F=3[S+E.]+3[P+EJ4-[3C

La fleur des Tulipes termine la tige feuillée; aussi ce que nous avons dit de la structure symétrique des pédicelles floraux simples des Mbnocotylédones ne peut-il s'appliquer sans quelques explications au pédoncule floral de la Tidipe«

^'^ Pour indiquer que la feuille carpellaire est fermée et par conséquent le mode de placentation angulaire, ou bien ouverte et par suite la placentation pariétale, nous mettons la lettre /ou la lettre en exposant; C{ désigne donc un carpelle fermé oppositisépale; C^, un carpelle ouvert oppositipétale, etc.

Considéré au milieu de sa longueur, cest-à-dire à égale distance de la dernière feuille et de la fleur, le pédoncule possède en efiet un grand nombre de faisceaux de divers ordres qui paraissent, au premier abord, disséminés dans la moelle centrale; leur ensemble est nettement limité à Textérieur par la trace de la zone génératrice primitive qui sépare la moelle du parenchyme cortical. Mais si Ton étudie avec soin la disposition relative de ces faisceaux, on ne tarde pas à saisir la symétrie qui préside à leur arrangement. Les plus internes et les plus développés sont au nombre de neuf, en trois groupes, dans chacun desquels le médian (6) est plus extérieur que les latéraux (c). En suivant le rayon qui sépare deux de ces groupes ternaires, on rencontre, à mi-distance entre les faisceaux (c) et la zone génératrice, un faisceau (a) , et sur le rayon de (6) on trouve aussi un faisceau [d) de moindre dimension et sur la même circonférence que (a); entre (a) et [d) il y a deux faisceaux : (rf'), alterne entre (6) et (c), et (d"), alterne entre (c) et (a). Enfin, contre la zone génératrice, on voit dixhuit faisceaux (e) plus petits que les autres, superposés aux intervalles des faisceaux du second cercle. En tout quarante -cinq faisceaux, disposés sur trois circonférences concentriques avec une symétrie parfaite par rapport au centre.

A un centimètre de la fleur, on voit que les faisceaux (a) sont venus se mettre contre la zone génératrice, ayant de chaque côté trois petits faisceaux (e); que les faisceaux((/) se sont dédoublés, et que les faisceaux (6) se sont dirigés en dehors, ayant de chaque côté trois faisceaux {d) sur la même circonférence qu'eux; il reste alors au centre six faisceaux (c), disposés en cercle. Â cinq miUimètres de la fleur, ces derniers se dédoublent, et il y en a douze; puis les deux faisceaux voisins du rayon de (a) se dédoublent à leur tour, et, tandis que les deux branches voisines incurvées en dehors se soudent sur le rayon en un faisceau unique (/) superposé à (a), les deux autres branches se réunissent en dedans en un faisceau unique [d) superposé à (/). Un peu plus haut les deux faisceaux voisins du rayon de (6) se dédoublent à leur tour; les deux bran-

ches voisines se soudent sur le rayon en un faisceau {f) superposé à (6), et les deux autres {c\) restent en place et demeurent libres; en sorte que la circonférence interne est occupée maintenant par neuf faisceaux : trois plus grands (c,), séparés par trois paires de faisceaux plus petits (c',).

Enfin, à ia base de la fleur, (a) accompagné de six fascicules [e) pénètre dans le sépale; (6) avec les six latéraux [d) entre dans le pétale; (/) forme Tétamine oppositipétale ; (/'), Tétamine oppositisépale. Au-dessus de ce niveau, Taxe floral, dans toute la partie comprise entre Témergence des étamines et la base de Tovaire, ne contient donc que neuf faisceaux, rangés en cercle parfait; et la symétrie élémentaire propre aux pédicelles y a reparu.

Plus haut, les trois faisceaux superposés aux divisions externes dupérianthe (fig. 72, c,) s'incurvent légèrement en dehors, tandis que les latéraux de droite et de gauche tournent sur eux-mêmes de manière à présenter leurs trachées fun vers l'autre et vers la cavité qui apparaît entre eux et le faisceau dorsal; ils se bifurquent en même temps, et, tandis que la branche externe reste en place (m), finterne [n] se dirige vers l'intérieur en se divisant elle-même en une branche qui occupe à peu près le milieu de la cloison (p), et une ou deux autres plus petites [q) qui viennent se placer, trachées en dehors, sur la face ventrale de la loge naissante. Dès ce moment, le cercle de faisceaux, et avec lui l'axe floral, s'est épuisé pour former trois systèmes vasculaires distincts et indépendants, au moins dans leurs parties inférieure et supérieure, disposés chacun comme il convient à une feuille repliée et dont les bords sont rapprochés.

On voit bientôt d'ailleurs chaque loge naissante s'avancer vers le centre par un sillon qui, en rejoignant ses congénères (fig. 78, 7 4» 75), divise le parenchyme central et sépare l'un de l'autre les bords internes de chaque carpelle, qui restent accolés par leurs épidermes (fig. 76 et 79), en même temps qu'il rend libres les cloisons prismatiques; preuve anatomique de l'uni locularité primitive du pistil dans toute son étendue. Ce n'est

AxNATOMIE COMPARÉE DE LA FLEUR. 105

qu au-dessus de cette séparation que commence sur chaque bord une rangée d'ovules anatropes qui reçoivent leurs branches vasculaircs des faisceaui marginaux [q), qui, trachées en dehors, parcourent ce bord dans toute sa longueur. Le faisceau latéral moyen (/>] se réunit, à partir d'une certaine hauteur, au faisceau correspondant du carpelle voisin, en constituant sur la ligne médiane de la cloison un faisceau unique (p'), qui par son mode de formation a et doit avoir ses trachées en dehors. Enfin le faisceau latéral périphérique (m) se soude aussi fréquemment, mais pas toujours, avec son voisin de l'autre carpelle, en un faisceau septal périphérique (m'), qui se dédouble de nouveau au sommet. Cette réunion passagère de deux faisceaux appartenant à des appendices voisins en un faisceau unique est assez fréquente, et nous en avons cité déjà de nombreux exemples; elle nous montre que nous ne pourrons conclure à l'autonomie d'un faisceau simple que s'il a une origine et une terminaison supérieure simples.

Enfin, au sommet de l'ovaire (Gg. 76, 77), un sillon (5),. partant de l'arête du prisme et se dirigeant vers l'extérieur, vient séparer les bords, jusque-là confondus, des carpelles voisins, et, comme les loges y sont réduites aussi à de simples sillons (/), la coupe a l'aspect que montre la figure 77. Plus haut, les trois sommets des feuilles carpellaires sont distincts (fig. 78); et, de ces trois lames, l'une enveloppe les deux autres, la deuxième est mienveloppée, mi-enveloppante, la troisième est recouverte sur les deux bords (fig. 80). Les trois feuilles carpellaires qui constituent le pistil des Tulipes sont donc disposées suivant 7, comme les feuilles ordinaires de la plante; elles ne forment qu'un faux verlicille.

Pour les Liliacées à périanthe polyphylle la constitution générale de la fleur, F=SA, s'exprime ainsi :

F = 3S + 3E,+3P+3Ep-f[3C{].

