‹ Recherches sur la structure des annélides sédentairesChapitre 37 sur 55 · PLANCHE I · texte numérisé non relu

PLANCHE I

Toutes les tigures suiit relatives au Spiroijriiphis Spallan:unii et reproseiiteut (sauf la tig. 12) des coupes transversales du ver. Elles sout empruntées à uu seul et même ver adulte chez lequel la moitié droite de l'appareil branchial était la moins développée. Seule la fig. 10 est empruntée à un ver plus jeune, par suite de la difficulté d'obtenir les coupes totales et bien réussies de la région stomacale chez les adultes. Dans toutes les coupes le coté ventral est dirigé vers le bas.

Fig. 1. Coii|Mi Iraiisvi'i'sali' du Spirogruphls iiiiniLHJiali'iuriil au-tlcssous île la naissance des rayons l)ranchiaux. La moitié droite par suite de son atrophie relative a été rencontrée a iLM niveau relativement plus antérieur que la gauche. Aussi y recorniait-on les coupes des axes cartilaiiineux d'un nomlii'e de rayons branchiaux [ct.br) plus grand que dans l'autre moitié, et le nomhre des rameaux secondaires (t''.6'), naissant du vaisseau branchial principal (i\b), \ apparaît également plus considéralde. Ce vaisseau est logé de chaque côté dans un tuhe (ce) qui n'est qu'une prolongation de la cavité du corps. Une grande pailie du cartilage iii-anchial (et] n'est |ias encore résolue en rayons liranchiaux, mais les deux moitiés sont (hsliiirtes. lin espace tapissé d'épithéliuin (ep) constitue une sorte de vestiltule |ilacé eu avant île la bouche. Les tentacules (tt) remplis en gratule partie par un plexus vasculaire (pi) peuvent, par leur plus ou moins grand rapprochement, faire varier la largeur de l'ouverture de ce vestibule .sur la ligne médiane ventrale. Les deux moitiés de la coupe ne sont réunies entre elles que par un mince pont de tissu coimectif, recouvert en dehors par l'hypoderme et la cuticule, en dedans par l'épithélium du vestibule. (Une coupe faite plus en avant ne rencontie [ilus ce pont et constitue pai' suite tieux pai'ties complétenii'Ml (listinctes, les coupes des di'ux lames carlila.uineuses branchiales.) Les muscles visibles a ce grossissement sont d'abord les lléchisseuis (w.s') des rayons branchiaux, puis deux muscles (ni.s^ et iiis'') ipii peuvent resserrer l'appai-eil lirancliial dans sa totalité. Ces deux muscles soiil Ii(uiioIo,l;ucs l'im de l'autre, mais l'un (iiis^) l'emporte sur l'autre par son volume par suite de la dilTéreiice de développement îles deux moitiés de l'apiiareil branchial. Us peuvent aussi empêcher dans certains ras la comiiression du nerf bi-anchial («' et n^). Ce nerf est beaucoup i)lus voluuiinriix du ci>té gauche (ii') que du droit (a^). Civ. 8/1.

Fig. 2. Coupe faile iuiméiliatement en arriére de la précédente. (Les lettres ont la même signification.) La surface de sectiim du cartilage basai des Itranchies est plus grande i[nr. dans la lig. l. Si les sections des cartilages des rayons branchiaux seinlilent également

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plus grandes, cela lient à ce i|ue les hases de ces rasons sonl IVappées oliliqueMient |iMr li> plan de la coupe. La dépi'ession (dp) ijiii tend, du côté dorsal, à diviser l'appareil lirancliial en deux, est elle-même pailagée |iar une ai'éte saillante (pr) comme dans la figure précédente. Les tentacules étant très-nipprocliées, la cavité du vestiluUe semble réduite à une mince l'enle. La disproportion enli'e la coupe transversale du nerf hrancliial droit (h-) et celle tlu gauche (/(') est encore plus happante que dans la (iremiére coupe. Gi'. 8/L

