CANNÉES

(PI. Vl.fig. 169-189.)

Nous devrons » dans l'étude anatomique de la fleur des Cannées, porter ime attention spéciale sur l'oi^anisation remarquable de son androcée et sur sa symétrie générale , car les recherches de MM. Lestiboudois, Payer et Gris, faites à des points de vue différents, sont en bien des points contradictoires, et ne paraissent pas avoir complètement résolu la question. J'espère montrer que l'anatomie peut éclairer et préciser l'organisation si déformée de cette fleur.

Je prendrai d'abord pour exemple les Calathea Prieuriana et Warczeviszii, à cause du nombre plus simple des faisceaux dont il nous faudra suivre la marche.

Sous l'ovaire (fig. 175 et 176), les douze faisceaux rangés en cercle qui constituent le pédicelle émergent. Trois se placent au dos de chaque loge , en laissant au centre quelques petites branches pour l'ovule (a'); et chacun des trois qui restent est superposé à ime cloison (6). En même temps, le médian des loges se dédouble radialement, de sorte que la nerviure dorsale du carpelle (c) est séparée, dès la base, du faisceau qui donnera les appendices extérieurs. Il apparaît au même niveau dans les cloisons trois dédoublements glanduleux [g]^ qui ne se rejoignent pas au centré, conmie dans les Heliconia; quelques petits faisceaux avec trachées vers la loge bordent la grande de chaque côté. Chaque loge produit un ovule qui reçoit la plus interne de ces branches latérales, mais la séparation des bords de chaque carpelle ne se fait qu'imparfaitement (fig. 1 79). Ainsi, dès la base de l'ovaire, l'axe est éteint

et les trois carpelles sont vasculairement distincts des appendices

extérieurs.

Au sommet de Tovaire, les trois faisceaux externes (fig. i 77) qui correspondent à chaque loge se dédoublent tous trois, et envoient les trois branches extérieiu*es dans chacim des sépales [s). Orientons la fleur de manière que le sépale entièrement recouvert soit postérieur, et que celui qui recouvre les deux autres soit à notre droite. Nous verrons la branche interne de la loge postérieure et celle de la loge gauche (c) s'incurver vers le centre pour entrer dans le style, tandis que la nervure dorsale du carpelle droit reste en place, et qu'elle se dédouble pour former par sa partie interne la branche stylaire (c') correspondante aux deux autres, tandis que l'autre, plus puissante (0), se place en dehors et im peu latéralement. A ce moment donc, les trois sépales étant distincts, et aucune séparation ne s'étant encore faite dans la partie interne, celle-ci possède six systèmes symétriques de faisceaux périphériques : trois simples (6) , alternes avec les sépales et qui sont les septaux de l'ovaire, et trois triples («), superposés aux sépales. Si la symétrie de l'ensemble est altérée, cela tient à ce que le système des trois faisceaux stylaires qui bordent le tissu conducteur s'est déjeté à droite , et à ce que la branche de droite , vers laquelle a lieu le mouvement, possède derrière elle un faisceau dissymétrique surnuméraire , qui fera toujours corps avec le style , et qui provient du dédoublement du faisceau dorsal carpellaire. Plus haut, la partie centrale se creuse du côté gauche, et les glandes viennent déboucher à la base de la cavité (fig. 178); le style reste réuni à droite, du côté du faisceau surnuméraire , avec la paroi interne du tube ainsi constitué. Mais j'insiste sur ce point que le tube contient à sa base un système vasculaire parfaitement symétrique, où trois faisceaux simples alternent avec trois triples (fig. 1 78 et 1 8 1).

Plus haut, les trois faisceaux simples se dédoublent radialement (fig. 182); la branche dorsale du postérieur de droite ne lui reste pas exactement superposée , mais se dirige im peu en avant en se ramifiant (fig. 1 83). L'une de ces ramifications produit aussi devant

elle, par division radiale, une petite branche (fig. i84> s), qui est voisine du faisceau siunuméraire du style; puis chacim de ces faisceaux externes (6) se rend, accompagné de quelques latéraux, dans les pétales (fig. i85 et 186). Il en résulte que, au moment où ceux-ci vont se séparer, le tube intérieur contient : en face du pétale />, un faisceau unique superposé [e\)\ en face de p\ un faisceau (e'a), et en face de />^ deux faisceaux, im plus fort, postérieur (e's), un plus faible, antérieur (e), rapproché du faisceau dorsal du style, qui est toujours adhérent au, tube; et enfin, alternes aux pétales p et p, p et p\ quelques faisceaux très-petits, au nombre de cinq environ (e^, ^3), tandis qu entre les pétales p" et p le faisceau alterne est un peu plus gros et unique (eg).

