DÉFINITION DE L'INSERTION VRAIE DES APPENDICES

J'ai dit, en commençant, que le second élément analomique dont dépend la question proposée est relatif au mode d'émergence des faisceaux de l'axe et à leur mode de division quand la hauteur varie.

Examinons ce point.

L'insertion anatomique d'un organe sur un autre doit être définie : le point où le système vasculaire du premier organe se sépare du système vasculaire du second, avec lequel il était jusqu'alors intimement confondu '*l Tantôt ce point coïncide avec l'insertion apparente, parce que le parenchyme forme immédia-

") (A) Le plus souvent, lous les éléments du système vasculaire deTappendice se détachent du système axile à la même hauteur; Tinsertion vasculaire est alors un point ou un arc de cercle. Mais quelquefois c*est à des hauteurs diiïérentes que le départ des faisceaux a lieu, et cela de deux manières inverses : i" tantôt les faisceaux latéraux de Tappendice s^échappent d*abord du système axile, pénètrent dans le parenchyme cortical et y séjournent en y cheminant verticalement pendant l'espace d'un ou de plusieurs entre-nœuds; puis, un peu au-dessous de la feuille à laquelle ils sont destinés, Taxe émet de nouveau et presque horizontalement un ou plusieurs faisceaux qui, entraînant avec eux les périphériques, pénètrent immédiatement dans le pétiole, dont ils occupent la région médiane et dorsale. J'ai montré (loco cit.) de nombreux exemples de ce mode d'insertion chez les Aroïdées (Monstera, Philodendron, etc.) ; quelque chose de semblable a lieu dans les Légumineuses de la tribu des Viciées. 2* D'autres fois, c'est au contraire le faisceau dorsal qui s'échappe d'abord; les latéraux émergent ensuite à une hauteur plus grande. Nous en rencontrerons des exemples dans l'insertion de certains appendices floraux. Dans tous les cas , il convient de définir ces insertions complexes parce qui en est le point essentiel, le trait décisif, et de les rapporter à l'émergence du faisceau dorsal; on les ramène ainsi aux insertions simples du premier ordre.

tement autour de chaque système vasculaire une gaine distincte ; tantôt, au contraire, ces deux systèmes restent quelque temps enveloppés par une gaine parenchymateuse commune, et i*insertion apparente, extérieure et cellulaire, se trouve, suivant la direction ascendante ou descendante du faisceau émergé, rejetée audessus ou au-dessous de l'insertion vraie , intérieure et vasculaire. C'est ainsi, pour n'en citer qu'un seul exemple, tiré de l'organisation florale elle-même, que, dans la flem* des Silène (pi. I»,iig. 16), l'insertion apparente du calice est inférieure à son insertion vraie, tandis que la corolle el l'androcée se détachent du pédicelle beaucoup au-dessus de lem* insertion anatomique : de là un véritable gynophore, et non pas, comme on le dit d'ordinaire en se fondant sur les apparences extérieures, un long entre-nœud entre l'insertion du calice et celle de la corolle.

On sait, d'autre part, que, dans l'appareil végétatif des plantes, l'insertion des organes appendiculaires sur l'axe est toujours directe, et l'on admet en principe que chacun de ces organes, si rapproché qu'il soit des autres, y naît de Taxe, indépendant et libre. C'est même la déGnition reçue de l'organe appendiculaire : qu'il ne nait de lui aucun autre organe de même nature, en d'autres termes, qu'il ne peut naître que -d'un axe.