Fig. 3. Seclion faite un peu en arrière de la précédente, mais toujours en avant de la cdUerelle. Le plan de la coupe n'atteint plus la naissance d'aucun rayon branchial. Les deux lames cartilagineuses liranchifères (rt) offrent une surface considérai île, mais sont complélement séparées par le sillon (dp) delà surface dorsale, devenu encore plus profond que dans les coupes précédentes. Cette plus grande profondeur du sillon dorsal entraîne une profcmdeui- moindre du vestibule buccal (vb). Le tentacule de droite (tt) a été atleint sur une plus gi'ande étendue par le lasoir qui' celui île gauche, par suite d'une position plu^ oblique. Il montre sur sa surface iiitei-ne plusieurs replis ou anfivicluosilés. Chaque lenlacule esl séparé lie i'exirémité ventrale des lames branciiifèrespar un profond sillon (se). L'épilhélium cylindrique du \eslibide prend une grande épaisseur sur la liase des tentacules, tellement que la hauh'ur des cellules (ep) et leur nucléus peuvent déjà être indiqués à ce grossissement. Cet épithélium est encore nettement reconnaissable dans les deux sillons (se), puis il passe graduellement à l'hypoderme de la surface externe, où la présence d'un pigment rend beaucoup moins évidentes les cellules, devenues d'ailleurs bien plus petites. La section du nei-f liranchial droit (n^) est presque aussi longue que celle du gauche f«'), mais elle offre une largeur bien moindre. Le premier de ces nerfs est réduit à l'état d'un simple ruban. La coupe n'atteint plus aucun vaisseau des rayons branchiaux, mais seulement les deux vaisseaux bi-anciiiaux principaux (vb). Les muscles sont les mêmes que dans la coupe précédente, moins les muscles des rayons branchiaux ijui ne sont plus atteints. Le péiicbondiium (/*c) ollre une très-grande épaisseur. Gr. 8/1.

Fig. 4. Coiqie faite en arrière de la précédente, mais toujours en avant de la collerette, au travers de la cavité buccale (eb). Celte dernière résulte de la coalescence des ba.ses des tentacules, qui transforme la partie postérieure du vestibule en nu lidie (cb) que la section montre à peu près triquôlre. La dépression dorsale frfp') esl iieaucoup moins profonde et permet la réunion des deux lames cartilagineuses branchifères(ff) en une seule continue, grâce à une partie transverse, dorsale. La p.utie la plus piofonde de la dépression dorsale de la section précédente, s'élanl recourbée eu arrière pour se terminer en cul-de-sac, a été atteinte dans la présente section, où elle se montre sous la forme d'une ouverture (dp) à paroi tapissée d'épiihélium hypodermique. La direction des fdjres du muscle (ms^) montre clairement que leur contraction doit avoir pour effet de rapprocher l'une de l'autre les deux moitiés de l'appareil branchial, sur la ligne médiane ventrale. Les cellules épithéliales (ep) ont pris une très-grande hauteur dans la cavité de la bouche, de môme que les cellules de

l'épitliéliiim hypodermique (hp) dans les sillons qui délaclient la base des tentacules, en deiiois. La richesse vasculaiie autoui' du tube digestif commence d'apparaître. On apei'çoit (]uel(iues-unes des brides (Ig) (pii maintiennent en position le vaisseau branchial dans sa cavité. Grande prédominance dunerf liranchial gauche (;«') sur le droit (/(^). Gi-. 8/1.

Fig. 5. Coupe transversale faite en arrière de la précédente à travers l'œsophage et les ganglion.s cérébraux (cr). La section a atteint le bord libre de la collerette, dont de.s lambeaux (cl) sont restés attachés à la préparation. Du côté ventral apparaissent deux lambeaux (d'), séparés l'un de l'autre par un profond sillon, lambeaux représentant la partie charnue de la collerette. Les deux moitiés de la lame cartilagineuse branchifère (d) ne sont plus réunies sur la ligne médiane que par une mince commissure, recouverte, il est vrai, d'une épaisse couche de périchondrium (pc). Ce périchondrium forme de chaque côté une prolubéi-ance (pr) servant à l'attache de la partie interne du muscle adducteui- des branchies (ms^). La section n'ayant pas été faite dans un plan exactement transversal, liien que perpendiculaire à l'axe du ver, mais dans un plan légèrement incliné vers l'arrière du côté droit, la surface du bourrelet cervical (t.c) a été atteinte de ce côté à l'angle ventral de la préparation. La coupe tangentielle du bourrelet en ce point a suffi pour mettre au jour la section transversale de la terminaison du muscle longitudinal inférieur (m.s^). La coupe des ganglions œsophagiens (cr) présente des taches dues aux agglomérations des cellules nerveuses; la commissure (cm) entièrement fibrillaire ne présente pas de taches semblables. La tunique épithéliale de l'œsophage (ep) présente de nombreux replis, à la formation desquels la lunique musculaire (ms*) ne prend aucune part. Riciio lacis de vaisseaux autour de l'œsopliage, des ganglions cérébraux, et dans la base de la collerette. Gr. 8/L