Enfin ce tube , constitué par Tandrocée et le style soudés , se sépare en appendices de la manière suivante : le petit faisceau (e) (fig. 187, 188 et 189) forme à lui seul un petit appendice distinct, un staminode (S3); le faisceau (e's), qui se détache le dernier du style, forme Tétamine (S4); ce staminode et cette étamine, bien que le premier recouvre l'autre, sont donc, par leur mode de production, superposés tous deux au pétale droit. Le faisceau superposé au pétale antérieiu* (e/), ainsi que les faisceaux grêles de droite (^3), ainsi encore que la moitié des faisceaux grêles de gauche (^i), entrent dans im seul et même staminode (Si), qui est ainsi superposé au pétale antérieur, mais qui a une structure complexe, puisqu'il renferme, non-seulement le faisceau staminal correspondant, mais encore les petits faisceaux superposés aux sépales voisins, qui sont impuissants à donner im staminode particulier. Le faisceau superposé au pétale gauche (e'2) entre avec celui qui est superposé au sépale postérieiu* (^2)» ^t la moitié des branches grêles superposées au sépale de gauche (e^), dans im autre staminode unique (Sa), qui est superposé, pour sa partie médiane, au pétale de gauche , et pour sa partie supérieure , au sépale postérieur. Enfin le style est distinct (A), entraînant avec lui les trois faisceaux stylaires et le gros faisceau surnuméraire (0), qui reste simple, et qui le rend dissymétrique.

Il entre donc dans le plan anatomique normal de la fleur des Calathea six faisceaux staminaux, ou groupes de fascicules, et trois faisceaux stylaires. Mais, tandis que Fun de ces faisceaux donne à la fois une étamine et un staminode qui sont superposés au pétale de droite, les autres se réunissent en deux staminodes qui sont superposés aux pétales antérieiu* et gauche par leur faisceau médian, mais dont les fascicules latéraux représentent les étamlnes du verticille externe , trop faibles pour donner des organes distincts.

La symétrie normale existe donc complète dans l'androcée; mais, pour la voir apparaître et pour comprendre en même temps l'altération qu'elle subit, il faut la rechercher dans la distribution des faisceaux, et non pas, comme on Ta fait jusqu'à présent, dans le nombre des staminodes et dans leur disposition relative, souvent trompeuse, par rapport aux appendices extérieurs.

Un point reste à éclaircir. A quoi correspond ce faisceau surnuméraire superposé à la branche stylaire de droite et qui provient de son dédoublement radial.»^ Je ne crois pas qu'il représente r étamine superposée au sépale de droite, car celle-ci se retrouve par ses petits fascicules rapprochés. On peut le considérer comme un appendice surnuméraire formé par dédoublement et qui conserve son faisceau enveloppé avec ceux du style dans ime même gaine de parenchyme , comme cela arrive poiu* toutes les étamines chez les Orchidées.

La fleur des Canna, où je ne m'arrêterai pas à décrire la structiu*e de l'ovaire qui se rattache au type normal (fig. i 70), a assez souvent la même organisation que celle des Calathea; c'est-à-dire que l'androcée possède im staminode et ime étamine superposés au pétale de droite, et un staminode en face de chacun des deux autres pétales. Le style contient encore, outre ses trois faisceaux normaux, im faisceau surnuméraire, qui se divise en plusieurs branches et provoque ainsi , par une cause étrangère à l'organe proprement dit, la pétalisation du style. Ce faisceau divisé correspond, d'ailleurs, à l'intervalle entre le staminode et l'étamine

superposés au pétale de droite. Mais il arrive souvent aussi que les choses se passent en face du pétale de gauche conune elles se passent toujours devant celui de droite, c*est-à-dire que les faisceaui se groupent en deux appendices superposés tous deux à ce pétale , et qu'ainsi Tandrocée est représenté par quatre staminodes et une étamine. C'est d'ailleurs ce qui se présente toujours dans les Maranta.

Il résidte de tout ce qui précède que les six étaniines normales sont représentées par leurs faisceaux dans le plan de la fleur des Cannées. Mais comme les faisceaux qui correspondent aux sépales sont, dès la base de la fleur, divisés tangentiellement en trois petits faisceaux au moins, on comprend que leur bipartition radiale ne pourra donner qu'un certain nombre de fascicules fort grêles, incapables de produire une étamine, ou même im staminode indépendant. Ils ne feront donc que s'adjoindre, dans la même gaine de parenchyme, aux faisceaux simples des étamines superposée/^ aux pétales, et cette adjonction même, en obligeant ceux-ci à former un organe étalé , les rendra impuissants à produire une anthère et provoquera leur pétahsation. Toutefois cette adjonction n'a pas lieu également dans tout l'androcée; les fascicules superposés au sépale postérieur passent tout entiers dans le staminode de gauche, et par suite le bord gauche du staminode de droite conserve son faisceau simple, ne s'étale pas et produit une loge d'anthère.