Comparaison avec l'organogénie. — Si nous comparons les restructure du pistil. i4

suliats précédents avec les descriptions organogéniques ^^\ nous voyons que les trois cordons alternes avec les feuilles carpellaires qui apparaissent sur la face interne de Tovaire, d'abord uniloculaire , pour s^avancer ensuite vers le centre et s'y rencontrer en le cloisonnant, ne sont autre chose que les bards mêmes, confondus parenchymateusement deux à deux, mais vasculairement distincts, de ces trois feuilles, d'abord ouvertes, et qui se replient en dedans pour se fermer en même temps qu'elles se développent; ce ne sont nullement trois organes autonomes, indépendants et de formation nouvelle.

Nous voyons encore que ces trois lames ne se soudent pas au centre du pistil pour le partager en trois loges complètes, comme Payer TafiBnne sans pouvoir le démontrer, mais qu'elles ne font que se presser Tune contre l'autre, adhérer plus ou moins fortement ensemble par leurs lames épidermiques en contact. Au point de vue pratique et physiologique, il y a trois loges distinctes, au moins dans toute l'étendue où les cloisons sont réellement en contact; mais idéalement, anatomiquement parlant, la loge est toujours unique, puisqu'une lame épidermique continue en tapisse toujours la paroi intérieure. L'impuissance de Torganogénie à démêler les soadwres consécutives véritables des adhérences consicatiies apparaît ici avec évidence, et nous aurons bien souvent à en donner des exemples.

COLCHICACÉES.

(W. Il, fig. 57-60.)

Les six divisions du périanthe du Colchicam aatumnale, et les six étamines superposées, demeurent réunies en un tube long de 25 à 3o centimètres avant de se séparer. Cependant les sections faites à la base de ce tube et jusqu'à son insertion sur l'axe montrent que les systèmes vasculaires des douze appendices sont

*'^ Voir Pajfer, Organogénie comparée de la fleur, p. 648. •

entièrement indépendants les uns des autres. Comme dans les Jacinthes, les faisceaux des étamines s^insérent donc directement sur Taxe, un peu au-dessus de ceux des sépales et des pétales, et leur union externe avec les faisceaux dupérianthe, comme l'union latérale de ceux-ci entre eux, si haut qu'elle se maintienne, n'en est pas moins exclusivement parenchymateuse.

Dans le Balhocodium vernum, les faisceaux des étamines s'insèrent encore directement sur Taxe; leur union externe, exclusivement parenchymateuse, avec les systèmes vasculaires des divisions du périanthe auxquelles ils sont superposés s'opère encore et persiste jusqu'à une grande hauteur; mais, comme dans les Agraphis, l'union latérale des sépales et des pétales n'a pas lieu.

Pénétrons maintenant au centre de la fleur, et mettons en évidence l'identité de structure du pistil du Bulhocodiwn vernam avec celui de VHelleborasfœtidas. Des six faisceaux que l'axe floral possède après le départ de ceux des étamines (fig. 67), les faisceaux (6), qui correspondent aux divisions internes du périanthe , se trouvent bientôt dédoublés; et tandis que les faisceaux (a) s'incurvent en dehors pour entrer dans le dos des loges, les branches de droite et de gauche restent verticales, et tournent sur elles-mêmes de manière à se présenter les trachées l'une à l'autre, pendant que la loge apparaît entre elles et le dorsal. Elles se rapprochent ensuite , ont leurs trachées en dehors (fig. 58 , 6), et le parenchyme central se sépare bientôt entre elles par trois sillons confluents, pour rendre libres à la fois et les bords de chaque carpelle et les trois cloisons accolées par leurs faces prismatiques. En même temps, un sillon extérieur, de plus en plus profond, dédouble chaque cloison; ces sillons confluent au centre vers le milieu de la hauteur du pistil, et les carpelles sont désormais entièrement libres, quoique contigus (fig. Ô9 et 60). Les ovules sont portés en une rangée sur chaque bord libre, et ils tirent leurs branches vasculaires des faisceaux marginaux (6).

L'identité de cette structure avec celle des Ellébores résulte de la comparaison des figures 58 -60 de la planche II avec les

figures 4 0-^5 de la planche I. Et nous voyons encore qu'il suffit, pour amener cette organisation presque entièrement libre des carpelles constituants, de concevoir réalisés à la fois sur le même pistil les divers dédoublements locaux des cloisons qu'on observe dans les différentes plantes de la famille des Liliacées, et auxquels on donne le nom de glandes seplales.

F=SAse développe donc, pour la fleur des Colchicacées, des deux manières suivantes :

F=[3S+3E,+3P+3Ep]+3C{ Colchicum,

et

F=3[S+E,]+3[P+Ep]+3C{ Bulbocodium.

La séparation des carpelles que les Colchicacées viennent de nous présenter nous amène à parler maintenant de la fleur des Butomées, dont les carpelles libres sont remarquables par leur placentation réticulée.

BUTOMÉES.

Le pédoncule floral du Butomus umbellatus possède un grand nombre de faisceaux vasculaires disposés et orientés avec une parfaite symétrie ternaire : six faisceaux principaux (a) sur le cercle lé plus intérieur; sur le deuxième, six (6), alternes avec les premiers; sur le troisième, douze (c), correspondant aux intervalles entre (a) et (6); puis vingt-quatre [d) sur les rayons qui passent entre (a) et (c) et entre (c) et (6); puis vingt-quatre (e), alternes avec les précédents, par conséquent superposés à (a), (6), (c); enfin, dans la couche limite du corps central qui provient de la transformation de la zone génératrice primitive, quarantehuit fascicules (/), alternes entre (e) et (d); total : cent vingt faisceaux, disposés symétriquement et dont le diamètre décroit à mesure qu'ils appartiennent à une circonférence plus extérieure et quMls sont plus nombreux.

Le pédicelle floral contient de son côté : six faisceaux principaux (a), six autres (6), alternes avec les premiers, et, contre la zone génératrice primitive, douze fascicules fc) alternes avec (a) et (6); en tout vingt-quatre faisceaux sur trois circonférences. Les six carpelles correspondent aux six faisceaux principaux (a), dont trois ont donné d'abord les sépales et les étamines qui leur sont superposées deux par deux , et les trois autres les pétales et les étamines superposées. Chaque carpelle reçoit un faisceau divisé en trois branches, une dorsale à trachées tournées vers le centre, et deux marginales, qui tournent leurs trachées l'une vers l'autre; mais ces dernières se divisent immédiatement, dans la paroi latérale , en un certain nombre de branches divergentes à trachées tournées vers la loge et qui s'anastomosent en réseau. Dès la base, les deux bords du carpelle se séparent par un double épiderme accolé; mais, tandis que, dans l'immense majorité des cas, la fermeture du carpelle s'opère suivant ime bande située sur la face inférieure de la feuille et à une notable distance de ses bords, de sorte que ceux-ci se replient dans l'intérieur de la loge et y forment deux lames indépendantes; dans les Butomées, au contraire, cette occlusion a lieu par le rapprochement au contact des extrêmes bords de la feuille. 11 en résulte que ces extrêmes bords, n'étant pas réfléchis en dehors et libres dans la loge, mais simplement appuyés l'un contre l'autre, ne pourront pas produire les ovules dans leur plan, comme c'est le cas général, et que ces derniers devront naître ailleurs.

