la surface ventrale. Toutefois, ral'finité pour le carmin est ici relativement trèsfaii)le.
C'est une erreur de croire (jue les llbrilles des nerfs et des connectifs doivent forcément aboutir à des cellules nerveuses. La coupe (PI. V, fig. 4), menée à travers la chaîne ganglionnaire du Spirographis Spallanzanii et par une commissure nerveuse {cm), semble bien, il est vrai, favorable à cette manière de voir. Le cordon ventral est, en effet, traversé par un réseau de faisceaux fibiillaires, dont les dernières ramifications (v') paraissent aboutir à la couche de cellules nerveuses(^), tandis que toutes les branches se réunissent au côté opposé, en un ou deux troncs (7) qui sont les racines de la commissure. Mais dans les sections faites dans le plan de la naissance d'un nerf, on obtient une image toute semblable. Les fdjrilles du nerf doivent donc se glisser entre les cellules pour aller former le réseau au sein de la substance punctiforme. Beaucoup de branches de ce réseau paraissent d'ailleurs passer aux racines do la couunissure voisine. Sur une coupe transversale d'un cordon nerveux ventral de Térébelle (PI. X, fig. 1) passant dans le plan des racines de deux nerfs ventraux (n), on voit clairement qu'une partie des faisceaux fibrillairos du nerf passe au travers du cordon
124 STIIICTIRE
latéral île cellules (p) et traverse dans son entier la substance puncti- Ibrme (y). Ces faisceaux (n') s'étendent même jusqu'à la surface dorsale du cordon nerveux, où les cellules ganglionnaires font défaut. Il n'en est d'ailleurs i)as moins vrai, que la plus grande partie des fibrilles du nerf se perdent dans les colonnes latérales de cellules.
On trouve, en général, disséminés dans la substance punctiforme du cordon nerveux ventral, de petits nucléus peu abondants. J'en ai déjà fait connaître de tout sendjlables chez le ver de terre, sans oser décider d'une manière absolue s'ils sont de nature nerveuse ou s'ils appartiennent à une sorte de Nevroglia soit réliculum connectif. Je m'étais pourtant prononcé en faveur de cette dernière alternative. Qu'ils fassent partie d'une sorte de réticulum, c'est ce dont je ne doute point. Cela se voit non-seulement sur des coupes transversales (PI. V, fig. 5), mais encore mieux sur des coupes longitudinales de grandes espèces (PI. V, fig. 0, du Spirogiaphis Spallanzanii), où les nucléus sont semés en rangées longitudinales irrégulières et divisent ainsi la substance fibrillaire i)unctiforme en faisceaux longitudinaux. Les nucléus sont donc logés entre les faisceaux, mais ce n'est pas une raison pour affirmer leur nature connective.
Certaines dispositions g(Miérales du système nerveux central des Annélides, paraissent n'avoir pas été suffisamment relevées jusqu'ici. Il est, par exemple, très-singulier de voir, combien les relations de position de ce système si important avec les organes voisins, sont sujettes à varier. Chez beaucoup d'Annélides, et c'est même, paraît-il, presque la règle chez les Annélides errantes, le cordon nerveux ventral ne repose que très-légèrement sur la paroi du corps avec laquelle il est réuni par quelques brides musculaires. Il est, par suite, baigné dans la lynq)be périviscérale. Cette disposition est surtout évidente pour les Oligochètes et tout spécialement pour les Lomltrics Chez ces derniers les faisceaux de fibres musculaires longitudinales ne sont, en effet, nullement divisés en deux groupes par un sillon sur la
% l»i:S AWKl IDKS S(:i>lvM AIKKS. 125
ligne nukliaiio ventrale du ver, mais iornienl une masse continue. Le cordon nerveux est supérieur, par cons('((uent , rnènie aux muscles loiiiiiludiiiaux. Une telle disposition est rare parmi les Anni'lides S('dentaires; loulelois, elle peut se présenter. C'est le cas chez le Sltjlarioides monilif('ru!>, où la chaîne nerveuse (PI. X, fig. 8, en) est, même dans sa |tartie antérieure, attachée tort lâchement à la paroi ventrale. Il est vrai (jne chez ce ver la cliahie nerveuse doit jouii' d'une facilité de déplacement tout exceptionnelle. En effet, an moindre danger, les Stylarioïdes rétractent tout leur appareil branchial (PI. X, tig. 8, br) dans la cavité thoraciqne, grâce à la présence d'une gaine extroversihle {'^), formée par un développement particulier de la musculature du segment buccal. Le segment buccal lui-même qui, déployé, a la forme d'un entonnoir, s'invagine en outre (fig. 8, 7), en formant de nombreux replis longitudinaux (fig. 9, (3), dans l'intérieur du segment précédent. Ce retrait extraordinaire de la région céphaliqne à l'intérieur du corps entraine une rétlexion de la chaîne nerveuse sur elle-même (fig. 8, en'). C'est ce qui explique comment une section transversale des Stylarioïdes faite dans cette région peut donnei' deux coupes du système nerveux (PI. X, lig. 10, en et en'). Il est clair que tous ces mouvements doivent pouvoir s'opérer sans exercer de pression ni d'extension sur le système nerveux.