Nous voyons donc : i** que Tavortement des étamines du rang externe a lieu par la même cause anatomique que l'avortement des étamines internes des Iridées, c'est-à-di»e parce que la division tangentieUe du faisceau correspondant précède sa division radiale; 2^ que cet avortement, parce qu'il est incomplet et que les Fascicules staminaux doivent être utilisés, provoque par contrecoup la pétalisation des faisceaux staminaux voisins. Mais à et l avortement incomplet des étamines externes et à cette pétalisation des autres s'ajoute une autre circonstance qui vient compliquer un peu les choses, et qui est la conséquence de la richesse vasculaire

de ces staminodes : cest leur dédoublement, qui porte, tantôt seulement sur celui de droite, pour donner un petit staminode et Félamine (Ca/a/A^a toujours, Canna quelquefois: Canna coccinea , par exemple); tantôt à la fois sur celui de droite et sur celui de gauche, qui produit deux staminodes {Canna assez souvent, Maranta toujours).

Enfin le style possède, outre ses trois faisceaux normaux, un faisceau surnuméraire superposé au carpelle de droite, qui tantôt reste simple {Calathea), tantôt se ramifie en provoquant la pétalisation de Torgane {Canna),

M. Lestiboudois a essayé le premier de ramener la fleur des Cannées au type normal des Monocotylédones ^^\ sans y réussir complètement. Recherchant la symétrie dans le nombre des staminodes, il ne la rencontre chez les fleurs les plus complètes des Canna qu'en admettant que Tétamine représente deux éléments du système staminal, et en sacrifiant les rapports de position des staminodes. Mais, chez les Maranta, il est conduit à regarder comme simple ce même staminode anthérifère , qu'il tient pour double néanmoins dans les Calathea, comme dans les Canna, Ainsi, tout en restant incomplète, la prétendue symétrie que ces observations essayaient de mettre en évidence est plus artificielle que véritable. De plus, en se demandant si deux petits mamelons, qu'il trouve à la base du style dans le Canna coccinea, ne seraient pas des slylodes, et en regardant cette opinion comme probable, M. Lestiboudois semble croire que le style pétaloïde ne représente que la terminaison d'un seul des carpelles, que ce n'est qu'im seid style simple. L'anatomie montre qu'il en est tout autrement; que ce style est ternaire, comme dans les Monocotylédones ordinaires, et que, de plus, il enferme avec lui dans la même gaîne de parenchyme le faisceau d'un appendice surnuméraire qui en provoque la pétalisation.

Payer, par ses recherches organogéniques , a fait mieux com-

^') Observations sur les Cannées. [Ann. desic, nat 2* série , t. XVII, p. 2o5 ; i843.}

prendre la vraie symétrie de cette fleur, en montrant que les staminodes n'appartiennent qu'à un seul verticille, superposé aux pétales, et que leur nombre se complique par des dédoublements. Se bornant aux Canna, il fait voir que deux mamelons apparaissent en face du pétale de droite , pour devenir, Tun le staminode anthérifère, l'autre le petit staminode voisin; que deux mamelons, et quelquefois un seul, apparaissent aussi en face du pétale de gauche, pour former deux ou un seul staminode; qu'enfin un seul mamelon donne, en face du pétale antérieur, im staminode révoluté (*l

• L'anatomie de la fleur des Canna et des Calathea vient confu*mer ces observations; mais, en même temps, elle les complète en un point essentiel, puisqu'elle montre que les étamines du rang externe, dont l'organogénie ne saisit pas la trace, sont représentées dans le plan de la flem-, et qu'elle indique à la fois la cause prochaine anatomique de leur avortement, et la manière dont cet avortement provoque par contre-coup la pétalisation des étamines normales et leur dédoublement. Elle ajoute enfin à la connaissance du style, dont l'organogéniste décrit ici la formation comme partout ailleurs, et qui possède cependant une structure diflerente et tout originale.

La partie inférieure de la fleur des Cannées a donc pour expression

F = [3(S+.,)+3(P+ep)+3C{]

^*^ Organogénie comparée de lajleur, p. 677.