C'est, en effet, des branches qui parcourent en s'anastomosant les faces latérales du carpelle, que se détache çà et là im filet vasculaire qui se dirige perpendiculairement à la surface supérieiu'e du limbe pour pénétrer dans le funicule d'un ovule anatrope; d'où la disposition réticulée des corps reproducteurs. Mais ce n'est là évidemment qu'une modification secondaire, et si nous généralisons le mot lobe en l'appliquant à toutes les dépendances vasculaires du hmbe, tant à celles qui en hérissent la surface qu'à celles qui le prolongent dans son plan, nous pourrons

no ANATOMIE COMPARÉE DE LA FLEUR.

dire que les ovules des Butomées sont des lobes transformés de

la feuille carpellaire.

Ici, Tanaiogie av^c les Droscra s^impose à nous. M. Planchon a montré en eflFel '^^ que les ovules des Drosera proviennent de la transformation des cils marginaux de la feuille regardés par lut comme de simples poils. Or on sait que la feuille des Drosera porte , non-seulement sur ses bords, mais aussi sur toute sa surface supérieure, laquelle est intérieure lorsque ia feuille est repliée dans le jeune âge, des cils vasculaires [glandes pédicellées des auteurs), que M. Grônland a démontrés être, non pas de simples poils, comme on l'admettait jusqu'alors, mais de vrais lobes de la feuilletai La feuille carpellaire des Drosera aiu*ait donc pu porter des ovules sur toute sa surface interne, tout aussi bien que sur ses bords. Ce qui n'a pas lieu dans cette plante, on peut s'attendre à le rencontrer chez d'autres végétaux. L'ovule des Butomées, et nous en disons autant par avance de celui des Lardizabadées et des Nymphéacées, représente un lobe de la feuille carpellaire analogue à ceux qui hérissent la surface supérieure de la feuille des Drosera.

L'organisation de la fleur des Batomas s'exprimera donc ainsi :

AROlDÉES.

(Pi.ll.flg. 81.)

En général l'axe d'inflorescence des Aroïdes<') possède un grand nombre de faisceaux qui, au premier abord, paraissent disséminés, mais qu'une étude attentive montre disposés sm* plusieurs cercles concentriques avec une symétrie parfaite par rapport au centre. Le nombre de ces faisceaux est en rapport avec la disposition des fleurs sur l'axe général. Ainsi, par exemple, la section

^*^ Ami. des sciences nat. 3* série, t. IX. p. 79; 18^8. ^') Ann. des sciences nat. 4* série, t. III, p. 297; i855.

^*^ Voir mes Recherches sur la structure des Aroidées {Ann. des sciences nat. 5- série, t. VI; 1866).

ANATOMIE COMPARÉE DE LA FLEUR. Ill

d'un pédoncule floral de Spathiphyllam lanceœfoliam montre : huit faisceaux principaux (a) sur la circonférence la plus intérieure; hiiit {b) alternes avec (a) sur un second cercle ; puis seize (c) alternes entre (a) et [b) ; puis seize {dj alternes avec (c) , par conséquent superpasés à (a) et à (6); enfin, contre la zone génératrice primitive transformée en couche fibreuse, trente-deux (e), correspondant aux intervalles entre (c) et [dj; total : quatre-vingts faisceaux, disposés sur cinq circonférences suivant le type huit, et dont le diamètre décroît à mesure quik appartiennent à ime circonférence plus extérieure. Dans Tépi qui termine ce pédoncule, les fleurs sont, dans la partie inférieure, verticiliées par huit; vers le milieu de la hauteur, un faisceau [b) manque, et Ton a huit spires secondaires à droite et sept à gauche, ce qui donne une spirale génératrice dextrogyre, avec divergence •—; un nouveau faisceau (a) dispai^aît plus haut, et, dans cette nouvelle région, les fleurs sont verticiliées par sept.

Les Acorus réalisent une structure symétrique plus simple, et revêtent le caractère qu*ofirent le plus souvent les pédicelles floraux : je veux dire que les faisceaux y sont rangés en un cercle unique, autour d'une moelle homogène. Le nombre des faisceaux de ce cercle est d'ailleurs en rapport avec la disposition des fleurs sur Taxe de Tépi, et varie avec elle, non-seulement dun individu à lautre de la même espèce, mais encore le long du même axe, où il va décroissant vers le sommet. Ainsi, dans un épi à' Acorus calamuSy les fleurs forment seize spires secondaires à gauche et dix-sept à droite; la spire génératrice dextrogyre a donc pour divei^ence •^; en d'autres termes, les fleiurs sont sur trente-trois verticales, et, d'une fleur à la suivante, on saute une verticale. La section de l'axe de l'épi, dans toute cette région, montre trentetrois faisceaux rangés en un cercle unique, et la branche qui pénètre, en se ramifiant, dans le court pédicelle de chaque fleur, correspond à l'intervalle entre ces faisceaux; les génératrices d'insertion des fleurs sont donc alternes avec les faisceaux vasculaires. Cela dure jusqu'aux deux tiers de l'épi. Là, comme il corn-

mence à s^amincir, une des spires secondaires à droite s^éteint , et Ton passe à la disposition verticillée par seize. Une section dans cette région montre trente-deux faisceaux , un des primitifs ayant disparu. Un peu plus haut, un nouveau faisceau s'éteint, et l'on a de nouveau une spirale génératrice avec -j^. A celle-ci succèdent ensuite des verticilles alternes de quinze, avec trente faisceaux, puis une nouvelle disposition spiralée ■—■ avec vingt-neuf faisceaux, et ainsi de suite jusqu'au sommet, où Tépi se termine par une spirale yt ^^^^ treize faisceaux. Sur un autre épi, j'observe dans les deux tiers inférieurs , la disposition ^ avec vingt-sept faisceaux , après quoi , l'on passe par des dispositions alternativement verticillées et spiralées, à mesiure que décroit le nombre des faisceaux, jusqu'à la spirale -^, par où l'épi se termine. Dans un troisième, on observe, dans les trois quarts de l'épi, des verticilles alternes de treize fleurs, avec vingt-six faisceaux. Enfin, sur d'assez nombreux épis diAcorus gramineus, on rencontre dans le tiers inférieur la spirale génératrice -^ avec treize faisceaux en cercle, suivie bientôt de la disposition verticillée par six avec douze faisceaux, les verticales d'insertion des fleurs étant toujours alternes avec les faisceaux.

Quelle que soit la structure de l'axe d'inflorescence, chacun des pistils reçoit un nombre déterminé de faisceaux, qui sont rangés en cercle avant d'entrer dans sa constitution. Prenons pour exemple le Richardia af ricana, et nous verrons tout de suite que le pistil triloculaire à placentation angulaire y présente l'organisation propre aux Liliacées.

