DU SYSTÈME NERVEUX

L'étude histologique du système nerveux des Annélides conduit à des résultats assez inattendus, par l'absence d'unili' d'organisation qu'elle révèle dans la chahie n(M'veuse venirale de familles d'ailleurs voisines les unes des autres. Le système nerveux des Oligochèles, ou du moins celui des Lombrics, est aujourd'hui fort bien connu, grâce surtout aux recherches de M. Leydig et aux miennes. On sait qu'il présente une catégorie d'('léments h'ès-particuliers : les grosses libres lubulaires. Ces fibres reposent sur le ciMé' dorsal de la chaîne ganglionaire el même, à |>ropremenl parler, dans r(''paisseur du névrilenuue. Rien (pie j'euss(> (l(''j;i pi('C(''(iemiiienl fail connailre des libres semblables chez diverses AiiiK'lides Polychèles (Nolomasles, AiV'uicoles, ILilla, Nérine, elc), il ('lail inl('ressanl de rechercher jusqu'à qiiiM poini la présence de ces fibres joiiil (riinc ccrlaine géïK'ialih'. L.ii cITet, dans mes a Annédides Chélopo<les de Naples, » j'avais ciii pouvoir affirmer que des genres Irès-voisins, ciMiime les .Nnloiiuisle^ el les Capilelles, soiil les uns miiiiis, les

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autres dépourvus de ces fibres. J'ai consacré une attention soutenue à ce sujet chez les Annt''lid(>s sédentaires et j'ai dû me convaincre que mon assertion était pariaitement juste. Ceitaines familles présentent des fibres tubulaires avec un développement qu'on peut taxer, sans exagération, de colossal. D'autres en sont totalement dépourvues. J'ai trouvé ces éléments dans la famille des Serpuliens et dans celle des Spionidiens. Je crois en reconnaître un représentant rudimentaire chez des Térébelliens et des Cirrhatuliens'; mais les autres familles d'Ânnélides sédentaires dont j'ai examint' des représentants à ce point de vue ne m'en ont pas présenté la moindre trace.

Le développement maximum des fibres lubulaires est présenté par les Serpuliens. Dans cette famille, on sait que les deux cordons nerveux ventraux sont dans la règle assez éloignés de la ligne médiane et réunis entre eux par une série de commissures, de manière à constituer l'apparence dite « d'échelle de corde. )> Chacun de ces cordons est accompagné d'une fibre tubulaire, assez grosse, chez certaines espèces, pour que sa cavité soit visible à l'œil nu sur une coupe transversale. Ces libres sont donc entièrement hors de proportion avec celle des Lombrics.

Je pense nécessaire de m'attacher d'abord à une espèce déterminée pour mieux faire comprendre les relations des fibres gigantesques avec le système nerveux central. Je choisirai le Sjnrographis Spallanzann. Chez ce ver, l'échelle nerveuse est noyée dans du tissu connectif riche en vaisseaux (PI. V, fig. 4, (.en). La fibre tubulaire de chaque côté, noyée également dans ce tissu, repose sur la partie supérieure et interne du cordon nerveux. Les cellules du tissu connectif s'ordonnent en couches concentriques autour de la corde nerveuse et en constituent le névrilenime (S). Elles s'ordonnent de la même manière autour de la fibre tubulaire pour en constituer la membrane d'enveloppe (y) qui est essentiellement connective. On voit par là que la grosse fibre tubulaire est en

' n faut ajouter à cette liste les Capitelliens et les Télétlnisiens chez lesquels j'ai fait connaître précédemment l'existence de ces fibres. Toutefois je n'ai pas fait de nouvelles recherches à leur sujet.