Cette position du cordon nerveux ventral dans la cavité périviscérale est, je le répète, exceptionnelle chez les Annélides sédentaires. Dans la règle il existe un intervalle plus ou moins considérable entre les deux muscles longitudinaux ventraux et le système nerveux s'y enfonce plus ou moins profondéinent. En même temps il s'entoure d'un tissu connectif, vaiiable quant à son abondance, dans lequel circulent de nombreuses fibres musculaires. C'est ce que nous avons vu, par exemple, chez les Serpuliens. Mais ici et dans les autres cas où les deux cordons nerveux restent séparés, il peut subsister encore un sillon sur la ligne médiane, pénétrant plus ou moins profondément entre ces deux cordons. Ce sillon peut disparaître aussi et le système nerveux être enveloppé
dans le tissu ambiant, au point que la lymphe périviscérale ne puisse plus même arriver dans son voisinage. C'est ce qu'on voit chez les Vudouinies (PI. XI, (ig. 0) où il n'est pas possible de faire une préparation du cordon nerveux. 11 faudrait pour cela le sculptei'. Seules les coupes peuvent renseigner exactement sur sa conformation. Le système nerveux peut aussi s'enfoncer jusqu'au contact de la couche de fibres musculaires circulaires de la paroi du corps; ainsi chez les Audouinies (PI. XI, lig. 9), les Chétoptères (PI. XII, fig. 2, n), etc. On peut aussi le trouver logé dans l'épaisseur de cette couche circulaire, connue je m'en suis assuré à l'abdomen de la Terebella Meckelii (PI. X, fig. 7, en). Entin, le système nerveux peut devenir tout à fait superficiel, c'est-à-dire être placé entre l'hypoderme et la couche musculaire. C'est ce qui arrive, par exemple, chez les Télépsaves (PI. XIII, fig. I à i, en), chez les Nérines (PI. V, fig. 5, en). Quelquefois cette superficialité est restreinte à certaines régions, ainsi au cerveau chez les Térébelles (PI. XI, fig. 2 et 6 en), aux connectifs dits œsophagiens chez les Audouinies (PI. XI, fig. I et 2, em). Chez ces dernières le connectif dans sa partie postérieure, est encore enfermé dans l'épaisseur de la couche de fibres musculaires transversales t^ibid., fig. 3, em), mais à mesure qu'il s'avance vers la partie antérieure il devient plus superficiel, si bien que dans le segment buccal (lig. 1 et 2) il est entièrement compris dans l'hypoderme. Ces cordons nerveux mériteraient, par conséquent, dans ce cas le nom de connectifs sous-eulanés plus que celui de connectifs œsophagiens. M. de Quatrefages avait déjà remarqué chez le Cirralulus fuseescens Johnst. (C. ^ledusa Johnst. ) que « les connectifs extrêmement grêles, sont placés presque immédiatement au-dessous de la peau.' »
Les Annélides sédentaires présentent aussi de grandes variations dans r(''loignement ou le degré de coalescence des deux cordons nerveux typiques, et l'importance de ce caractère ne doit pas être trop exagérée au
' MemoiiT Mir le systi'iin' iii'ivfu.x des Aiiiu'lidt's. ~ .Vnnales îles Sck'nces naturelles, 18.50, t. XIV, p. SG"),
DES ANXÉLIDES SÉDENTAIRES. 127
point de vue de la classification. Nous avons déjà vu que si l'on attribue, avec raison, aux Sorpuliens deux cordons nerveux ventraux, sépar(''s dans toute leur longueur, la Myxicoln infundlhuhim, qui n'eu reste pas moins malgré cela un Serpulien, n'en a pourtant qu'un seul. Les Cliétoptériens ont deux cordons nerveux, singulièrement éloignés l'un de l'antre au thorax; ainsi, par exemple, chez les Chétoptères (PI. XII, fig. 1 et 2, n) et les Télépsaves (PI. XI II, fig. 2 et 3, en). Ces cordons, dépourvus de tout renflement ganglionnaire, sont extrêmement minces relativement au corps du ver, et je n'ai pas réussi jusqu'ici à trouver des commissures transversales entre eux. Il est clair que, chez ces vers à position entièrement latérale des cordons nerveux, il n'y a pas de collier œsophagien proprement dit, mais ces deux cordons n'en sont pas moins réunis par une commissure cérébrale superficielle (PI. \III,fig. 1, cr, chez un Télépsave; PI. XII, fig. 5, n\ chez un Chétoptère). Je dis «commissure