Trois faisceaux, en effet, émergent à la base de l'ovaire pour occuper le dos des loges, en laissant chacun dans le parenchyme central deux petits faisceaux, qui tournent leurs trachées, d'abord l'un vers l'autre, puis tous deux vers la loge. Les bords chargés de poils de chaque carpelle se séparent, dès la base, entre les deux faisceaux marginaux , par un sillon qui rejoint bientôt ses congénères au centre, en isolant les trois cloisons prismatiques, qui restent accolées par leur épiderme dans la moitié inférieure,

mais qui sont entièrement libres de tout contact dans la partie supérieure. C'est au-dessus de leur séparation que ces bords commencent à porter chacun une rangée d'ovules semi-anatropes, qui tirent leurs branches des marginaux extrêmes. Plus éloigné du bord, l'autre faisceau, se trouvant, dans la cloison, très-rapproché de celui du carpelle voisin, se réunit avec lui en un faisceau unique, à trachées en dehors, lequel se met en relation, d'une part avec les marginaux extrêmes, d'autre part avec les branches latérales qui proviennent de la division du dorsal et qui sont le plus souvent aussi réunies deux à deux, d'un carpelle à l'autre, en un faisceau périphérique superposé à la cloison; celui-ci à son tour communique avec les dorsaux de droite et de gauche.

Ici, comme dans les Liliacées, il y a donc continuité de la lame épidermiquc dans toute l'étendue de la cavité de l'ovaire, et par conséquent unilocularité primitive du pistil, qui demeure toujours anatomiquement et idéalement uniloculaire. Les carpelles constituants, d'abord ouverts, replient peu à peu leurs bords et les amènent au contact, en transformant la placentation pariétale originelle en placentation angulaire définitive.

Si nous appelons F^ la fleur mâle, Fj la fleur femelle, l'expression de cette dernière, chez le Richardia africana, sera donc simplement

tandis que la fleur hermaphrodite et périanthée des Acoras aura pour expression

F=3S-l-3P-|.3E,+3Ep+[3C{].

AMARYLLIDÉES.

(PI. II, m et IV, fig. 8a-i3o.)

Rappelons d'abord les résultats obtenus dans la première partie de ce mémoire (p. 6 s et suiv.) :

1** Dans ÏAlslrœmeria versicolor (fig. 82-93) tous les appendices

Structure du pistil. 1 5

sont vasculairement distincts dès la base de Tovaire et réunis dans

une même gaine de parenchyme, et ainsi F=SA revêt la forme

F==[3S+3E,+3P+3Ep+3C{|,

ce qui rend évident que la seule différence entre les Alslrœmeria et les Hyacinthus, pour lesquels

F=[3S+3E,+3P+3Ep]+[3C{],

ne réside que dans une simple coalescence parenchymateuse de plus , s'établissant du premier au second terme de l'expression de la fleur.

2** Dans la fleur du Galanthus nivalis (fig. g^-ioô) les carpelles sont encore vasculairement distincts dès leur base, tandis que les deux doubles verticilles qui constitueront plus haut le périanthe et Tandrocée sont vasculairement réunis () jusque vers la base du style, et qu'ainsi la fleur a pour expression, dans sa partie inférieure,

Vers le sommet de Tovaire, ce paraissent être les faisceaux (a) superposés aux carpelles qui se dédoublent les premiers pour produire les étamines {g); mais ils sont bientôt suivis par les autres (6), qui donnent les étamines (/); et Ion peut dire qu'il y a presque simultanéité dans la production des faisceaux staminaux (fig. 101 et 1 02). De plus, comme les cloisons restent simples à toute hauteur, non-seulement dans Tovaire, mais jusque dans le style, qui ne possède que les trois sillons continuateurs des loges (fig. io3-io5), on voit qu'il y a ici absence complète de dédoublements septaux. La privation de glandes septales, indiquée avec doute par M. Brongniart, paraît donc en effet absolue chez le Galanthus nivalis, mais elle n'est complète, ni chez VAhtrcemena versicolor, ni chez les Tulipes, où nous avons en effet retrouvé ce dédoublement glanduleux dans la partie supérieure du pistiL

3** Chez les Narcisses^ enfin (fig. io6-i3o), les carpelles ne sont vasculairement distincts, à la base de la fleur, que par leurs nervures latérales, le faisceau médian ne se séparant du tronc qui donnera le sépale et Tétamine superposés que vers le sommet de Tovaire, et par conséquent

F=[3(S+E,+^C{)+3(P+E,)+3XG{].

Nous ajouterons, au sujet des Narcisses, deux remarques, relatives, l'une à Vinsertion vasculaire de Tandrocée, l'autre à la formation de la couronne.

La bipartition radiale des faisceaux qui constituent les étamines et les nervures médianes des divisions du périanthe s'y manifeste avec des différences assez grandes quand on passe d'une espèce à l'autre. Ainsi, dans le ^V. pseudo-narcissus, la division des faisceaux externes commence vers le sommet de l'ovaire, au-dessous du point où les dorsaux des carpelles, libres depuis peu de temps, s'incurvent pour se redresser dans le style (6g. i23 et 12 4)» et ce sont les faisceaux du périanthe externe qui se dédoublent les premiers; mais ils sont bientôt suivis par les trois autres (fig. i q5), et, au niveau où le tube se sépare du style, il contient déjà parfaitement distincts tes six faisceaux staminaux (fig. 126); les six étamines se séparent d'ailleurs aussi du tube, toutes à peu près au même niveau (fig. 127).

Dans le N. poeticus il en est autrement : au-dessus du point où le tube se sépare du style, il ne contient encore (fig. 1 09 et 1 1 o) que six faisceaux parfaitement simples. Ce n'est que vers le milieu de la longueur de ce tube que trois d'entre eux se dédoublent, et ce sont ceux qui correspondent au périanthe interne qui commencent (fig. 111,6). Les autres (a) restent simples jusque vers le point où les trois premières étamines se séparent complètement du tube (fig. 112); là ils se dédoublent à leur tour, et les faisceaux stami-

^'^ Le Clivia nobilis, où le doraal des carpelles ne se sépare du faisceau destiné aux appendices extérieurs que vers la moitié de la hauteur de l*ovaire , établit une transition entre le Galanthus nivalis et les Narcisses.

naux [e) ne s'entourent d'une gaine propre que vers la gorge du tube; aussi les anthères supei^osées aux divisions externes du périanthe sont-elles presque sessiles. Ainsi la différence de hauteur dans l'insertion apparente des étamines sur le tube, dont elles se détachent en deux étages, correspond à ime pareille différence dans l'insertion vasculaire de ces organes sur les divisions du périanthe.

Il en résulte pour l'ordre d'apparition des deux verticilles de l'androcée une conséquence intéressante. Puisque dans le A^. pseudo-narcissus, les faisceaux des étamines superposées aux sépales s'insèrent un peu plus bas que les autres, comnoe c'est de beaucoup le cas le plus général, ces étamines ont dû naître un peu avant les autres. Et comme, dans le N. poeticus, au contraire, les faisceaux du verticille externe de l'androcée ne deviennent libres que beaucoup au-dessus du niveau où s'insèrent les autres, les étamines de ce verticille n'ont dû apparaître qu'un temps notable après les premières. L'observation organogénique directe viendra sans doute confirmer cette inversion prévue par l'anatomie.

Quoi qu'il en soit de l'androcée, après sa mise en liberté, les faisceaux du tube, au nombre de trente-six (six principaux, séparés l'un de l'autre par cinq intercalaires), se dédoublent tous radialement (fig. 128). Les branches internes tournent toutes leiu-s trachées en dehors, et ont, par conséquent, cette orientation anomale qui caractérise, comme nous le verrons plus tard, les organes stériles. Ces deux systèmes vasculaires superposés se séparent ensuite : l'externe se répartit entre six divisions emportant chacune sept faisceaux normalement orientés; l'interne forme un tube contenant trente -six faisceaux portant leurs trachées en dehors (fig. 129); c'est la couronne qui se divise, au sommet, en six grands lobes trifurqués, exactement superposés à ceux du périanthe (fig. i3o). La couronne des Narcisses constitue donc deux verticilles ternaires, superposés à ceux du périanthe, et dont les faisceaux, constitués par le dédoublement radial des fais-

ceaux de ce dernier, ont tous une orientation anomale, puisque les trachées en occupent la face externe.