114 STRUCTUKÉ

fait complètement extérieure au cordon nerveux proprement dit. Cette relation est surtout évidente dans la partie antérieure de l'ahdomen, dans les espaces interganglionaires', où la grosse fibre est presque d(''tachée du système nerveux. Le tissu connectif se stratifié en plusieurs couches pour former l'enveloppe de la fibre (fig. 5, x), tellement que ces couches se détachent les unes des autres sous le frottement du rasoir. L'examen de coupes longitudinales montre, du reste, qu'il subsiste normalement entre ces couches (fig. 6, -i) de nombreux interstices. Le passage entre le tissu connectif andtiant el ces couches lamelleuses se fait d'une manière si insensil)le, qu'il faut les considérer comme un seul et même tissu. Le diamètre de la cavité de la fibre atteint jusqu'à 0'"™18. Dans l'intérieiu' est un gros cylindre d'une substance homogène que j'appellerai substance médullaire (fig. 4 à 6, md). Ce cylindre est toujours séparé de la paroi, dans les préparations, par une couche de liquide. Toutefois, il n'est pas improbable que la substance médullaire remplisse le tube en totalité pendant la vie et que l'espace périphérique soit le résultat d'une contraction produite par l'action de l'alcool absolu.

Ces deux fibres tul>ulaires courent donc dans toute la longueur de l'aljdomen, en décrivant seulement de très-légères sinuosités (PI. VIH, fig. 9, Ib) et sans présenter aucune connexion analomique entre elles. II n'en est pas de même à la |)artie antérieure du thorax où elles subissent des anastomoses répétées. Dans tout le reste du corps du ver, les deux chaînes nerveuses sont n'unies entre elles à chaque segment i)ar deux conunissures transversales, mais au premier segment Ihoracique elles échangent toute une série de commissures (PI. V, fig. 7, ,3), lesqueUes se subdivisejii et forment, en outie, des anastomoses entre elles, de sorte qu'il n'est pas facile d'en déterminer le nombre. La fig 7 (dans laquelle en désigne les cordons nerveux, cm la naissance des connectifs œsophagiens et a la connnissure sous-œsophagienne avec sa

' S'il est pm-mis ilo taxer de sanglions les renflements à peine appréeialiles qne présente chaque cordon dans ces segments de la partie antérieure du corps seulement.

DES AWfti.IDES Sf.nENTAlRES. 115

décussation de faisceaux) en donne toutefois une idée fort exacte. Les grosses fibres Inbulaires, en enliant dans ce premier segmenl thoracique, se divisent chacune en deux branches {ib' tb") qui poursuivent leur chemin en avant, tout en subissant bientôt une iiran(b^ réduction de diamètre. Larges, immédiatement après la bifurcation, d'environ 0mm JO, elles n'offrent bientôt plus qu'un diamètre de 35™''''". Dans les coupes parallèles au système nerveux, il est facile de reconnaître que l'une des fibres tubulaires poursuit son chemin le long du cordon nerveux, accompagne le connectif œsophagien et finit par pénétrer dans le ganglion cérébral. On reconnaît, en outre, que cette fibre est réunie par une commissure tubulaire transversale ((b*) avec la fibre correspondante de l'autre côté, à travers l'épaisse commissure sous-œsophagieiuie. Le chemin parcouru par la seconde fibre (Ib^) en avant de la bifurcation, est plus difficile à suivre. Les fibres tubulaires sont, en etfet, incolores par elles-mêmes et peu susceptibles d'absorber des matières colorantes, ce qui oppose, dans certaines circonstances, des difficultés à leur recherche. Mais l'examen des coupes sagittales du ver, menées entre les deux chaînes nerveuses, lève bientôt la difficulté. En effet, lorsqu'une telle coupe est menée à peu près tangentiellement à l'une des chaînes nerveuses, elle renferme toujours au moins des parties de la fibre tubulaire longitudinale de ce côté-là (PI. Il, fig. 3, Ib, tb') et, en outre, des sections de la commissure sous-œsophagienne (cm'') et des commissures thoraciques {cm\ cm'). Or, dans ces dernières sections on peut toujours reconnaître la coupe d'au moins une, (juelquefois de deux ou trois ramifications des fibres tubulaires. J'ai représenté (PI. V, fig. 8) la section d'une commissure thoracique à un fort grossissement. Cette commissure est, en réalité, double, entourée de tissu connectif {l.cn) et de fibres musculaires (ms). (Chaque moitié de la commissure (cm, cm) offre l'apparence ordinaire d'une section de nerf, c'est-à-dire celle d'une surface pointillée, réfractaire aux matières colorantes, plus ou moins vaguement divisée en champs (coupes de faisceaux) entre lesquels sont semés des nucléus. Dans cette com-