cérébrale, » parce que c'est à peine si ce cordon transversal, du moins chez les Télépsaves, est assez important pour mériter le nom de ganglion cérébral. Il en joue pourtant le rôle. A sa surface sont placés les deux ocelles pigmentaires des Té'b'psaves (PI. XII, fig. 1, o) et les nombreux petits points oculaires des (Chétoptères (PI. XIII, fig. l et 5, o). Mais dans la région médiane et posti'rieure, les Cliétoptériens sont loin de se comporter tous de la même manière. Chez les Télépsaves, les deux cordons nerveux restent dans toute la longueur du corps à peu près aussi éloignés l'un de l'autre qu'au thorax. Ils sont logés à l'abdomen (PI. XIII, fig. 4 et 5, en) dans une rainure des muscles longitudinaux de chaque côté. Cependant, cette rainure n'est pas assez profonde pour {[ne le cordon nerveux ne fasse pas, saillie et que, soulevant l'hypoderme fort mince, il ne traduise pas à la surface sa pré-scncc par un h'ger bourrelet longitudinal.
Une position aussi exposée, pour nn organe qu'on est habitué à voir protégé d'une manière toute spéciale, a lieu de surprendre. Chez les CIk'toptères, il en est tout autrement. Les deux cordons nerveux, si éloignés l'un de l'aiilic à la région thoraciqne (PI. XII, lig. I cl 2. /n, se rappro-
client à peu près jusqu'à juxtaposition complète dans la région moyenne (lig. 3, en) et la postérieure (lig. 4, en). En même temps ils remontent entre les deux muscles longitudinaux {ms'), de manière à occuper nue position li'ès-protégée contre les actions extérieures. Dans cette région abdominale, ils présentent des renflements ganglionnaires évidents.
(liiez les Térébelliens, il parait exister des variations de même ordre. On sait, en effet, que M. de Quatrelages, d'après des études faites sur une espèce qu'il a déterminée comme la Terehella concinlega Sav., attribue à cette famille une chaîne ganglionnaire, simple dans toute l'étendue de la portion tboracique du corps et double à l'abdomen. Là, elle est simple, en ce sens que les ganglions, peu mai'qués, sont rattachés, les uns aux autres, par des connectifs distincts, mais dont les enveloppes sont adhérentes; ici, elle est double, c'esl-à-dire qu'elle se partage en deux chapelets latéraux, réunis par des commissures transversales courtes et grêles. Je ne doute pas que cette description de M. de Quatrefages ne soit parfaitement exacte poiu' la Terehella conchileçja, mais il n'est pas possible de l'étendre à tous les Térébelliens. Ainsi, chez la Terehella /lexiiosa, le cordon nerveux est simple non-seulement au thorax, mais encore à l'abdomen, et cela d'une manière bien plus complète que M. de Quatrefages ne l'admet pour la partie thoracique de la chahie nerveuse. En effet, il ne peut être nullement question ici de connectifs distincts enfermés dans une ganie commune. La chaîne constitue un cordon à section ovale (PI. L\, lig. 5, en; PI. X, lig. 1), mais à diamètre moindre à l'abdomen qu'au thorax. Les renllements dits ganglionnaires au niveau des origines des nerfs sont à peine sensibles, et partout la section transversale de ce cordon unique montre les trois colonnes de substance nerveuse cellulaire (PI. X, lig. l, ot et, S) que nous avons décrites plus haut. La fusion des deux cordons typi([ues en un seul est si complète, (|u'il ne subsiste pas même une division siu' la ligne médiane par une |»aroi connective, sem- Idable à celle des Londjric^. Sans doute, le cordon est composé de deux moitiés symétriques, mais le plan de division est purement idéal. C'est même là une raison pour ne pas exagérei' l'importance que MM. Leydig,
DES ANNÈLIDES SÉDENTAIRES. 129
Schneider et d'autres accordent à la simplicité du cordon nerveux chez les Géphyriens et à sa duplicité chez les Annélides. — La Terebella Meckclii [trésente une conformation semblable du cordon nerveux au thorax. Mais à l'abdomen, ce cordon est réduit à l'étal d'une bandelette extraordinairement aplatie (PI. X, fig. 7, en), et là, du moins, il m'a paru formé de deux moitiés juxta|)Osées.