Fig. 6. Coupe transversale au niveau du bourrelet cervical (te). Ce bourrelet est séparé de la base de l'appareil branchifère par un sillon, qui se manifeste dans la coupe sous la forme d'une fente (se). Toutefois la section étant faite dans un plan légèrement incliné en arrière du côté gauche et le sillon n'ayant pas partout la même profondeur, le fond de ce sillon a été atteint par le rasoir sur une partie de ce côté. Au,ssi la fente est-elle partagée en deux moitiés (sc^, -sc^) du côté gauche par un intervalle, tanilis (ju'elle est continue (se') du côté droit. Partout elle est revêtue d'une couche hypodermique (hp^) avec sa cuticule. On peut se représenter cette figure comme une transfoi-malion de la précédente, autour de laquelle on aurait surajouté le bourrelet cervical; (pr) angles saillants du iiouirelet du côté doi'sal. Le bourrelet est formé non-seulement de la couche cutanée et d'une grande masse de tissu conneclif (f.c/i) mais encore de fibres musculaires (iiis^) d'inclinaison variée. Les deux moitiés de la lame cartilagineuse tiranchifère ne sont plus unies enti-e elles par une commissure de cartilage. En revanche, un muscle (ms^) s'étend de l'une à l'autre; c'est le muscle abducteur des branchies. La section atteint la pailie postérieure des ganglions céi-ébraux (cr) en arrière de la commissure qui n'esta par conséquent, pas visible. Elle atteint également les extrémités des muscles longitudinaux supérieurs (im') et inférieurs (ms'^). La partie posté-

rieure du cannl (ce) (lui renf'ermail le vaisseau branchial dans les coupes précédentes est bien visible, mais son diamètre est fort réduit et elle ne loge plus aucun vaisseau. Les deux vaisseaux brancliiaux ont, en effet, dévié à travers le tissu connectif pour se perdre dans le plexus péricéréliral et périœsophagien. On en recoimait les dernières traces sous la forme de vaisseaux (») beaucoup plus gros que les autres dans dans ce plexus. Dans le sillon situé entre les bases des deux moitiés de la collerette la hauteur des cellules de l'épil hélium hypodermiiiue (A/j') devient très-considérable. Gr. 8/1.

NB. Dans les sections suivantes, la disproportion entre les deux moitiés de la préparation ayant à peu près complètement disparu, je n'ai représenté qu'une moitié de la coupe.

Fig. 7, Section transversale du ver par un plan à peu près tangentiel au itord postérieur du cartilage branchial. Ce bord a pouitant été atteint, comme on le reconnaît à deux petites masses de cartilage (et) entourées d'une épaisse couche de périchondrium (j)c) et reliées par le muscle abducteur des branchies (ms^). Le sillon (se) (jui détache le jjourrelet cervical est encore visible, ainsi rpie l'angle saillant (;*/■) du Ijourrelet. Soit dans le muscle longitudinal supérieur (ms^), soit dans l'inférieur (ms'^), on distingue un grand nombre de septa, très-épais, formés par du tissu connectif. Ces septa qui divisent le muscle en faisceaux ne sont que des émanations du périmysium (/mto), ici fort épais. L'cesophage (œ) présente une tunique épithéliale plissée, dans Tépaisseur de laquelle on aperçoit une traînée sombre, due aux nucléus. La couche musculaire de l'œsophage (ms'') est fort épaisse. Le plexus périœsophagien (pi) est beaucoup plus riche que dans les coupes pi'écédentes pai' suite de la résolution des deux vaisseaux branchiaux en rameaux nombreux, dont les principaux (v, v) ont pourtant encore un diamètre considérable. Les deux gros vaisseaux (f'), nés de ce plexus, sont les racines du plexus de la collerette, qui atteint sa plus grande richesse dans la partie ventrale et épaissie de cet organe, mais qui fournil aussi le lacis vasculaire sur les parois de l'ouverture. Par celte ouverture passent les soies du premier faisceau dorsal, mais les coupes de ces soies sont tombées dans la préparation : en est l'une des commissures œsophagiennes. Gr. 8 l.