116 SIRUCTUIŒ

missure on voit les coupes de trois fibres tubulaires, larges de 17 à SS"'", chacune munie de son cylindre de substance médullaire. On remarquera que ces fibres ue sont pas seulement appliquées contre la commissure, mais bien incluses dans son tissu. Dans les coupes sagittales on peut d'ailleurs souvent observer les branches naissant d'une libre luliulaire principale pour passer dans les commissures transversales (ainsi PI. II, fig. 3, en tb); d'autres ibis le rasoir a rasé la fibre principale en laissant subsister des ouvertures à sa paroi, comme trace du lieu d'insertion des branches transversales amputées (fig. 3,

Les grosses fibres longitudinales, parfaitement isolées l'une de l'autre dans la plus grande partie delà longueur du corps, échangent donc, chez le Spirographis Spallanzanii., dans le [tremier segment thoracique (et d'après une préparation peut-être aussi dans le second), de nombreuses commissures. A travers ces branches anaslomotiques, la substance médullaire de l'une se continue directement dans celle de l'autre sans perdre de son homogénéité. Le rameau de la fibre tubulaire, large seulement de 30'"'", que nous avons vu accompagner de chaque côté le connectif œsophagien, se divise, dans l'intérieur même du connectif, en deux branches qui pénètrent toutes deux dans le ganglion cérébral. Là, dans l'intérieur même du tissu du ganglion, elles se ramifient en plusieurs branches secondaires, de diamètre de jtlus en plus petit, mais toujours reconnaissables à leurs cylindres médullaires. Leur terminaison même m'a échappé. On sait que M. Leydig a déjà observé une commissure entre les deux fibres tubulaires latérales chez le Lumhricus lerreslris, peu avant l'extrémité antérieure du cordon nerveux ventral, et bien que je n'aie pas vu moi-même cette anastomose, je ne doute pas que celte observation ne soit parfaitement exacte. Les fibres tubulaires s'arrêtent chez les Lombrics, ainsi que je l'ai montré, à l'extrémité antérieure du cordon nerveux ventral ; chez les Arénicoles, je les ai poursuivies jusque dans les connectifs œsophagiens; enfin, chez les Spirographes, nous les voyous venir se ramifier même dans les ganglions cérébraux.

DES ANNtLlDES SÈDEMAIUES. 117

Les rainificalions des grosses fibres tubulaires péiiélnint dans les commissures thoraciques antérieures, il est naturel de se demander si elles n'aecompagneni pas aussi les nerfs de celle région. Toutefois, les coupes des nerfs ventraux dn thorax, qu'il est toujours facile d'étudier dans les sections sagittales du ver, menées en dehors des cordons nerveux (PI. II, fig. 1, n', n') et celles des nerfs de la collerette (îô/rf., n'), n'en laissent pas reconnaître la moindre trace, pas plus que les sections des nerfs d'autres régions du corps (PI. lY, fig. 1, m, n'), même à l'aide de forts grossissements. Les sections de ces nerfs ont d'ailleurs exactement la même apparence que la section d'une commissure thoracique représentée PI. V, fig. 8, moins la présence des fibres tubulaires. Les grosses fibres appartiennent donc exclusivement aux parties centrales du système nerveux.

Les fibres tubulaires paraissent exister chez tous les Serpuliens. On les verra figurées à la région thoracique d'un Branchiomma (PI. XIV, tb) où leur diamètre est bien plus grand que celui des cordons nerveux (en) qu'elles accompagnent; dans différentes régions des cordons nerveux ventraux de la Prolula intestinum (PI. VIII, fig. 3 à 5), et dans les commissures œsophagiennes (PI. VIII, fig. 2, cm) de ce même ver. Leur disposition est dans ce cas la même que chez les Spirographes. Cependant, je n'ai pas fait de recherches chez ces vers relativement aux commissures thoraciques. Il est probable qu'elles existent.