La réduction des ganglions cérébraux, dans certains cas, est fort remarquable. Ils constituent chez la Terebella flexuosa une simple commissure transversale (PI. IX, lig. 2, G et 7, cr) sans aucune trace de division sur la ligne médiane, et présentant même son maximum d'épaisseur aux extrémités, c'est-à-dire aux points où elle passe aux connectifs œsophagiens {ibid., fig. 3 et 4, cr). M. de Quatrefages a trouvé chez la Terebella conchilega une conformation qui ne s'éloigne pas beaucoup de celle-là, mais où la division en deux ganglions est plus accusée. Cependant la commissure cérébrale des Térébelles est encore relativement assez épaisse. Celle des Chétoplériens a, comme nous l'avons vu, un développement bien moindre. Chez les Audouinies, enfin, non-seulement il n'y a point de ganglions cérébraux, mais les deux connectifs dits œsophagiens s'atténuent si rapidement en avant, qu'il ne m'a pas été possible de constater leur réunion. La comparaison de trois coupes successives (PI. XI, fig. 3, cm; fig. 2, cm et fig. l,cm), représentées au même grossissement, montre combien cette diminution de diamètre des connectifs en avant est rapide. Dans les sections faites en avant (fig. 1), je n'ai jamais réussi à reconnaître les connectifs, dont la recherche exige déjà de forts grossissements du microscope. Je considère cependant comme probable qu'ils s'anastomosent eniye eux par un filet fort ténu. Chez le Cirratulus fuscescens, M. de Quatrefages décrit et figure, au contraire, deux gros ganglions cérébraux.
Je ne puis terminer ce qui concerne le système nerveux central sans avouer qu'il m'a été parfaitement impossible d'en trouver la moindre trace chez YOivenia fusiformis sur les coupes d'individus conservés. Dans
mes recherches sur ce ver à l'état frais, j'ai déjà remarqué combien il est difficile de trouver le cordon nerveux. J'avais pourtant cru en reconnaître la présence, avec la restriction qu'il ne renferme aucun des éléments histologiques habituels de cet organe. Je ne serais pas éloigné de penser que les fibres ondulées que j'ai mentionnées à ce propos, ne fussent des fibres musculaires. D'autres seront peut-être pins heureux que moi dans cette recherche.
Sur les nerfs des .\nnélides, je n'ai pas grand'chose à ajouter à ce que j'ai dit dans mon mémoire sur riiistologie des Lombrics. Leur structure est, en effet, partout la même. Elle est d'ailleurs semblable à celle des commissures dont j'ai parlé plus haut. Certains nerfs m'ont frappé par leur développement extraordinaire. C'est surtout le cas pour le nerf branchial des Serpuliens. Chez le Spirographis Spnllanzanii, le nerf de droite et celui de gauche sont fort loin d'offrir les mêmes dimensions, par suite de l'inégal développement des deux moitiés de l'appareil branchial. Mais l'un et l'autre offrent la forme d'une large bande fort épaisse, dont on voit les sections dans les ligures 1 à 4 (n' et n^) de la PI. I. Les dimensions de ces nerfs sont si extraordinaires, que je les ai tenus d'abord pour un prolongement des ganglions cérébraux en avant, comparable à un singulier prolongement de ces ganglions en arrière, que j'ai découvert chez la Myxicola infundibnium (PI. YI, fig. i, cr^). Cependant il n'en est rien. La structure intime montre qu'il s'agit bien de nerfs, ou plutôt de faisceaux de nerfs juxtaposés. J'ai appliqué à ces nerfs le nom de branchiaux, il ne faudrait pourtant point les croire destinés uniquement aux rayons branchiaux. Ils fournissent, en outre, tous ces nombreux filets nerveux qu'on voit, à l'aide de grossissements suffisants, sillonner le tissu conneclif de la base de l'appareil branchial et des tentacules. C'est pour cela qu'ils diminuent rapidement de volume et sont réduits à une bien faible puissance à leur arrivée aux rayons branchiaux. Je n'ai même pas réussi à voir leur continuation dans l'inli'rieur de ceux-ci, à moins qu'il ne faille considérer comme telle les cordons celhileux (PI. 111, fig. 5, n)
DES ANNÈLIDES SÉDENTAIRES. 131
dont nous avons parlé plus haut. Le nerf branchial des Myxicoles(Pl. VI, fig. 1, n) offre une disposition toute analogue.