Comparaison avec rorganogénie. — L'étude organogénique de la fleur des Amaryllidées n'a été faite par Payer que sur \ Alslrœmeria versicolor, dont nous connaissons bien la structure anatomique. Ce botaniste rend compte en ces termes de ses observations : « Lorsque « le périanthe et les étamines sont nés, on voit le réceptacle se « creuser et former ime sorte de coupe qui devient de plus en plus « profonde. C'est siu- les bords de cette coupe, au-dessous de l'in- «sertion des étamines, que se montrent trois bourrelets carpel- « laires, origines du style. Ces trois bourrelets, en e£Fet, sont su- « perposés aux trois divisions externes du périanthe; ils croissent « rapidement, deviennent connés entre eux et forment au-dessus « de la coupe réceptaculaire ime sorte de tube très-allongé, le « style , dont l'ouverture supérieiu-e se recouvre de poils stigma- « tiques. D'im autre côté , pendant qu'ils s'allongent ainsi , on « observe sur les parois de cette coupe réceptaculaire trois cor- • dons qui s'étendent du sommet à la base. Ces trois cordons de- « viennent des lames qui s'avancent à la rencontre les unes des « autres, se touchent, se soudent et partagent le fond de la coupe « en trois compartiments ou loges. C'est dans l'angle interne de « chacune de ces loges que naissent les ovules ...»

Jusque-là, tout est bien, et la connaissance anatomique que nous possédons de cette fleur nous montre qu'en efl'et c'est ainsi que les choses doivent se passer à l'extérieiu-. Un seul mot est inexact : se soudent. L'auteur, en le prononçant, dépasse la portée de la méthode qu'il emploie; il affirme soudure là où cette méthode ne lui permet pas de décider s'il y a soudure ou seulement contact et adhérence; il risque donc de s'égarer; il se trompe en effet.

Mais si, de ces apparences extérieiu*es, nous passons au fond des choses, et si nous voulons conclure des unes à l'autre, c'est là que nous apparaîtra évidente l'impuissance de l'organogénie. Elle voit apparaître une série de mamelons, puis, par un accrois-

sèment intercalaire, une coupe se forme qui les soulève siu* ses bords; puis d'autres mamelons plus internes naissent sur ces mêmes bords; mais il lui est impossible d^en déduire quoi que ce soit sur la nature de cette coupe , et de nous apprendre si c'est un organe simple, sai generis, ou bien un axe creux, ou bien un assemblage d'appendices qui seraient les bases connées soit de tous les appendices qui se distinguent plus haut sur ses bords, soit seulement d'une partie d'entre eux. En un mot, je le répète, l'organogéniste n'est pas plus fondé à se prononcer sur la nature simple ou complexe d'un organe, ni sur la composition d'un organe né complexe, que les botanistes qui se bornent à Texamen analogique de cet organe adulte. Vient-il à formuler une conclusion de ce genre, il s'égarera le plus souvent, surtout s'il se laisse guider par une idée préconçue. Ainsi fait-il quand il conclut de ces apparences extérieures : « Le pistil des Amaryllidées se com- « pose donc de deux parties : l'une axile, formée par la coupe ré- « ceptaculaire; l'autre appendiculaire, formée par les bourrelets « carpellaires devenus connés. La première est l'ovaire, qui est in- « fère; la seconde est le style '*'. »

Nous savons que cette affirmation toute gratuite, qui se rencontre partout et dont la preuve n'est nulle part, bien plus, que l'organogénie est impuissante par elle-même à légitimer conune à infirmer, est de tout point inexacte. L'axe ne se prolonge pas; après avoir donné naissance en des points rapprochés aux faisceaux désormais indépendants des cinq verticilles d'appendices, il s'épuise. La coupe réceptaculaire n'est pas un axe, mais eUe provient de la coalescence parenchymateuse des systèmes vasculaires des quinze appendices dans lem* partie inférieure. Ce qu'on appelle Yovaire infère est donc réellement la partie inférieure de la fleur tout entière, et sa base est à la fois la base réelle de la fleur et le sommet de l'axe floral; ce prétendu ovaire infère est, en réalité, la somme des appendices qui sont libres plus haut, ce qu'on exprime par F=]SA.

^*^ Organogénie comparée, p. GSy.

Ce qui prouve encore Timpuissance des recherchés organogéniques, quand il s'agit d'éclairer là vraie nature des organes nés complexes, c'est l'identité d'apparence extérieure qu'elles reconnaissent là où se montrent en réalité, dans la profondeur du tissu, des différences considérables. Ainsi, nul doute que la suite des phénomènes présentés par le Galanthus nivalis et les Narcisses n'eût été exprimée par l'oiganogéniste dans les mêmes termes que pour YAlstrœmeria versicolor; et pourtant nous savons que la structure fondamentale de la partie inférieiu^e de la fleur y présente de notables changements, et que SA revêt, dans ces trois plantes, des expressions fort distinctes. La même description organogénique peut donc envelopper, en les dissimulant, des variations assez étendues dans l'organisation anatomique de la fleur.

En résumé, la structure fondamentale des organes complexes et les modifications secondaires qu'elle subit échappent à la fois et doivent, par la nature même des choses, échapper à l'organogénie.

HYPOXIDÉES.

Le pédiceUe floral de YHypoxis sobolifera possède six faisceaux en cercle. A la base de l'ovaire, trois d'entre eux, ceux qui correspondent en haut aux divisions externes du périanthe se dédoublent radialement; la branche interne est la nervure dorsale du carpelle, qui se trouve ainsi vasculairement distinct des appendices extérieurs dès avant la base des loges. Ce n'est que vers le som* met de l'ovaire que les six faisceaux périphériques se dédoublent pour former par leurs branches externes les divisions du périanthe, par leurs branches internes les étamines superposées. Les choses se passent donc comme dans le Galanthus nivalis, et l'expression, de la partie inférieure de la fleur des Bypoxis est

BROMÉLIACÉES.

(Pi.iv,fig. i3i.aà.)

A la base de Tovaire infère du Billbergia lœvis, les faisceaux vasculaires sont répartis , autour de chaque loge naissante (fig. 1 3 1 ), en trois systèmes semblables, formés chacun d^un faisceau dorsal (a) et de quatre à six faisceaux à trachées en dehors (a), qui bordent la loge sur sa face ventrale. Dans la zone externe, trois faisceaux (6) sont alternes avec les loges, et, de plus, chacune des douze côtes périphériques contient un faisceau (e). Ainsi donc l'axe a disparu; il n'y a plus que les appendices, qui, en se séparant, constitueront la partie supérieure de la fleiu-, et nous devons dire quel est le degré d'intimité de leur imion.

Les faisceaux périphériques (s) iront constituer les divisions du périanthe externe, en se groupant autour de ceux d'entre eux {s) qui, superposés aux loges formeront les nervures médianes des sépales. On doit donc dire que le calice des Billbergia est vascidairement libre dès la base de la fleur.