La disposition très-remarquable des fibres tubulaires et même du système nerveux en général chez les Myxicoles, mérite ici une attention toute spéciale. J'en ai déjà esquissé les traits principaux dans mon « Supplément aux Ânnélidcs Chétopodes du golfe de Naples, » mais cet exposé lrès-bref,sans figures à l'apfjui, ne rend point superflue la présente description.

Dans loule la région abdominale de hJJijxicolainfimdibulum il n'existe qu'un seul cordon nerveux sur la ligne médiane. Une pareille disposition, si contraire à ce que nous savons des Serpuliens en général, a lieu de surprendre. L'exception s'élend-elle à tous les Èriographides, c'est ce

que l'avenir enseignera. M. de Qn a I rcfaiies ' a déclaré |»ositivenienl que chez les Myxicoles le système nerveux abdominal est divisé en deux chaînes nerveuses latérales. Mais, ou bien il a été victime d'une méprise, ou bien les différentes espèces du genre se comportent d'une manière bien différente à cet égard. Malheureusement il a négligé de nommer l'espèce qui a fait l'objet de ses recherches. Quoi qu'il en soit, la chaîne nerveuse est unique dans la région al»domiuale de la Myxicola infundibiilum, et sur sa partie dorsale court un long tulte (PI. VII, lîg. 13, Ih) dont la section est bien ])lus grande que celle du cordon nerveux luimême, et |)ourtant, ce tube est bien l'homologue des fibres tubulaires d'autres Serpuliens. Ce qui peut en faire douter au premier abord, c'est l'absence des cylindres médullaires, mais cette absence n'est qu'apparente et tient cà ce que la substance médullaire (fig. 13, md) reste toujours adhérente au toit du tube, tandis que le centr(^ et le plancher en sont libres. On sera siu'tout frappé des dimensions colossales de cet él(>ment histologique en conqiarant la section de ce tube (Pl.VII,lig. 13, (h) avec celle du vaisseau ventral [ibid., v. v). Sa cavité atteint une largeur de 0'""\35 chez un ver dont le diamètre total ne dépasse pas 5"""; elle se voit, par conséquent, sans difficulté à l'œil nu. La paroi du tube est formée, comme chez les Spirographes, par des couches nombreuses de tissu connectif semé de nucléus (fig. 13, (3, 7) qui se confondent avec le névrilemme du cordon nerveux. La forme de la section du tube varie beaucoup suivant les préparations (PI. VII, fig. 6, 7, 13, th), mais cela lient, sans doute, uniquement à des déformations produites par la pression du rasoir, le tube n'offrant guère de résistance par suite de sa grande capacité. La fibre tubulaire paraît être normalement cylindrique dans toute sa longueur.

Au commencement, je ne doutais point que le cordon nerveux unique des Myxicoles ne fût le résultat de la soudure sur la ligne médiane des deux cordons typiques, cordons qui restent entièrement séparés l'un de

' Histoire naturelle des Annelés, t. II, \i. -iO'J.

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l'aulre chez los autres Serpuliciis. Celte coalescence semblait expliqueien même temps les dimensions gigantesques de la fil)i"e lubulaire. ^lais eette opinion n'est point en accord avecles laits. En effet, dans la région thoracique les deux cordons existent, mais l'un ne tarde pas à s'atrophiei' d'une manière assez singulière, si bien qu'un seul cordon pénètre dans l'abdomen.

Si nous suivons le système nerveux central d'une Myxicole d'avant en arrière, nous trouvons que les ganglions cérébraux {V\. VI, lig. 5, cr) donnent naissance aux épais connectit's œsophagiens (cm) dont chacun renferme une libre lubulaire. Le diamètre de celle-ci ne dépasse pas dans cette région 55'"'".