Chez les Audouinies il existe deux nerfs (PI. XI, tig. 7, m' et n'^) dans toute hi longueur de chaque branchie. Ces nerfs existent également dans les tentacules (ibid., fig. 6, n\ n^) où celui qui correspond à la gouttière ciliée s'étale en une large bandelette (n"-) munie de processus {n'). Tous les nerfs des tentacules naissent d'un tronc commun (PI. XI, fig. 4, n), dont il est facile de trouver la section dans la paroi dorsale du corps à la base du groupe de tentacules, mais que je n'ai pas poursuivi jusqu'à sa racine première. Ce grand développement nerveux est, sans doute, en rapport, comme je l'ai déjà fait remarquer, avec l'extrême vitalité et mobilité de ces organes, même lorsqu'ils sont séparés du corps.
Chez la Myxicola infundibulum j'ai trouvé un nerf assez remarquable qui parait présider à un sens. Ce nerf naît des ganglions cérébraux, dans l'intérieur desquels on peut poursuivre sa racine (PI. YI, fig. 4, w). Il se dirige vers la partie latérale du corps en décrivant un arc (ibid., fig.3,n) dont la concavité regarde le ventre, et il aboutit à une petite fossette (fig. 2, se) placée entre la base de l'appareil branchial et le bord antérieur du thorax. Là, il s'étale en une surface nerveuse (fig. 2, fi) qui n'est séparée du monde extérieur que par la mince couche hypodermique de la fossette. La concentration de ce gros nerf sur un point de la superficie me semble suffisante pour faire supposer dans la fossette un organe des sens. Il n'est peut-être pas inutile de rappeler que chez les Leptochones, d'ailleurs si voisines des Myxicoles, chez les Amphiglènes, qui s'en rapprochent également à plus d'un égard, de même que chez les Oria, les Dialychones et quelques autres Serpuliens, il existe des organes auditifs qui font défaut à la Mijxicola infundibulum. Peut-être l'organe en question doit-il suppléer à ce défaut.
DES ORGANES SEGMENTAIRES
(GLANDES TUBIPARES, GLANDES RÉPUGNATOIRES., ETC.)
L'étude des organes segmeiUaires sur les animaux conservés est, en général, fort ingrate. Ce sont, le plus souvent, des tubes tortueux, embrouillés, dans l'analyse desquels l'action des cils vibratiles, pendant la vie, fournit un guide précieux. Ce guide fait défaut chez les individus conservés. Cependant, l'étude des sections en sens divers m'a fourni, dans un petit nombre de cas, des résultats très-nouveaux. Je me bornerai à l'étude de ces cas-là.
Je suppose la forme typique des organes segmentaires connue. Quant à leurs fonctions, on admet généralement aujourd'hui, et avec raison, que ces organes servent à emmener au dehors les éléments reproducteurs. Cependant, comme je l'ai montré à différentes reprises, ces organes ont, en outre, dans une foide de cas, des fonctions sécrétoires. C'est d'ailleurs ce que chacun est obligé d'admettre chez les Oligochètes. Cela est vrai aussi des Polychètes.