Remontons quelque peu, nous verrons les loges grandir, et, en même temps, le parenchyme central se diviser par un sillon glanduleux à plusieurs branches (fig. i 3 2), qui se réduisent bientôt à trois (fig. i33, g), pour séparer en deux lames chacune des cloisons; et, conmie ces sillons pénètrent jusqu'à la zone externe, il en résulte que les trois carpelles sont, dès lors, entièrement séparés, et seulement maintenus côte à côte, parce que chacun d'eux est réuni par sa face dorsale avec Tensemble des appendices extérieurs. Cette disposition rappelle tout à fait celle des Pomacées, décrite à la page 70. Puis les parties centrales correspondant aux angles internes des trois carpelles se mettent en contact intime par leur épiderme non glanduleux; en dehors de ce contact, les deux lames de chaque cloison s'isolent de plus en plus en formant une cavité arrondie, non glanduleuse, qui, petite d'abord (fig. 1 34» c), s'étend peu à peu vers l'extérieur, aux dépens du sillon glanduleux,

qu'elle finit par absorber (fîg. i35-i4i); elle forme au-dessus de lui une large cavité en entonnoir, béante au sommet, et dans laquelle s'épanche le liquide sécrété dans le sillon inférieur. En même temps, les bords de chaque carpelle, d'abord continus l'un avec l'autre (fîg. i3i-i34), se séparent en restant en contact par leurs lames épidermiques (fig. i35), de sorte que la partie centrale est divisée par mie étoile épidermique à six branches, et constitue six bords en contact intime par des faces planes. Il en est autrement chez les Pomacées, où les carpelles latéralement libres, comme ici, ne s'avancent pas assez pour se toucher au centre, où ils laissent une large cavité. Ce n'est qu'au-dessus de cette séparation des bords de chaque carpelle, postérieure dans ce pistil à la séparation des carpelles eux-mêmes, que les ovules commencent à naître sur ces bords un peu repliés dans l'intérieur de la loge, en tirant leurs branches vasculaires des petits faisceaux marginaux inverses (a) que chacun d'eux contient (fig. i36). Ces ovules sont ainsi insérés sur deux rangs dans chaque loge; ils sont anatropes, horizontaux, et leur raphé présente à l'endroit de la chalaze une corne recourbée, dont la longueur égale la moitié de celle de l'ovule (fig. i44).

C'est à peu près au niveau où commencent à naître les ovules (fig. i35), dans la partie inférieure du pistil par conséquent, que les faisceaux (6), alternes avec les loges, se dédoublent en donnant naissance sur leur dos à une branche plus petite (6), qui est la nervure médiane d'une division du périanthe interne , tandis que l'autre [e) entrera dans l'étamine superposée. Les faisceaux dorsaux des loges (a), au contraire, restent simples jusque vers le sommet de l'ovaire; ce n'est guère qu'au niveau où les ovules cessent (fig. 1 3 7) qu'ils se dédoublent en donnant une branche externe pour l'étamine superposée (e), tandis que l'interne (/) est la nervure médiane de la feuille carpellaire dégagée entièrement des appendices extérieurs.

A cette hauteur (fig. i38 et 139), les cavités qui séparent les lames de chaque cloison, et, par conséquent, les carpelles sont

Structure du pistil. 1 6

aussi grandes que les loges, et l'ovaire parait, au premier abord, avoir six loges, parce que l'adhérence centrale des bords se consei-ve. Les cavités intercarpellaires augmentent ensuite à mesure que les loges diminuent (Gg. i 4o); puis les faisceaux dorsaux (/) s'incurvent vers l'intérieur, contournent le haut de la loge, redescendent sur sa surface ventrale pour se redresser ensuite et entrer dans le style. 11 résidte de cette marche que les sections faites à cette hauteur rencontrent trois fois le faisceau dorsal [fyfyf)' Enfm le style devient libre (fig. 1 4 1 )> et les divers systèmes vasculaires réunis dans la coupe externe par la même gaîne de parenchyme se mettent successivement en liberté par la scission de ce parenchyme en autant de gaines distinctes; les trois étamines superposées aux carpelles se détachent d'abord (fig. 1 42), puis les trois autres avec les pétales ailés superposés (fig. i43), puis enfin les trois sépales eux-mêmes.

En résumé. Taxe s'épanouit totalement en appendices dès la base de l'ovaire infère, qui coïncide ainsi avec la base réelle de la fleur tout entière, et SA est encore ici comme partout l'expression générale de cet organe complexe.

Les trois sépales sont vasculairement distincts des autres appendices, dès la base de la fleur. Les trois pétales sont d'abord représentés avec les étamines superposées par un faisceau unique; mais, comme la séparation vascidaire a lieu vers le point où commencent les ovules, c'est-à-dire vers la base, on peut dire approximativement que ces deux verticilles sont distincts dans la totahté de la hauteur de l'ovaire. Les étamines superposées aux sépales sont, au contraire, vascidairement confondues avec les faisceaux dorsaux des carpelles jusque vers le sommet de l'ovaire, où elles s'en dégagent.

Les carpelles sont complètement distincts l'un de l'autre sur leurs faces latérales dans toute leur étendue; mais ils sont reliés l'un à l'autre parce que chacun d'eux est uni par sa face dorsale avec l'ensemble des appendices externes. Celte imion n'est pas seulement parenchymateuse, comme dans les Pomacées, mais en-

core vasculaire, puisque la nervure dorsale du carpelle contient, confondu avec elle , le faisceau de rétamine supei-posée , dont elle ne se dégage que vers la base du style. L'espace compris entre les faces latérales des carpelles constitue un de ces organes sécréteurs d'emprunt auxquels M. Brongniart donne le nom de glandes septales. Mais la glande véritable n occupe que la région inférieure de la séparation, celle où les surfaces sont en contact; dès que la cavité intercarpellaire s'élai^it et reçoit l'accès de l'air, les cellules épidermiques cessent d'y sécréter; elle constitue alors im canal excréteur béant, en forme d'entonnoir, dont la glande occupe le fond. La glande septale des Billhergia ne résulte donc pas d'im de ces dédoublements locaux de la cloison, comme on en observe dans les Liliacées et dans les Amaryllidées, mais bien d'un isolement complet des faces latérales des carpelles , dont l'épiderme acquiert, dans les parties les plus profondes, le caractère glanduleux. Nous savons d'ailleurs que ces glandes ne sont jamais, comme cela est évident dans le cas actuel, que des cavités interorganiques utilisées.

Il résulte de tout ce qui précède que la partie inférieure de la fleur des Billhergia y leur prétendu ovaire infère, dont la forme générale est F=Sx\, s'exprime ainsi :

F=[3S+3(E,+^{)+3P+3Ep+3XG{],

développée que nous n'avons pas encore rencontrée dans le cours de notre exposition.

IRIDÉES.

(PI. V, fig. 145-1 58.)

Dans la fleur de Vins chamœiris, qui nous servira de premier exemple, le pédoncule possède au-dessus de la spathe im assez grand nombre de faisceaux qui, au premier abord, paraissent disséminés, mais qu'une étude attentive montre disposés avec une symétrie parfaite par rapport au centre; ils ne tardent pas, d'ail-

ieurs, quand on s'approche de la fleur, à se grouper et à se souder en six faisceaux équidistants, rangés en cercle (fig. i4ô).