Les connectifs ne peuvent se rapprocher l'un de l'autre sous l'œsophage proprement dit, ()uisque celui-ci touche à la paroi ventrale du corps par son récessus (z), mais à l'estomac (à peine plus large, il est vrai, que l'a'sophage), les connectifs passent peu à peu sous le tube digestif. A la partie antérieure de cet organe, on les trouve à peu près au niveau de son bord inlV-rieur (Pl.VlI,fig. 1,™); un peu plus loin, ils sont conqdétemenl au-dessous et ils se collent l'un à l'autre sans pourtant se confondre. La coupe du système nerveux en ce point a donc une forme de biscuit (PI. MI, lig. 2, en), ^lais si les deux cordons nerveux restent distincts, il n'en est [jas de même des grosses fibres tubulaires qui forment ici une anastomose (a). Ce terme n'est au fond pas très-exact. Il vaut mieux dire que l'une des fibres se jette dans l'autre, et que la substance médullaire de la première va se fondre avec la substance médullaire de l'autre. En effet, une coupe transversale, faite un peu plus en arrière, montre bien encore les deux cordons nerveux juxtaposés, mais l'un (PI. VI, fig. 0, en ' ; PI. Vil, lig. 3, en') offre des dimensions Irès-réduites et ne renferme plus aucune trace de libre lubulaire, tandis que l'autre est relativement bien |)lus volumineux (ai' ) et renferme une large libre lubulaire. Les deux fibres se sont donc réunies pour n'en former qu'une. Quant au cordon nerveux à moitié atrophié, on le retrouve dans toutes les coupes faites plus en arrière, jusqu'à l'exlrémité postérieure du Iho-

rax, mais il diminue graduellement de volume, se colle toujours plus exactement au cordon nerveux principal (PI. VII, fig. A). Il finit par s'enfermer avec lui dans un névrilemme commun et même par pénétrer dans l'intérieur de son tissu (11g. 5) où il se termine en pointe conique.

On voit donc que le système nerveux impair de l'abdomen des Myxicoles est bien dans un certain sens le résultat d'une soudure de deux chaînes nerveuses primordiales, mais que cette soudure n'en implique pas moins l'atropbie complète de l'une de ces chaînes dans toute la région abdominale.

J'ai malheureusement négligé de m'assurer si le cordon nerveux, frappé d'atrophie, appartient chez tous les individus au même côté du corps.

Chez toutes les Annélides jusqu'ici examinées, les grosses fibres tubulaires appartiennent à la région dorsale des connectifs. Elles peuvent bien dévier d'une manière très-marquée de leur position typique, comme à la région stomacale de la Prohilu inlestinum (PI. YIII, fig. 4, Ih), mais elles n'en restent pas moins supérieures, en ce sens que les commissures transversales qui existent entre les deux chaînes nerveuses, lorsque celles-ci sont sépan'cs, passent au-dessous d'elles. Aussi ai-je ('té frèsétonné d'observer une dis[tosition toute différente chez les Spionidiens. Dans cette famille les deux cordons nerveux ventraux paraissent rester séparés, quoique très-rapprochés l'un de l'autre dans toute la longueur du ver. Ce fait a déjà été découvert en 18i3 par^I. de Quatrefages ' pour une espèce de genre Spio [Malacoceros Girardi Qtrfg.). Dans mes « Annélides Chétopodesde Naples, » j'ai jeté des doutes sur l'exactitude de l'interprétation de M. de (^)uatrefages, mais à tort, comme je me fais un plaisir de le reconnaître aujourd'hui. Je me suis exprimé à cette époque de la manière suivante : « La chaîne nerveuse ventrale (chez la Nerine Cirralulus) parait au premier abord divisée sur toute sa longueur

' Types inférieurs de reml)rancliempnt des Annelés. — Annales des Se. nat., 1850, t. XIV, p. 359; PI. X, tig. 1. — Voyez aussi : Ilist. uat. des Annelés, t. I, p. 43G.