Chez les Serpuliens on ne connaît jusqu'ici qu'une seule paire d'organes segmentaires, logés dans le thorax; mais, précisément dans ce cas, je suis loin d'être persuadé que ces organes servent réellement à l'évacuation des éléments reproducteurs. Jamais, pour ma part, je n'ai rencontré ces éléments dans l'intérieur de ces tubes. En revanche, il est parfaitement certain qu'ils jouent le rôle de glandes tuhipares. Dans les espèces à tube calcaire, leur contenu fait fortement effervescence avec l'acide acétique, et il se présente parfois même sous la forme d'une boue calcaire. Chez la iMyxicola infundibulum, il est facile, lorsqu'on a sorti l'animal de son tube muqueux, de suivre le courant de mucus sortant de l'ouverturede l'appareil tuliipare. Il traverse l'entonnoir branchial, redescend sur le côté externe de cet organe, poussé par les cils qui le tapis-
DES A.\Nl:i.ll>ES SiDEMAlKES. 133
sent, cl vient s'étaler sur le corps du ver pour lui former une nouvelle gaîne.
Chez les Sabellidcs la glande tulnpare conserve la forme typique d'organe segmentaire au plus haut degiv, c'est-à-dire (pi'elle se présente sous la forme d'un tube recourbé sur lui-même, dont li's deux liranches sont collt'es Tune à l'autre. Ces deux brandies sont de dimensions très-inégales. La plus étroite est la branche interne (ainsi chez le Spiroijraphis Spallanzanit, PI. I, fig. 8 et 0, o.s*), c'est-à-dire celle qui s'ouvre dans la cavité périviscérale par un pavillon. L'autre s'élargit en un vaste sac à parois très-plissées qui se rétrécit graduellement pour former le tube excréteur (PI. I, fig. 8 et 9, o.s'). Celui-ci va s'ouvrir à la base du premier pied séligère. La paroi de ce tube présente une richesse en vaisseaux tout à fait exceptionnelle; cette condition combinée avec le grand développement de surface rt'sultant des nombreux replis de la paroi (coupés en partie dans la coupe tangenlielle en o.s, PI. II, fig. 2), est évidemment favorable aux fonctions de sécrétion. L'épithélium est coloré dans la branche externe, chez le Spirographis, par du pigment brun.
Il est curieux de constater, comme je l'ai déjà fait dans mon « Supplément aux Annélides Chétopodes de Naples, » il est curieux, dis-je, de constater que les organes tubipares des Ériographides et des Serpulides s'éloignent par un caractère très-important de ceux des Sabellides. Chez ces derniers, la forme typique étant conservée intégralement, chacune des deux glandes va s'ouvrir par un pore spécial à la base du pied correspondant. Chez les autres, les deux glandes se présentent bien toujours sous la forme de deux boyaux recourbés, mais elles se réunissent pour former un tube excréteur commun. Ce tube impair va s'ouvrir en avant, du côté dorsal, à la base des branchies. On en trouve la cavité indiquée sur les coupes transversales de l'extrémité antérieure, soit chez la Protula inteslinum (PI. Vltl, fig. 1 et 2, o.s), soit chez la Mij.ricola infundîbulitm (PI. YI, fig. 2 à i, o.s). L'ouverture de ce canal impair est placée au fond du sillon qui sépare la moitié droite de l'appareil branchial de la gauche. Des coupes faites en arrière du point de réunion des deux
glandes en un tube impair, t'ournissen( nalurellement des sections des deux branches de chaque ghuide. Ainsi, dans hi section thoracique de la Protula intesiinum, représentée lig. 3 (PI. VIII), on voit la conpe de la branche interne en o.s\ celle de la branche externe en o.s\ et enfin, en o.s', celle de la partie de cette dernière qui se dirige vers la ligne médiane dorsale pour s'unir à son homologue de l'autre côté. Il est remarquable que cette branche se glisse entre le muscle longitudinal su[)érieur (ms') et la couche des fibres circulaires de la paroi du corps. Les deux branches présentent des replis très-nombreux à paroi très-vasculaire, replis qui en diminuent beaucoup le calibre, mais qui augmentent la surface de sécrétion. Ces replis sont bien autrement compliqués chez la Myxicola inftmdibulum, soit dans la branche externe (PI. VI, fig. 6, o.s'), soit surtout dans l'interne (fig. 0, o.s'). Dans la première, comme aussi dans le tube excréteur commun (fig. 2 à -i, o.s), répithé'lium est rempli d'un pigment aussi noir que celui d'une choroïde huiuaine, pigment qui fait détaut aux cellules épilhéliales de l'autre branche. Ces replis sont si nombreux que les tubes en prennent une consistance assez solide et que leur forme reste parfaitement invariable dans les sections minces. Leur développement est si considérable qu'ils remplissent tous les interstices entre le canal alimentaire et ses plexus d'une part et la paroi du corps d'autre part (lig. 4 et 6). Ils contribuent donc à un certain degré à la solidité de la région thoracique. Les replis si complexes représentés dans la fig. 6, ont été dessinés exactement à la chambre claire et réduits par le panlographe. Ils donnent donc luie fidèle image de la section.