H nous semble que c'est, à la fois, pour avoir érigé cette observation générale, tirée de l'appareil végétatif, en principe absolu , en l'appliquant à l'étude de l'appareil reproducteur, et pour n'avoir pas distingué avec soin l'insertion réelle des organes de leur insertion apparente, que l'on a introduit dans l'explication morphologique de la fleur de sérieuses difficultés, dont on n'a pu sortir qu'en commettant de graves erreurs. Ces difficultés seront toutes facilement levées, comme j'espère le faire voir dans la suite de ces recherches, si, démêlant les insertions vasculaires des insertions parenchymateuses, ou rejette en même temps ce qu'il y a de trop absolu dans le principe que nous venons de rappeler, en faisant intervenir une notion nouvelle, dont je dois d'abord, sur quelques exemples, démontrer la nécessité; j'écarterai ainsi

Structure du pistil. 3

de la voie que nous suivons toute conception hypothétique , et

nous marcherons d^un pas plus ferme vers un but plus prochain.

Pour établir cette démonstration et éclairer la route, il me suffira de parler maintenant des Primulacées, des Plombaginées et des Malvacées. A ces exemples, la suite de ce travail en ajoutera beaucoup d'autres, qui, je l'espère, répandront dans l'esprit une pleine lumière.

Primulacées. — Le pédicelle floral du Primula officinalis (pi. 1) contient cinq faisceaux, qui, en se divisant, constituent, sous la fleur, un cercle de dix faisceaux vasculaires distincts. En ce point, cinq d'entre eux émettent chacun une branche qui se dirige en dehors dans le parenchyme cortical (fig. i), et les cinq faisceaux alternes se comportent un peu plus haut de la même manière. La section contient alors trois cercles concentriques de faisceaux, le cercle axile et les deux cercles foliaires (fig. 6). Plus haut, chacun des faisceaux du premier cercle foliaire produit sur sa face interne une petite branche , qui s'incurve vers l'intérieur et vient s'intercaler aux faisceaux du second cercle (fig. 2 et 7); puis il se fait, entre ce cercle externe et le reste du pédicelle , une scission de parenchyme, et les cinq faisceaux vont constituer les nervures médianes des divisions du calice gamosépale; plus haut, une scission semblable s'opère entre le second cercle et le troisième, et le tube de la corolle est constitué avec ses dix faisceaux (fig. 3 et 8). En même temps, les dix faisceaux de l'axe émettent chacun une branche, et forment ainsi un nouveau cercle externe, qui se sépare à son tour et constitue la paroi de l'ovaire, au sein duquel s'élève le prolongement de Taxe, qui contient dix faisceaux rangés en cercle et qui possède la même structm^e que le pédicelle sous la fleur (fig. 8, a). Vers le sommet renflé de cette colonne, cinq faisceaux alternes avec ceux qui ont fourni les nervures médianes des carpelles émergent, et, s'incurvant en bas, ils se distribuent en se ramifiant aux ovides qui revêtent la partie inférieure annulaire du chapeau celluleux qui termine la colonne; un peu plus haut, les cinq autres faisceaux se comportent de même, et se rendent

aux ovules de la partie moyenne et de la partie supérieure du chapeau. L'axe s'épuise ainsi, après avoir émis deux verticilles alternes; mais ailleurs l'épuisement na lieu quelquefois qu'après trois ou quatre verticilles.

On voit que l'axe n'a pas produit directement de faisceaux pour l'androcée. Comment celui-ci se formera-t-il.^ Suivons, dans le tube de la corolle, la marche des faisceaux (fig. 3). Nous verrons les cinq plus forts (p), alternes avec ceux du calice, rester simples jusque sous l'insertion des étamines. Là, chacun d'eux se dédouble (fig. ^) dans le plan du rayon; la branche interne entre dans l'anthère, l'autre forme la nervure médiane du lobe de la corolle. Les faisceaux plus minces, intercalaires (e), ne subissent pas cette bipartition radiale; mais, parvenu à la gorge du tube, au sommet de l'angle rentrant qui sépare deux divisions, chacun d'eux se bifurque tangentiellement, et chaque branche se rend au lobe correspondant, où elle se ramifie.

Les choses se passent, à de légères différences près, de la même manière dans les nombreuses Primulâcées dont j'ai étudié l'anatomie florale.