Fig. 8. Coupe à travers la région postérieure du premier segment sétigère. Une dernière trace de la collerette (cl) est encore présente. Mais son épaisseur au côté ventral est très-rédiiile, et le sillon médian (se) (jih en sépare les deux moitiés n'a plus ipi'une profondeur minime. En revanche, le tissu particulier des boucliers ventraux (et) fait son apparition. On entrevoit déjà à ce grossissement sa grande richesse vasculaire. L'œsophage (œ) pi'ésente toujours la même aji|iarence, mais les (dnniiissures œsophagiennes (f«) se sont rapprochées rime île l'autre au côté ventral et ronstituent désormais les deux cordons nerveux ventraux, ils sont, dans cette région, entourés d'un épais névrileinuie(';(r/). Le muscle longitudinal supérieur (w.s-'j présente entre ses faisceaux de libres longitudinales une foule

(le filires obliques. Dans l,i cm ilé péilieuse on nperçoil le faisce;iu de soies (st) aver ses muscles (ms^). La coupe a alleinl les deux liranclies de l'oroane segmentaire, soit glande luliipare. La Itranche externe (o.s^) est engagée dans la cavité pédieuse pour venir s'ouvrir auprès du faisceau de soies. Elle est colorée en brun par le pigment de son épiihélinni. lia Ijranclie externe (o.s^), logée entre le muscle longitudinal supérieur (ms') ei rinféricm' (»/.s^). a été coupée au travers de son entonnoir lerminnl. Ctv. 8/1.

Fig. 9. Coupe à li-avers le second segment sétigère. On ne li-ouve plus Irace à ce niveau ni de la collerette, ni du processus dorsal. La surface ventrale est occupée par les boucliers ventraux {set). La section passe à travers la cavité pédieuse, renfermant un plexus vasculaire, les soies (sf) et leurs muscles (ms ^). Elle atteint aussi la rangée de plaques onciales (ne) avec leurs muscles (/«s*) el les rameaux vasculaires qui entourent ceux-ci. Le muscle longitudinal inférieur (ms'^) prend la forme d'une épaisse bandelette, toujoui's entourée d'un foi't périmysium (prni) ijui envoie ses cloisons à l'intérieur. La plus gi-amle partie des rd)res du muscle longitudinal supérieur (m.« ') premieni nue direilion oblique et une partie d'entre elles vont se pei'dro dans la lunique inusculaii-c de l'o^sopbaye. Le plexus péi'iipsopbagien (pi) a atteint son maximum de dévebqipeuient par suite de la résolution de toutes les grosses brandies vasculaires en fins rameaux. Le vaisseau veiili'al (i\r) commence à se dilTérencier du plexus. Les cordmis nerveux (eu), encore entourés d'un épais névriiemme (iwr), sont réunis par une commissure transversale. Les deux brandies de la glande lubipare commencent à offrir une grande disproportion dans leurs dimensions. L'externe (o.s') est beaucoup plus large i|ue l'autre et colorée en itrun foncé par le pigmeni de son épilliélium. L'interne (o..«^), accolée à la première,, est beaucoup plus étroite et dépour\ue de pigment. Toutes deux sont revêtues d'une coucbe vaseulaire à l'extérieur. (îr. 8/1.