(iC développement extraordinaire de la surface sécrétante dans les glandes tubipares des îMyxicoles, est eu harmonie avec la rapidit/' étonnante de la formation d'un tube muqueux nouveau dès que l'animal a été sorti de sa demeure. Mais c'est pour moi une raison de plus de don 1er que les élénuMits reproducteurs suivent cette voie si complexe pour arriver au dehors. Je ne puis abandonner entièrement l'idée des anciens auteiu's que ces éléments sont évacués par des pores latéraux de l'abdomen, d'autant plus que je ci'ois me souvenir d'avoir été une fois témoin de
cotte évacuation chez une Serpule. II est certain qu'il ne se présente nulle part chez les Serpuliens d'ori-anes seonienlaires de la forme l\|)ique, autres que les deux glandes tuhipares, mais il pouri'ait exister de simples pores. Je nie suis donné beaucoup de peine pour les découvrir chez les grandes espèces, surloutchez le Spirofirap/iisSpallaDzaïui. Il me paraitévident que ces porcs, s'ils exislent, ne peuvent se présenter qu'aux pieds abdominaux; c'est là seulement que leséléments reproducteurs arrivent jusqu'à l'hypoderme. La paroi des tores uncinigères est, en réalité, partout fort mince, bien que chaque plaque onciale (PI. II, fii». 10, uc) ait ses nuiscles spéciaux (ms'); mais c'est surtout au sonuuet même, c'est-à-dire à l'extrémité externe ou dorsale du tore, au point où l'on trouve une tache violette (fig. 6 et fig. IQ.pg), que l'amincissement est extrême. Là, toute couche musculaire a disparu et la semence (fig. 10 et 11, sp) chez les mâles, les œufs chez les iemelles, arrivent an contact de l'hypoderme. Toutefois, l'examen de cette région ne m'a jamais fait reconnaître d'ouverture en ce lieu. Les coupes verticales (fig. 11), examinées à un fort grossissement, montrent partout l'hypoderme formé de cellules épitht'liales coniques, hautes d'environ 20 à 35'"'" (fig. 1 1, ep).
Cependant, au point coloré, ces cellules sont tellement [deines de pigment (pg) que leurs limites ne sont plus distinctes. 11 serait donc toujours possible qu'une ouverture contractée existât au centre de la tache. Ce qui me fait pourtant douter toujours de son existence, c'est l'absence de tout organe musculaire destiné â ou op('rer la fermeture et l'ouverture. La question reste donc pendante.
Des organes segmentaires fort remarquables sont ceux des Chétopb'riens qui, dans la n'^gion abdominale, paraissent présidei' à la fois à l'évacuation des éléments sexuels et à la sécrétion d'une substance excrémentitielle. Chez les Chétoptères, ces organes sont formés d'un tube replié' et contourne'' (PI. XII, fig. 4, os\ os'). Je les avais étudiés depuis l(»nglemps sur le vivant sans me douter (pi'ils sont composés de deux parties bien distinctes au ]ioint <]e vue fonctionnel el histochimique. I.'.ielidii (le 1,1 ruclisine sur (b's sections (riiidividiis eonservi'S, m'a subi-
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lement révélé cette différence que l'emploi du carmin, de l'acide picrique et d'autres matières colorantes, ne fait nullement reconnaître. En effet, la fuchsine colore immédiatement en rouge foncé la partie supérieure (o.s')de l'organe segmentaire, tandis que l'inférieure (o.s') reste incolore. Celte découverte me conduisit à examiner ces deux régions à de forts grossissements et je trouvai, en effet, des différences importantes. Toute la partie supérieure du tube est munie d'un épithélium, formé de cellules hautes de SO"'" (PI. XII, fig. 7) à base polyédrique (fig. 8). Ces cellules renferment, outre leur nucléus (a), une foule de concrétions arrondies, solides, formées de couches concentriques. Leur diamètre varie de 2 à ginicr (]gg calculs donucut pendant la vie à l'organe segmentaire une couleur d'un blanc crétacé. Je ne les ai pas étudiés jusqu'ici au point de vue chimique, mais il est évident qu'il s'agit d'une substance excrémentitielle (guanine? acide urique?). Quant à la partie supérieure de l'appareil, elle n'otfre point de calculs semblal»les, et je la suppose destinée exclusivement à saisir les éléments reproducteurs.