De là deux conclusions :

D'une part, les faisceaux du pétale et de Tétamine restant pendant longtemps confondus en im faisceau unique, on voit qu'un faisceau simple émané de l'axe, appendiculaire à partir de son point d'émergence, peut, à une certaine hauteur, se dédoubler radialement et donner deux organes appendiculaires distincts et superposés, dont le degré de dépendance peut se mesurer par la distance qui sépare le point d'insertion du faisceau sur l'axe, de son point de dédoublement.

En nous rappelant la définition posée au commencement de ce paragraphe, nous devrons dire que l'un de ces organes s'insère sur l'autre, naît de l'autre. Mais dirons-nous que Tétamine s'insère siu* le pétale ou le pétale sur l'étamine? Question que l'anatomie laisse, dans ce cas, indécise, et dont l'organogénie donne des solutions contradictoires, puisque, d'après Payer, le pétale apparaît

d'abord et rétamine ensuite ; tandis que , suivant les observations de M. Duchartre , rélamine précède le pétale, ou du moins en est contemporaine; question peu importante d'ailleurs et toute de mots, car, à vrai dire, au-dessous du point de dédoublement du faisceau, il n'y a ni étamine, ni pétale; le faisceau unique contient virtuellement l'étamine et le pétale, à peu près au même titre que la tige contient virtuellement toutes les feuilles qui la couvrent, ou encore qu'un pétiole de feuille composée contient toutes les folioles.

Il existe donc, en résumé, des organes appendiculaires doubles <^) qui naissent de l'axe sous forme d'un faisceau simple, et qui se divisent, à une certaine distance du point d'émergence, en deux appendices simples, superposés l'un à l'autre, et anatomiquement insérés l'un sur l'autre.

Cette conclusion me parait importante, et j'aurai souvent à l'invoquer dans le cours de ce travail, pour en apporter des preuves nouvelles.

La suivante est peut-être moins urgente à déduire au point de vue particulier qui nous occupe en ce moment, mais je ne puis néanmoins la passer sous silence. Quel est donc le sens des cinq faisceaux minces intercalaires (e) de la corolle des Primulacées? Si nous remarquons qu'ils proviennent du dédoublement radial des cinq faisceaux externes dont les branches extérieures ont formé le calice, dédoublement qui s'est fait dans le parenchyme cortical du pédicelle, mais néanmoins après l'émergence du faisceau, nous reconnaîtrons en eux les cinq faisceaux du verticille normal de l'androcée; mais, trop minces pour produire une anthère, ils se bifurquent latéralement sous la gorge de la corolle et contribuent à en former les lobes. Dans les Samolas

*) (Â) On donnera tel nom que Ton voudra à )a partie simple du faisceau comprise entre Taxe et les appendices supérieurs, et par laquelle se fait Tinsertion indirecte de ces appendices sur Taxe. J*ai adopté le terme appendice double, appendice composé, parce qu'il n*indique que deux choses : la nature évidemment appendiculaire du faisceau , et la propriété qu'il a de se dédoubler, de se diviser, pour former par chacune de ses branches un appendice simple. Rattache de l'importance à la chose , non au mot.

seuls, ces faisceaux continuent leur course et se ramifient dans de petits appendices pétaloïdes, alternes aux divisions de la corolle et qu'on regarde avec raison comme des staminodes. L'existence des cinq étamines normales dans le plan anatomique de la fleur des Primulacées, qui se traduit extérieurement dans les SamolaSy n'est donc pas moins certaine, quoique un peu plus cachée, dans toutes les Primulacées, à l'exception peut-être de celles qui, comme les Apochoris, ont la corolle polypétale. Les étamines superposées au calice y sont toujours représentées par cinq faisceaux grêles, qui, ne produisant pas d'anthère, sont utilisés par les organes voisins. Nous rencontrerons, dans le cours de ces recherches, plusieurs exemples de cette déviation du faisceau vasculaire d'un organe et de son utiUsation pour un organe différent. Toutes les fois que ce phénomène a lieu, il est congénital; l'organe ne se forme à aucune époque. L'organogénie est impuissante à en montrer l'existence dans le plan de la fleur; elle déclare son avortement congénital, ce qui n'a pas de sens, si l'on ne prouve pas que l'organe est de quelque manière représenté. Mais je reviendrai plus tard sur ce point intéressant, que je ne puis qu'indiquer ici, et je reprends la question actuelle.