A la base de Tovalre, trois d'entre eux, ceux qui correspondent aux divisions externes du périanthe (a), émettent chacun, adroite et à gauche, des branches qui se dirigent vers le centre, en contournant les loges naissantes pour se relever, avec leurs trachées en dehors (a), dans le parenchyme central. Celui-ci ne tarde pas à se scinder par un triple sillon, qui sépare les bords de chaque carpelle et en même temps les trois cloisons accolées par leurs faces prismatiques. L'axe a donc disparu sous la base de l'ovaire pour donner trois carpelles (a -|- a) et trois faisceaux appendiculaires alternes (6), réunis avec eux dans le même parenchyme. Audessus du point où la séparation centrale a lieu, les ovules apparaissent en une rangée sur chaque bord libre, réfléchi en dehors. Ces bords ne sont même plus en contact, mais seulement voisins Fun de l'autre, et il en est ainsi dans toute l'étendue de l'ovaire. Les ovules tirent leurs branches vasculaires des faisceaux mai^inaux inverses (a), incessamment enrichis, d'autre part, par de nouvelles branches (m), qui, partant des faisceaux dorsaux, contournent la loge, traversent la cloison et viennent se ramifier dans le bord. Ces branches laissent, bien entendu, en dehors d'elles, les faisceaux alternes (6), qui sont ainsi tout à fait indépendants des trois systèmes carpellaires.

Ce n'est que vers le sommet de l'ovaire que le faisceau dorsal du carpelle, simple jusque-là, se dédouble radialement en (a) et (c); puis une nouveUe bifurcation de la partie extérieure (a) produit de même un nouveau faisceau superposé [e); [c) est la nervure dorsale du carpelle, dégagée des parties externes; elle s'infléchit brusquement en dedans, au-dessus de la loge, et se relève dans le style à trois sillons; [e) est destiné à l'étamine superposée au sépale; (a), à ce sépale. Un peu au-dessus du point où les faisceaux (a) se trifurquent radialement (fig. 1 5 1 ), les faisceaux alternes (6) se divisent à leur tour, mais tangentiellemenl, en donnant une branche à droite et une branche à gauche (6', 6'); ces

branches s*intercalent entre le faisceau médian et les faisceaux (a). Après cette première division tangentielle , on voit la branche médiane, souvent même toutes les trois, se diviser radialement, et donner autant de branches (j3»|3\|3') à trachées en dehors. Ces branches correspondent aux faisceaux (c) et représentent Fétamine superposée au pétale; mais leur orientation anomale annonce leur stérilité. Nous les voyons, en efiFet, se perdre bientôt en venant se mettre dans le plan des trois branches issues de la première division, auxquelles elles s'intercalent.

L'anatomie permet donc de saisir la trace fugitive des étamines qui manquent dans le plan de la fleur des Iridées, trace qui échappe à l'étude organogénique la plus attentive , parce que le faisceau formé, trop faible pour produire un appendice et orienté de travers, se perd immédiatement et parait détourné pour entrer dans le pétale. Elle permet même de comprendre la cause anatomique de l'impuissance de ce faisceau; le dédoublement radial du faisceau (6) suit, en effet, sa trifurcation tangentielle ; il ne porte donc que sur un tiers du faisceau primitif, ou sur les trois tiers isolés; de là la faiblesse des branches et leur stérilité. Au contraire, les faisceaux (a) se dédoublent d'abord radialement, et c'est la branche externe seule, qui se trifurque ensuite tangentiellement pour entrer dans le sépale; de là la puissance du faisceau produit.

Quoi qu'il en soit, après la formation et la séparation du style, les trois étamines s'isolent à leur tour, puis les divisions du périanthe, qui entraînent chacune cinq faisceaux.

On voit donc que les six faisceaux qui entrent dans la structure du pédicelle sous la fleur sont loin de concourir pour une part égale à la formation des appendices floraux. Trois d'entre eux (a) forment successivement les trois carpelles, les trois étamines et les trois sépales; les trois autres ne fournissent absolument que les trois pétales. Mais on comprend aussi qu'une structure mieux pondérée puisse être réalisée, où chacun des six faisceaux jouerait un rôle équivalent, en produisant deux appen-

dices floraux : les faisceaux (a) donneraient les sépales et les carpelles; les faisceaux (6), les pétales et les étamines. Cette organisation est en effet celle que présentent les plantes de la famille des Burmanuiacées.

Dans les autres espèces d'Iris que j'ai examinées, entre autres dans les Iris Jlorentina et lutescens, les choses se passent de la même manière, mais les lames épidermiques qui revêtent les faces prismatiques des cloisons sont fortement adhérentes, et les cellules s'emboîtent, de sorte que la ligne de contact est brisée; il y a toujours séparation de tissu.

En résumé, nous voyons que les Iris nous offrent une organisation florale pareille à ceUe des Narcisses, puisque ce n'est qu'au sommet de l'ovaire que le faisceau staminal et celui du sépale se dégagent de la nervure dorsale du carpelle, avec laqueUe ils étaient jusque-là confondus en un faisceau appendiculaire complexe. La partie inférieure de la fleur des Iris, SA, que l'on appeUe improprement leur ovaire infère, offre donc la structure anatomique représentée par l'expression

F=[3(S+E,+5C{)+3(P+e,) + 3AC{];

Sp étant le faisceau staminal oppositipétale dont nous avons retrouvé la trace fugitive.

En négligeant ep, il vient

(i) F=[3(S + E,+5C/)+3P-h3AC^.

Les Crocus présentent la même organisation fondamentale, à quelques différences près. D'abord, c'est vers le milieu environ de la hauteur de l'ovaire que le faisceau dorsal des carpelles, simple jusque-là, se trifurque radialement, pour donner la nervure médiane proprement dite, le faisceau de l'étamine et celui du sépale. Ensuite, tandis que les Iris ne présentent jamais de dédoid^lements locaux des cloisons ovariennes, les Crocus offrent au contraire, depuis le milieu de la hauteur de l'ovaire jusqu'à la base du style, où il communique au dehors, un dédoublement

septal qui occupe la ligne moyenne de la cloison entre les deux rangées de faisceaux marginaux (fig. i54-i58). La présence de glandes septales n'a pas été indiquée chez les Crocus par M. Brongniart, qui ne les signale chez les Iridées que dans le Gladiolus gandavensis.

Enfin, les Gladiolus présentent la réalisation complète de la structure que nous voyons déjà bien marquée dans les Crocus, Ici, dès la base de la fleur, les faisceaux dorsaux des loges ne sont pas simples, mais formés de cinq branches : Texteme est destinée au sépale; les deux suivantes se souderont en ime seule pour former Tétamine superposée ; les deux internes se réuniront aussi pour constituer la nervure dorsale du carpelle. Au sommet de l'ovaire, nous retrouvons encore, comme dans les Iris, la trifurcation tangentielle du faisceau alterne avec les carpelles; elle est suivie de la bipartition radiale de chacune des branches; mais ces trois petites branches internes, isolées, ne peuvent pas former d'étamine et se perdent bientôt.