Après avoir examiné les Chétoptères, j'ai jeté un coui» d'd'il sur les Télépsaves. Ici l'on trouve à la région moyenne une coupe de l'organe segmentaire (PI. XIII, lig. i, o.s), reposant sur le bord dorsal des muscles longitudinaux (ms) ; à l'abdomen elle est placée entre ce muscle {ibid., lig. 5, ms) et l'ovaire (ov) en o.s. Ces coupes examinées à de forts grossissements montrent la cavité du tube remplie de concrétions (tig. 7, o.s), à structure concentrique parfaitement semblables à celle des Chétoptères'. Leur diamètre oscille entre 1 et 4.™'C'. A propos des organes segmentaires de divers Phyllochétoptères, dont j'ai étudié ou ligure tout au moins le tube excréteur dans mes « Annélides Chétopodes de Naples, )) je n'ai signalé aucune concrétion semldable. Mais comme il s'agit (le très-petits objets, il est fort possible que cela tienne à l'insuflisance des grossissements. En tous cas la fonction excrétoire des organes segmentaires des Chétoptériens, me semble mise au-dessus de
' Ces concrétions alisorlioiit cnergiqueiueiit le lileu soluble.
DES ANNftTjnES Sf.DEXTAIRES. 137
loiilc discussion. Il n'csl pus luus de inopos de i"a|)[telf'r ici qnej'ni d(''j;'i drcrit ailiciii's des ciilcnls (■\(i(''iiiciililicls dans les oriiancs so"montaircs dos Ampliicl(''ni('iis cl des TMit'iiisicns cl, parmi les Anni^lidcs errantes, dans C(MI\ des Ncrilla cl d(^s Anoplosyllis.
A la n'^ioii llioiacicpie des Ariciens. (in du moins de VAricia fœlida, il existe dans une série de segnienis dont je n'ai pas déterminé exactement le nombre, une paire d'organes siniiuliers, dans lesquels on peut voir pent-tMre des organes sei>mcnlaires modifi('s, en harmonie avec une lonction spi'ciale. Il n'est pas im|)ossiiile aussi ipTil l'aille les rappi'oclier des glandes particulières de la région tlioraci([ne des Polydores (pii ( xistent en outre des organes seginentaires. Ce sont des sacs ovoïdes ou plutôt lag('nirormes (PI. XIV, fig. 1, y) qui viennent s'ouvrir <à l'extérieur inun('dialenient an-dessus de la rame iidV'rieure. La paroi (le ces sacs est fort épaisse et composée de deux couches, bien distinctes dans une coupe perpendiculaire à l'axe du sac. L'externe est luie couche musculaire (?7»H/.,ng. 8, »/.s'), formée de libres à section polygonale, dispûS('es en spirales autour du sac ((ig. 1). L'autre (r/>\ bien plus épaisse r|ue la première, est, sans doute, une couche éiiilli('liale..Ie n'ai pointant n'ussi à recomiaitre dans cette couche ni les limites des cellules ni les nucléus. Enfin, au centre du sac est la cavité'. Il s'agit évidemment là de glandes particulières chargées de déverser un rK[uide à l'extérieur. Il est à remanpier que le pore excréteur est placé exactement à la base de la grosse soie en épieu (fig. 1, 7) que j'ai déjà mentionnée dans mes « Annt'lides de Naples. » Or, cette soie est creus('e dans toute sa longueur d'une gouttière, comme il est facile de s'en assurer dans les seclions transversales de cet organe (fig. 8, si''). Il me semble donc probable (pn' le li(pii(le sécrété est conduit jusqu'à la pointe de cette soie qui es! pent-èhe enqiloyi'e comme arme défensive ou même offensive. J'ai indiqué aillems ipie celle espèce répand une odeur nauséabonde (pii lai! iiiinié'dialemeiil reconiiailre -n;i prf'seiice dans le bulin d'nn pi'cbenr.
IS
Il ne me paraît pas improbable que cette propriété si exceptionnelle
soit due à la sécrétion en question. C'est la raison pour laquelle je
propose de donner provisoirement le nom de glandes répugnaloires à ces oroanes.