Plombaginées. — Le tube de la corolle de ÏArmeria maurilanica (fig. 9-16), que j'ai principalement étudiée chez les Plomhaginées, ne contient que cinq faisceaux, alternes avec les nervures médianes du calice; ils y restent simples jusqu'à une certaine hauteur, où chacun d'eux se dédouble radialement, pour envoyer la branche interne à l'étamine et l'autre au pétale. La première des conclusions précédentes s'appUque donc à cette famille, mais, les cinq faisceaux alternes n'y existant pas, il faut dire ici que les étamines superposées au cahce ne sont pas représentées dans le plan anatomique de la fleur; de là une différence avec les Primulacées.

Si l'anatomie de la fleur des Primulacées et des Plombaginées nous a montré des organes appendiculaires doubles, les Malvacées vont nous offrir un degré de complication plus élevé..

Malvacées. — Le pédicelle floral de ÏAbutilon pictum, pris pour exemple, possède sous la fleur un système vasculaîre cylin* drique à cinq cannelures arrondies (fig. 17); en ce point s'échappent du sommet de chaque cannelure trois faisceaux (fig. 18, 19], qui entrent dans chacun des sépales, tandis que, en même temps, les côtés des cannelures contiguës se réunissent. Il en résulte qu'après l'émergence du calice le système vasculaire se trouve constitué, sur une coupe transversale (fig. 20), par cinq petites courbes fermées, alternes avec les sépales. Puis chaque courbe se sépare en deux : la moitié interne se réunit aux parties correspondantes pour former un cercle vasculaire, prolongement de Taxe, tandis que l'autre forme un arc convexe en dehors, qui reste un peu de temps simple en s'écartant du cercle interne, mais qui s'étrangle bientôt en son milieu, et se sépare en deux faisceaux voisins et inégaux (6g. 21, 22). Ainsi se trouve formé un cercle de cinq paires de faisceaux foliaires, alternes avec les sépales. Plus haut, une scission de parenchyme s'établit entre ce cercle et l'axe, et la couronne ainsi séparée se divise elle-même par cinq sillons en cinq lobes, qui contiennent chacun une paire de faisceaux (fig. 2 3). Les choses restent ainsi jusqu'à la hauteur du sommet de l'ovaire; là^ on voit les deux faisceaux de chaque paire produire sur leur face externe un certain nombre de branches, qui se réunissent en sept faisceaux, en se rangeant dans un plan parallèle à l'axe (fig. 2 4); puis une scission de parenchyme s'établit entre les deux premiers faisceaux et les sept autres qu'ils ont formés en dehors d'eux, et les cinq pétales sont constitués (fig. 26). Il reste une gaine cylindrique entourant le style et contenant les dix faisceaux superposés par paires aux pétales; c'est l'androcée. Ces dix faisceaux sont encore simples alors; mais si on les suit dans leur course verticale (fig. 26-29), ^^ ^^*^ qu'ils subissent peu à peu une division radiale; il s'en détache d abord une branche externe, qui s'en écarte peu à peu et finit par émerger dans une étamine; puis une seconde branche, puis une troisième, etc. jusqu'à complet épuisement des faisceaux. Ainsi se trouve constitué

le système vasculaire de Tandrocée, formé de dix rangées rayonnantes d'étamines uniloculaires , superposées par paires aux pétales.

De ce qui précède on conclut immédiatement qu un seul faisceau vasculaire (fig. 3o) émané de Taxe a produit, en combinant les deux modes de division radiale et tangentielle, le pétale et les deux séries d'étamines qui lui sont superposées, et que, par conséquent, le système formé par la corolle et l'androcée des Malvacées ne constitue qu'un seul verticille d'organes appendiculaires complexes.