En résumé, la structure de la partie inférieure de la fleur des Gladiolus, ou, comme on l'appelle à tort, de son ovaire infère, peut donc s'exprimer par

Elle correspond ainsi à la structure de VAlstrœmeria des AmaryUidées, comme celle des Iris correspond à celle des Narcisses; et de (i) à (2) le passage s'établit par les Crocus.

La comparaison avec Torganogénie nous amènerait à faire exactement les mêmes observations que pour les Amaryllidées; je n'y reviendrai donc pas. Je ferai remarquer seulement que, tandis que l'organogénie ne retrouve à aucune époque la trace des trois étamines du verticille interne, Tanatomie nous a montré le faisceau qui leur correspond, et la cause prochaine anatomique de son faible développement et de son impuissance.

MUSACÉES,

(PL V,fig. 159-168.)

A la base de l'ovaire infère de VHeliconia metallica, au moment où les loges ne sont encore que trois fentes en arc (fig. 169), les faisceaux sont distribués : les uns, à la périphérie, de manière à ce qu'il y en ait deux superposés au dos de chaque loge [a, c), et deux aussi, Tun devant l'autre, en face des cloisons (6, e); les autres, plus petits, paraissant disséminés dans la partie centrale. Mais, dès ce moment, celle-ci est divisée par un sillon ^anduleux {g), à trois branches munies de replis nombreux qui se prolongent dans les cloisons en les dédoublant. Chacime des lames de la cloison contient des faisceaux diversement orientés , mais dont la plupart ont leurs trachées en dehors. Ainsi, dès sa base, le pistil se montre formé de trois carpelles, séparés sur leurs faces latérale et ventrale , où les épidermes en contact sont glanduleux, et qui ne sont presque maintenus cohérents que parce que chacim d'eux a sa face dorsale confondue avec l'ensemble des appendices extérieurs représentés par leurs faisceaux, au nombre de neuf. Cette disposition rappelle celle des Billbergia, sans lui être identique, car ici les sillons n'atteignent pas tout à fait la zone périphérique.

.Un peu plus haut, les loges grandissent (fig. 160), et il naît de l'angle interne de chacune d'elles un ovide, sans que ses bords soient mis en liberté. Au-dessus de l'insertion de cet ovide, le parenchyme de la face ventrale se sillonne , puis les deux lèvres se rejoignent et circonscrivent im petit canal cyhndrique, qui règne tout le long du carpelle , dans la profondeiu* de son angle interne (fig. 161 , m). Ce canal, à paroi glandideuse (fig. 162), est la voie que suivent les tubes poUiniques pour parvenir à l'ovule; il les amène ainsi jusque sur le micropyle. Les tubes n'arrivent donc pas, comme cela a lieu dans l'immense majorité des cas, dans la loge par sa partie supérieure, pour la traverser, et peut-être s'y perdre

avant de parvenir à l'ovule qui en occupe le fond; ils n'y entrent que par la base, au point même où l'ovule s'insère.

Les trois lames glanduleuses qui séparent les carpelles , et qui ne sont que les épidermes en contact et glandideux de leurs faces ventrales, conservent le même caractère jusqu'au sommet de l'ovaire ; les carpelles restent en contact sans se séparer, comme dans les Billbergia, par une large cavité béante. Au sommet (fig. i63), on voit les faisceaux superposés aux carpelles (a) Se dédoubler et former une branche interne [e)y qui se rendra à l'étamine superposée, et une branche externe (a) pour le sépale. Puis le faisceau dorsal (c) s'incurve au-dessus de la loge, qui cesse complètement, et il vient se placer derrière chacun des trois petits canaux conducteurs. Toutefois les trois branches internes ainsi produites pai^ les sépales ne sont pas égales en puissance : les deux qui correspondent aux sépales antérieurs (fig. 1 66 , e') sont fortes; la postérieure (s) , au contraire, est très-faible.

Les trois petits canaux se rapprochent ensuite; un sillon à trois branches les réunit, et sépare ainsi pour la première fois les bords jusque-là confondus de chaque feuille carpellaire. En même temps, dans les parties qui confluent au centre des trois sillons glanduleux septaux, les épidermes s'accolent et se soudent, tandis que chacune des parties externes de la glande {g) ainsi isolées s'ouvre au dehors par un orifice (o), au moment où le style se sépare des appendices extérieurs. Ainsi les trois lames glanduleuses intercarpellaires confluentes, qui ne constituent en réalité qu'une grande d'emprunt imique, s'ouvrent au dehors par trois orifices distincts à la base du style.

Les systèmes vasculaires des appendices externes ne tardent pas à s'entoiu*er chacun d'ime gaine propre de parenchyme , et s'isolent. Les trois faisceaux extérieurs superposés aux dorsaux des carpelles vont aux sépales; les septaux externes, aux pétales; les septaux internes, aux étamines superposées; enfin les faisceaux qui ne se sont séparés des sépales qu'au sonmiet se rendent, les deux plus forts aux étamines latérales du verticille externe, le plus faible au stami-

Slructure du pistil. 17

node postérieur, du côté duquel le style, trouvant plus de place dans le bouton, développe davantage son parenchyme (fig. 167 et 168).

En résumé, dans les Heliconia, Taxe disparait à la base de Tovaire infère, qui est ainsi la base de la fleur elle-même, en produisant les faisceaux de douze appendices vascidairement distincts, trois carpelles, trois étamines alternes, trois pétales et trois sépales. Ce n'est qu'au sommet de Tovaire que les trois faisceaux des étamines externes se séparent de ceux des sépales, et cela de manière à ce que la symétrie de la fleur, complète jusque-là, disparaisse , parce que Tun de ces trois nouveaux faisceaux se trouve beaucoup plus faible que les deux autres» et ne peut fournir à la place d'une étamine qu'une petite écaiUe. D'autre part, les carpelles constituants sont presque entièrement distincts par leurs faces latérales et ventrale , et seulement en contact par leur épiderme glanduleux. Enfin les bords de chaque carpeUe ne sont pas distincts, mais confondus jusqu'à la base du style, et surtout ils enferment un canal conducteur qui , se continuant en haut avec chaque sillon de la cavité stylaire, descend jusqu'à la base de la loge pour s'y ouvrir sur le micropyle même de l'ovule; la loge, complètement fermée en haut, est donc ouverte vers le bas, et c'est par le bas qu'elle reçoit l'élément fécondant. Cette disposition est trèscurieuse et très-rare.

Il résidte de tout ce qui précède que ï ovaire infère, ou mieux la partie inférieure de la fleiu» des Heliconia, dont la stnicture générale est, comme partout, F=SA, s'exprime ainsi :

F=[2 (S+E,)+(S+e,)+3P+3E,+3CÎ].

En remplaçant e, par E,, on retrouve ime expression intermédiaire entre celle de la fleur des Galanthus et ceUe de la fleur des Alstrœmeria (p. 6a et 64). Malgré les caractères particuhers qui résultent de la description précédente, on peut donc dire que les différences entre la structure de la fleur des Amaryllidées et celle des Musacées ne sont que secondaires.

L'organogénie des Musacées faite par Payer sur les Musa el les Strelitzia n'a accusé, à aucune époque, le moindre vestige de rétaniine avortée, laquelle, postérieure encore, appartient néanmoins ici au rang interne, à cause de Torientation inverse de la fleur par rapport à celle des Heliconia.