^^ e«, groupes de faisceaux staminaux superposés aux sépales; ils ne forment pas de staminodes indépendants. Le groupe postérieur demeure simple et s* associe tout entier au staminode pétalique de gauche; Tantérieur de droite s*associe aussi tout entier au staminode pétalique antérieur; Tantérieur de gauche se dédouble et s'associe par moitié aux staminodes pétaliques voisins.

e^, faisceaux staminaux superposés aux pétales; Tun d*eux seulement, le postérieur de droite, se dédouble constamment et forme deux lames indépendantes, dont une anthérifëre; il est diamétralement opposé à celui des staminodes sépaliques, qui se dédouble; les deux autres s'associent, comme il vient d*étre dit, aux e, pour former la partie moyenne des staminodes complexes.

Structure du pistil. 18

ZINGIBÉRACÉES.

Le cercle vasculaire continu qui constitue le pédicelle floral de YAlpinia nutans, et qui lui donne un caractère particulier que je n ai retrouvé nidle part ailleurs chez les Monocotylédones, émet, à la base de Tovaire infère, qui est aussi la base de la fleiu* tout entière, im verticille de vingt et un faisceaux, puis bientôt un autre, alterne avec le premier et un peu plus intérieur; ces quarante-deux faisceaux périphériques se rendront, plus haut, aux six divisions du périanthe.

Le cercle vasculaire qui se continue au-dessus de cette émergence produit ensuite trois faisceaux qui vont se superposer aux cloisons ovariennes, et trois autres un peu plus haut qui occuperont le dos des loges naissantes, en laissant chacun, dans le parenchyme central, quelques petites branches qui tournent leurs trachées vers la loge. L'axe s'épuise ainsi, comme dans les Alslrœmeria, en produisant les faisceaux de tous les appendices qui seront distincts plus haut, ceux du périanthe, ceux des trois étamines et des trois carpelles.

Les ovules apparaissent ensuite sur les bords des carpelles, en tirant leurs branches vasculaires des faisceaux marginaux ; mais les deux rangées qu'ils constituent, au lieu d'être rapprochées dans l'angle interne de la loge, occupent presque la ligne moyenne de chaque cloison , en laissant l'angle interne parfaitement libre. Les bords ovulifères de chaque carpelle ainsi éloignés l'un de l'autre sont pourtant réunis au centre par un parenchyme homogène , dans la partie inférieure de l'ovaire; mais, plus haut, ce parenchyme conjonctif manque, et les trois cloisons, que ne séparent jamais des dédoublements glanduleux (ce qui confirme l'absence de glandes septales indiquée par M. Brongniart, chez les Hedychiam) , sont trèsdistantes l'une de l'autre, tout en continuant à porter des ovules siur leurs bords un peu rephés à droite et à gauche. On peut donc dire que, dans sa moitié supérieure, l'ovaire est à placenta-

tion pariétale. Cette circonstance donne au pistil des Alpinia un aspect assez particulier, sans l'empêcher de revêtir la structure générale du pistil des autres Monocotylédones.

Au sommet de Tovaire, les dorsaux des carpelles s'infléchissent pour entrer dans le style sans émettre, au moins d'une manière évidente, de branches nouvelles; les faisceaux périphériques pénètrent dans' les sépales et les pétales; le faisceau septal superposé au pétale antérieur se divise en trois branches puissantes et entre ainsi dans l'étamine fertile; les deux autres faisceaux superposés aux pétales, au contraire, d'abord tout semblables à celui-là, se partagent en un grand nombre de petits fascicules, et les deux groupes ainsi constitués se rejoignent du côté postérieur de la fleur pour pénétrer ensemble dans le staminode postérieur. Ce staminode est donc formé par la réimion, dans la même gaine de parenchyme, des éléments vasculaires des deux étamines latérales du rang interne.

L'anatomie, en montrant que l'androcée des Alpinia est constitué par les trois éléments du verticille superposé au périanthe interne, sans que les trois autres étamines soient représentées, d'ime manière évidente au moins, dans le plan de la fleur, vi^nt conGrmer le résultat des recherches organogéniques de Payer '*^ Nous disons (Tune manière évidente, car il se peut que, au milieu de la division des deux étamines postérieures en nombreux fascicules, la formation de trois petits faisceaux par les nervures dorsales des carpelles, au moment de leur inciurvation dans le style, nous ait échappé.

En résumé, la structure de la partie inférieure de la fleur des Alpinia peut s'exprimer par

F=[3S+3P+3Ep+3CJ.^'^

<*^ Organogénie comparée de la fleur, p. 676. •^ 3E^ devenant en haut E^-f-[a«J.