Fig. 10. Coupe à li'avers le milieu de la région llioi'acique (ciiez un individu n(m adulte). — La section a atteint du côté gaucbe non-seulement les soies (st] et le loi-e uncinigère (t.iœ), mais encore la rangée des plaques onciales (ne), tandis (|ue du cùlé droit elle ne passe plus par le milieu du tore, de telle sorte que les plaques onciales ne soni pas visibles de ce côté. La plus grande partie de la section est occupée parl'esbimac (stm), ilont les cellules épitbéliales (ep) sont cylindriques et foi'l longues. La tunique musculaire de l'estomac (ms^) est bien plus mince que celle de l'œsophage dans les figures précédentes. Tout autour de l'eslomac est le sinus vaseulaire, soit gaine vaseulaire (s.s). l'ésultant de la fusion de toutes les brandies du plexus resopbagien. L'eslomac et s(nt sinus sont maintenus en position jiar le liganuMit longitudinal (Ig), ilaiis l'épaissem- duqui'l est logé le vaisseau M-nlral (r./j 'ivec ses deux cordons cellulaires bruns. Ce vaisseau est en communicalion a\er la gaine vaseulaire de l'estomac par les vaisseaux laléraux (*'./). Les muscles lonuiliidinaux supérieurs (m.s-') et inférieurs (w.s^) sont étalés en bandelettes longitudinales ipii laissenl encore de larges intervalles entre elles. Les idiaînes nerveuses ventrales (en) sont relativement éloignées l'une de l'autre. On l'cconnail facilemeni auiirès de diacune d'elles la coupe (bMa

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grosse fibre tuluilaii'e (fô'). La dispi'diioitioii entre la Ijranche externe (o.s') de l'organe tubipare et la brandie interne (o.,v^) du même organe, est encore plus frappante que dans les coupes précédentes. La paroi dorsale, dans cette région, est d'une extrême minceur, sur une grande étendue, par suite de l'avortement des muscles longitudinaux supérieurs (ms'j. La paroi ventrale est relativement épaisse, grcàce aux boucliers veutraux (sd) indivis et à une couche trés-puissante de tissu connectif (?.c/i). Gr. 13/ 1.

Fig. 41. Coupe à travers la région abdominale d'un individu mâle. Le rasoir a passé dans Taxe du pied, de manière à montrer la rangée de plaques onciales sur le tore uncinigère (t.uc) et le faisceau de soies tubulées (st). Les deux muscles longitudinaux supérieurs (ms*) ont la forme de larges bandelettes qui s'aminci.ssent près du bord par lequel ils arrivent presque au contact, au point d'insertion tlu ligament médian de l'intestin. Entre ces muscles longitudinaux et le derme (hp) est placée une mince couche de fibres musculaires transversales (/««*). Les muscles longitudinaux inférieurs (ms') se rapprochent l'un de l'autre près de la ligne médiane et comprennent entre eux d'abord les deux cordons nerveux (en) avec leurs fibres tubulaires (tb) ; puis le vaisseau ventral îr.c) avec ses deux cordons longitudinaux de cellules brunes. De ce vaisseau ventral naissent les vaisseaux latéraux (c') enveloppés d'une couclie de cbloragogène. Les boucliers ventraux [set] sont séparés l'un de l'autre sur la ligne médiane par le sillon copragogue. L'intestin («') est entouré de sa gaine vasculaire (s.s). Il semble comme divisé en deux parties par une cloison. Cette apparence tient à ce que l'intestin n'étant point l'ectiligiie, mais bien enroulé en spirale, a été atteint deux fois par le plan de la coupe. Dans la moitié gauche («') on voit une partie de la surface interne de la paroi intestinale entièrement à découvert, par suite de sa direction oblique par rapport au plan de la coupe. La cavité du segment est remplie par du sperme (sp) au sein de la masse duquel on voit un certain nombre de vaisseaux (r). La masse spermatique pénètre jusque dans la cavité du pied où elle se glisse entre les muscles moteurs (ms^) des soies. Cette section montre comment les vaisseaux qui vont former le réseau sanguin des boucliers ventraux passent entre les faisceaux des muscles longitudinaux inférieurs. Gr. 8/1.

Fig. 12. Coupe à tiavers l'hypoderrae d'un tore uncinigère de la région thoracique; a est le bord lii)re de l'hvpoderme. On remarque les boyaux glanduleux à contenu granuleux qui viennent déverser ce contenu à la surfaiv. Gr. 28o I.

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