Ainsi se trouve démontrée Texistence, dans le plan de certaines fleurs, d'appendices composés qui naissent de l'axe sous forme d'un faisceau simple, et dont la division tangentielle et radiale produit une série d'appendices simples, vasculairement insérés les uns sur les autres.

L'âge relatif du pétale et des étamines, dans cet ensemble, se trouve en iliême temps déterminé. Le pétale est évidemment postérieur, non-seulement à la première apparition des cinq termes de l'androcée, mais même à leur dédoublement tangenliel. Et comme le faisceau dont la division produit chacune des séries rayonnantes d'étamines se partage de l'extérieur à l'intérieur, on peut en conclure que les étamines naissent dans le même ordre, après la formation externe du pétale. Sur ces deux points, nos déductions anatomiques viennent confirmer entièrement les résultats des recherches organogéniques de M. Duchartre sur les Malvacées; elles sont, au contraire, en désaccord avec les observations de Payer sur cette même famille. L'étude des connexions vasculaires permet donc de déterminer avec certitude, au moins dans certains cas, l'âge relatif des parties, et de contrôler ainsi les résultats de l'organogénie (^l

^*^ Une certaine dépendance entre le pétale et l'élamine qui lui est superposée, quand celle-ci appartient au rang externe, a été admise, il y a bien longtemps déjà, diaprés les rapports de position. (Ad. de Jussieu.) M. Duchartre a appuyé cette manière de voir sur des observations organogéniques, en montrant que, chez les Primulacées et les Malvacées, Tapparition des deux organes est à peu près contemporaine, et que, chez ces dernières, il y a dans leur dévdoppement relatif une

Disons encore que, les cinq petites courbes fermées qui se forment après Témergence du calice étant complètement isolées, il ne se produit aucun faisceau en superposition avec les sépales, et que, par conséquent, le verticille d'étamines superposé aux sépales manque absolument dans les Malvacées.

En résumé, Tétude anatomique de la fleur dans les familles que nous venons de prendre pour exemples démontre qu'un faisceau émané simple de Taxe, demeuré simple jusqu'à une assez grande hauteur au-dessus de son point d'émergence, peut ensuite, par division tangentielle quelquefois, radiale le plus souvent, donner naissance à deux ou à un plus grand nombre d'appendices simples, qui s'insèrent l'un sur l'autre, et qui, tous ensemble, s'implantent sur Taxe par l'intermédiaire du faisceau simple qui est la base commune de tout le système.

Il en résulte que, si, sur la section transversale d'un organe floral complexe (un de ceux auxquels on donne le nom de coupes réceptaculaires , par exemple), on ne rencontre pas un nombre de faisceaux au moins égal à celui des appendices simples qui s'en séparent plus haut, il n'est pas légitime d'en conclure, comme on l'a fait souvent depuis vingt-cinq ans W, et comme on tend à le faire chaque jour davantage, que l'oi^ane en question est un axe et qu'il n'est pas formé par les bases réunies des appendices supérieurs.

Les considérations qui font l'objet de ce paragraphe et du précédent nous seront d'un précieux et indispensable secours pour l'étude anatomique du pistil, et nous devions tout d'abord les établir par une démonstration solide, tirée de l'organisation florale elle-même.

sorte de balancement organique, tqai semble indiquer des relations intimes entre • ces deux' organes *. • Les recherches qui précèdent démontrent celte dépendance, quand elle existe, en donnent la raison anatomique, et permettent de la définir avec rigueur et d*en estimer le degré.

<'^ Voir M. Trécul, Ann, des se. nat, a* série, t. XX, p. 34i; i843.

* Dacbartre, Ann, des se, nat, 3* aéne, t. IV, p. i36; i8A5$ et Ad. de Jotnen, th. p. i56.