DEFINITION ANATOMIQUE DE L'AXE ET DE L'APPENDICE

A quel caractère précis et sûr reconnaîtrons-nous donc la nature axile ou appendiculaire d'un faisceau floral P En d'autres termes, comment nous assurerons-nous, car c'est là le point vif

^^^ Le mot axile, tour à tour employé par les auteurs pour indiquer que lo placenta participe de la nature des axes végétaux, et, ce qui est tout autre chose, pour signifier qu'il occupe Tangue interne de la loge, c'est-à-dire qu il se trouve dans Taxe géométrique de Tovaire, a introduit dans ce sujet des confusions sans nombre. Quand on a souvent répété qu*un placenta est aaile dans le second sens , on se laisse bien facilement entraîner à déclarer, sans preuves suffisantes, qu'il est ixxiîe dans le premier. Je rejette donc absolument la seconde acception de ce terme, et je n'emploierai jamais le mot awile que par opposition au mot appendiculaire. S il fallait donner une preuve de ce genre de confusions, je la trouverais dans le passage suivant, pris entre plusieurs autres dans YOrganogénie comparée de la fleur: « Entre les ovaires pluriloculaires k placenta axile, dit Payer, et les ovaires uni- • loculaires à placentas pariétaux, il y a toutes les transitions possibles, et, par «conséquent, dans les uns comme dans les autres, les placentas appartiennent au «> système axile, i (P. ySa.) Le mot axile signifie, dans le premier cas, une position; dans le second, une nature morphologique, et le raisonnement qui conclut de Fune à Tautre est sans valeur. C'est pourtant le seul dont Tauteur s'autorise pour assigner à toutes les formes de placenta la même nature axiU,

de la question, que, au niveau considéré, le faisceau se trouve

au-dessous ou au-dessus de son .point d'émergence?

Remarquons d'abord que c'est le caractère général des axes tant végétatifs que floraux des Dicotylédones d'avoir, à tout âge, leurs faisceaux primaires tous semblables, semblablement orientés étranges en cercle , au milieu d'ime gaînehomcl|[ène de parenchyme , qui, considéré au centre, forme la moelle; entre les faisceaux, les rayons médullaires; en dehors et sous l'épiderme, le parenchyme cortical. La symétrie du système, par rapport à son axe, qui se manifeste, dans cet embranchement, dès le premier moment où l'être prend ime forme déterminée, par la dualité des cotylédons, s'y fixe donc et s'y conserve dans la suite des temps. Mais si leur disposition relative suit la même loi , les faisceaux des pédoncules floraux diff'èrent de ceux des ^xes végétatifs, en ce que l'arc générateur s'y éteint, dès qu'ils sont constitués; ils ne s'accroissent donc plus, comme ceux de la tige, ni ne se multiplient; et l'on comprend bien qu'il doive en être ainsi , car la courte durée des organes ne permet pas l'accroissement des faisceaux, et la détermination du nombre des parties , qui est le caractère de la plupart des fleurs, en rend la multiplication superflue.

Dans les axes végétatifs des Monocotylédon es, les premiers faisceaux constitués par la zone génératrice circulaire affectent encore la même disposition symétrique; mais Tordre semble y disparaître bientôt, par suite de la manière dont la couche formatrice donne naissance aux nouveaux faisceaux, manière toute particulière, et en qui réside la vraie et fondamentale différence entre les deux embranchements. La zone génératrice, en effet, après avoir constitué un faisceau, le refoide tout entier à l'intérieur, en formant en dehors de lui de nouvelles ceUules de parenchyme méduUaire; puis elle développe derrière lui, non en superposition exacte, mais à droite ou à gauche, un nouveau faisceau qui subira le même sort. Il en résulte que, leur nombre croissant toujours, les faisceaux paraîtront bientôt disséminés dans la moelle, bien que leur lieu de formation soit circulaire.