HES ANN'i;i.ll>KS StnENTAlKES. 121

en deux moiliés distinctes. C'est ainsi, du reste, que M. de Quatreiages Ta représentée che/ ses Nériniens. Mais cette apparence provient de l'existence, sur la ligne nii'dianc dorsale du systèini; nerveux, d'une large fibre tubulaire, senddable à celles cpii sont déjà coiuuies chez les Oligochètes, les Téléthusiens et certains Capitelliens. Ce tuhe incolore paraît rempli d'un liquide dont la rél'ringence ne s'éloigne guère de celle de l'eau, etc... » (!les observations étaient faites sur le vivant. Aujourd'hui, après l'examen de coupes d'individus durcis, je retrouve bien la grosse fibre en question (PI. XV, 11g. 5, Ih), mais je constate, en outre, qu'elle occupe l'intervalle entre les deux cordons nerveux [en) qui sont bien réellement séparés dans toute leur longueur, comme l'avait dit M. de (,^)uatrerages pour son Malacoceros. Cette énorme hbre ou plutôt ce canal à section ovale dont la paroi n'est formée que par une membrane très-mince semée de nucléus, est remplie par un liquide dans lequel l'alcool ne produit aucune coagulation. De plus, j'étais dans l'erreur en croyant que cette fibre appartenait au côté dorsal du système nerveux, comme chez les autres Annélides. En fait, elle est placée à peu près au même niveau que les deux cordons nerveux, mais elle n'en appartient pas moins à la face inférieure du système nerveux, car les commissures(PI.XV,fig.5,em) qui unissent les deux cordons entre eux, passent par-dessus. Enfin, une dernière erreur à corriger est celle qui m'a fait représenter cette grosse fibre comme accompagnée de fibres plus étroites. Cette erreur résultait d'une illusion d'optique qui se produit facilement tant qu'on examine le système nerveux de face. En effet, la grosse fibre tubulaire ne remplit pas partout exactement l'espace situé entre les deux cordons nerveux. Il subsiste alors un petit espace entre chacun des bords de la fibre et celui des cordons voisins. (>et espace linéaire a ét('' pris par moi pour une fibre accessoire. Cette illusion, bien compréhensible par suite de la petitesse de l'objet et de l'analogie apparente avec la fibre principale et les deux fibres accessoires chez les Lombrics, cette illusion, dis-je, s'évanouit immédiatement lorsqu'on examine des coupes transversales.

Chez les Térébelliens il n'existe pas de grosses fibres tubulaires. Tou-

tefois, je trouve sur les sections transversales du système nerveux de la Terebella flexuosa les coupes de deux cordons d'une substance homogène (PI. X, fig. 1, r]) incolore, qui rappelle entièrement la substance médullaire des grosses fibres tubulaires chez les Saliellides. La même chose a lieu pour le cordon nerveux ventral des Audouinics (PI. XI, fig. 9, S). Peul-élre faut-il y voir les homologues des fibres tubulaires, qui seraient ici entièrement dépourvues d'enveloppe et réduites à la substance médullaire.

Je me borne à cet exposé anatomique. Faire des hypothèses sur les fondions de ces singulières fibres tubulaires me semble parfaitement superflu.

Les deux éléments que M. Leydig a distingués dans le système nerveux des Annélides' : les cellules et la substance fibrillaire punctiforme, peuvent être reconnus chez les Polychètes comme chez les Oligochètes. Les cellules occupent toujours les parties inférieures etsouvent,en outre, les parties latérales des cordons nerveux, ainsi que M. Leydig l'a déjà remarqué. Chez les Annélides sédentaires, où les renflements ganglionnaires sont, en général, peu accusés, ou même parfois totalement absents, on trouve, dans la règle, les cellules dans toute la longueur du cordon nerveux sans interruption. Seulement, dans les renflements ganglionnaires, la couche de cellules prend une plus grande épaisseur. Quelquefois les cellules ganglionnaires peuvent être distinguées isolément avec unegrande facilité, comme chez le 5/^/ano/rfes (PI. X, fig. 14, a). Chez ce ver elles sont piriformcs, très-allongées, avec la pointe toujours dirigée vers le haut. Elles atteignent, les plus grandes du moins, un diamètre de 25'"'". Dans d'autres cas, leur préparation est un peu plus délicate, mais réussit dans les coupes minces, comme chez les Spirographes (PI. V, fig. 4, rî; fio. G, -5). Mais souvent les Hmites des cellules

' Voyez surtout. : Franz Leydig, Voni Ban des thierischen Korpers : Handbuch der vergleicliendeu Anatomie, Bd. I, erste Halffe. Tubinsen 1864: et Tnfeln zur vergleirhenden Anatomie. Erstes lîoit, Tiibingen lSfi4.