Ainsi, tandis que, dans les Dicotylédones, chaque faisceau se maintient où il est d'abord, que la zone génératrice les traverse tous, et que, par conséquent, les nouveaux faisceaux formés se constituent dans le corps même des anciens et s^intercalent entre leur partie ligneuse et leiu* partie libérienne; ici, au contraire, les faisceaux s'échappent de la couche formatrice pour se rendre libres dans la moelle, sans entraîner avec eux d'arc générateur, et les nouveaux se forment en dehors des anciens. La zone génératrice des Dicotylédones fournit donc de nouveaux éléments aux faisceaux en dehors d'elle, aussi bien qu'en dedans; celle des Monocotylcdones n'en produit qu'en dedans. Semblables par la structure de leurs faisceaux vasculaires et par la nature de la gaine parenchymateuse qui les enveloppe, les deux groupes diffèrent donc essentiellement par la manière dont ces faisceaux sont produits par la couche génératrice, qui se montre des deux parts douée de la même forme et des mêmes propriétés, et par leur distribution, qui n'est qu'une conséquence de ce mode de formation '^l

Mais si , comme nous venons de le faire voir, la différence de structtue des axes végétatifs des deux embranchements résulte du jeu différent de la zone génératrice, l'identité devra reparaître là où, des deux parts, l'activité de cette couche s'éteint après avoir produit le premier cercle des faisceaux, c'est-à-dire dans les axes floraux simples ou pédicelles floraux. C'est en effet ce qui a lieu. Le nombre des parties constitutives de la fleur des Monocotylédon es étant déterminé, un petit nombre de fais-

^'^ Puisque les mois Endogènes et Exogènes, introduits dans la science pour y consolider et y perpétuer une fâcheuse erreur, se montrent doués d'une force de vitalité remarquable (la théorie de De Candolie a été détruite en 1828 par M. MohL et les termes qui la consacrent sont reproduits encore aujourd'hui dans bien des ouvrages classiques), on pourrait peut-être conserver ces termes, en les définissant de manière à leur faire exprimer la vraie diCférence analomique des embranchements. Les Monocolylédones, où la zone génératrice ne forme d'éléments fibrovasculaires qu'au dedans d'elle, seraient encore les Endogènes, et les Dicotylédones, où cette couche fournit de nouveaux éléments aux faisceaux, tant en dehors qu'en dedans, mériteraient le nom d' Exogènes , ce terme n'impliquant pas l'exclusion de l'autre, mais seulement un nouveau mode surajouté au premier.

ceaux suffit à les former, et la zone génératrice, après les avoir produits, s'éteint sans en créer d'autres. La symétrie primordiale, fugitive dans les tiges, se fixe donc et se conserve dans les pédicelles floraux, et les faisceaux y sont rangés en cercle symétrique , dans un parenchyme homogène , comme chez les Dicotylédones (^).

D'autre part, les feuilles, et particulièrement celles qui entrent dans l'organisation florale, comme les bractées, les sépales, les pétales, ne possèdent jamais cette orientation, cette disposition circulaire et symétrique des faisceaux dans une gaine homogène. Quelques pétioles paraissent, au premier abord, la présenter complète en certains points, mais une étude plus approfondie de leur système vasculaire y montre toujours l'existence exclusive d'un seul plan de symétrie. La disposition et l'orientation des faisceaux vasculaires d'une feuille ne sont jamais symétriques par rapport à son axe de figure , mais seulement par rapport au plan qui contient l'axe géométrique de cette feuille et celui de la tige qui la porte. La feuille ne possède jamais dans ses faisceaux qu'une symétrie bilatérale.

En résumé, le système vasculaire des axes tant végétatifs que floraux, des Dicotylédones, et des pédicelles floraux des Monocotylédones, est symétrique par rapport à une droite; le système vasculaire des appendices n'est symétrique que par rapport à un plan (2).

^'^ Je ne me préoccupe ici que des pédicelles, et nullement de la structure plus compliquée des axes d^inflorescence. Ceux-ci ont, en général, comme la tige, des faisceaux très-nombreux et cpii, au premier abord, paraissent disséminés; cependant, j^W montré àiWeuTS (Recherches sur la structure des Aroîdées , Ann, des se, nat, 5* série, t. VI, i866) que, chez les Acorus, Taxe de Fépi a ses fabceaux rangés en cercle parfait. Si la fleur solitaire termine une tige feuillée (ex. Tulipe, Narcisse), le pédicelle se confond avec Taxe d'inflorescence et avec la tige. On observe alors jusque sous la fleur une certaine dissémination des faisceaux; mais, en ce point, Tordre apparaît avec évidence, les faisceaux se disposent symétriquement en cercle autour d'une moelle libre, et le caractère que je viens de faire ressortir se retrouve encore.

^^ (A) Il ne 8*agit, dans ce mémoire, que de Tanalomie de la fleur; or la proposition suivante est incontestable, et, d'ailleurs, on en trouvera dans le cours.de ce ira-

Puisque tel est le caractère général et exclusif de Taxe floral , adoptons-le, en toute sécurité, pour définition anatomique dans ce travail sur la structure de la fleur, et qu'il soit la règle fixe de nos jugements. Partout donc où un certain nombre de faisceaux, tous semblables , tous orientés de même, avec leurs trachées en dedans, seront rangés symétriquement en cercle autour d'une moelle continue, nous reconnaîtrons dans ce système un axe; mais qu'une scission de parenchyme se fasse entre les faisceaux, que leur orientation normale s'altère, que leur disposition circulaire et symétrique soit détruite, que toutes ces choses arrivent à la fois, ou qu'une seule se produise, nous devrons déclarer, quelles que soient d'ailleurs la direction de ces faisceaux et les liaisons parenchymateuses qui continuent à les réunir, qu'ils sont appertdicalaires, et qu'ils le sont à partir du point où le premier de ces changements dans l'ordre primitif s'est manifesté.

Nous voilà donc armés d'une définition anatomique, simple à la fois et rigoureuse, du faisceau axile et du faisceau appendiculaire. Nous l'avons tirée de la nature elle-même, en repous-

veîl des preuves nombreuses : Toas ceux des organes floraux qui sont évidemment des axes, c'est-à-dire tous Us pédicelles, ont leur système vasculaire symétrique par rapport à l'axe défigure; et tous ceux des organes floraux qui sont évidemment des appendices,

c'est-à-dire les bractées, les sépales, les pétales, elc n'ont leur système vasculaire

symétrique que par rapport à un plan. Et comme nous n'appliquons ce critérium pour éclairer la vraie nature des organes douteux qiik la fleur elle-même, c'est-à-dire au système organique d*oiJ il est tiré, il nous semble que notre méthode est inattaquable.

Mais je vais plus loin, et je dis que ce caractère, convenablement compris, exprime, pour toutes les parties d'un végétal appendiculé quelconque, la vraie difl*érence anatomique qui sépare i'axe de Tappendice, et que, dans les végétaux non appendiculés mais acrogènes. Taxe continue encore de jouir de la symétrie qui lui est propre. Cette condition anatomique , à laquelle satisfont ainsi Taxe et Tappendice dans toute Tétendue du règne végétal, peut donc leur servir de déBnition générale. Tel est, du moins, le résultat auquel m'ont conduit les recherches anatomiques que je poursuis depuis plusieurs années. Je m'occupe en ce moment de la rédaction de ce nouveau travail, dont le cadre comprend le mémoire actuel, comme une des principales applications de la méthode. (Voir Recherches sur la symétrie de structure des végétaux. Comptes rendus, t LXVIII, p. i5i; 1869.)

sant toute hypothèse , toute idée préconçue, toute manière de voir, pour n'avancer que sur le terrain solide des observations et des déductions anatomiques.

La suite de ces recherches montrera d'aillem^s la valeur réelle et la fécondité de cette déGnition.