CRUCIFÈRES

(R XI,fig. 355-368.)

Sans revenir sur la structure du pistil (voir p. 83), nous dirons comment naissent de Taxe les appendices floraux dans VArabis alpina (fig. 36 1 -368).

Quatre faisceaux, deux gros latéraux et deux plus faibles antéro-postérieurs, constituent le pédicelle floral. Sous la fleur, chacun des latéraux se trifurque, et il y a huit faisceaux. Puis la partie médiane des faisceaux latéraux émerge en laissant une branche à sa place; les deux faisceaux antéro-postérieurs s'échappent ensuite , et les quatre sépales sont constitués. Puis les parties latérales des faisceaux de droite et de gauche s'incurvent à leur tour pour formerles pétales qui se montrent ainsi superposés par paires aux sépales latéraux. En même temps, la branche laissée en place par la partie moyenne s'échappe de chaque côté pour former les deux étamines latérales, en ne laissant au lieu quelle occupait qu'un petit groupe de tissu allongé. Ensuite les quatre fascicules demeurés en face des pétales émergent , et forment les quatre étamines superposées par paires aux sépales antéro-postérieurs. EnGn, il reste quatre faisceaux rangés en cercle : deux très-faibles, latéraux, réduits à du tissu allongé sans vaisseaux, qui formeront en se ramifiant les valves parenchymateuses et stériles du pistil, et deux arcs vasculaires très-puissants, superposés aux sépales antéro-postérieurs, et qui forment les carpelles placentaires pour se terminer en haut dans les stigmates.

C'est ainsi que la structure particulière de la fleur des Crucifères résulte de l'inégale puissance des quatre faisceaux qui constituent le pédicelle. Les deux plus gros donnent successivement les deux sépales latéraux, les quatre pétales, les deux étamines latérales, et même les quatre grandes étamines; aussi chacun d'eux, après avoir fourni de cette manière six appendices, est-il presque épuisé , et ne laisse-t-il qu'un faisceau grêle , dénué de

trachées , qui se ramifie dans les valves , sans pouvoir ni nourrir d'ovules, ni se prolonger en stigmate. Les deux autres, au contraire, pluj faibles d'abord, mais ne produisant chacun qu'un seul sépale, se continuent et fournissent au pistil deux puissants appendices « plus intérieurs que les deux autres, qui produisent les ovules sur leurs bords et se prolongent ensuite en lobes stigmatiques.

FUMARIACÉES.

(W.XlI.fig. 369-372.)

Deux faisceaux en regard constituent le pédicelle floral du Dielytra spectabilis (fig. 369), en donnant ainsi à cet axe la structure la plus élémentaire possible; mais, au voisiuage de la fleur, ces faisceaux se divisent et en constituent huit (fig. 370).

Rien de remarquable dans Témergence des deux sépales et des quatre pétales. Les étamines naissent par deux faisceaux superposés aux pétales bossus, et par quatre faisceaux superposés par paires en face de chaque pétale en cuiller; ces derniers s'incurvent, l'un à. droite , l'autre à gauche , pour aller rejoindre le faisceau unique correspondant, et se relever avec lui dans le groupe staminal ternaire. Enfin il reste un cercle de quatre faisceaux : deux petits , superposés aux pétales bossus; deux beaucoup plus puissants, en croix avec les premiers. Les deux premiers s'incurvent d'abord, et une loge nait derrière chacun d'eux; puis les deux autres s'infléchissent à leur tour, le parenchyme se sépare, et la loge est uniloculaire. Chacun des faisceaux placentaires se divise en trois, un médian et deux latéraux, qui tournent leurs trachées vers le médian, comme il convient aux pétioles, et nuUement vers la nervure médiane des valves, comme il faudrait que cela fût, si les placentas n'étaient que les bords, réunis et repliés à l'intérieur, de ces valves elles-mêmes. Ce sont ces branches latérales qui envoient des rameaux aux ovules. Enfin, au sommet, ces faisceaux placentaires, épuisés par la production des ovules, se tcr-

minent avant les autres, qui se prolongent en stigmates valvaires

(fig. 371, 372).

Dans les Famaria, où ces faisceaux placentaires nejburnissent de branches qu'à deux ovules, ils se prolongent aussi en deux lobes stigmatiques, alternes avec les stigmates valvaires.

Nous croyons donc qu'il y a ici autant de raisons que dans les Papavéracées et dans les Crucifères pour regarder les deux placentas comme des appendices autonomes, alternes avec les valves, et plus intérieurs qu'elles. Le pistil comprendrait ainsi quatre feuilles caipellaires, les deux inférieures, stériles, les deux supérieures, ovulifôres; mais ces dernières elles-mêmes ne sont pas partout également fertiles; car, dans les Platycapnos, une seule d'entre elles produit un ovule, et l'autre est stérile.

D'ailleurs les observations organogéniques elles-mêmes paraissent venir appuyer les considérations précédentes, car le pistil apparaît sous forme d'un bourrelet qaadrangalaire, dont deux côtés sont un peu plus élevés que les autres, et nullement sous forme de deux bourrelets distincts, et en regard, comme cela a lieu quand .il y a deux carpelles seulement ^^^.

STAPHYLÉACÉES.

(PL XII, fig. 373-380.)

Le pentagone vasculaire qui constitue le pédicelle du Staphylea Irifolia sous la fleur émet par chacun de ses sommets un faisceau vasculaire, qui se rend dans le parenchyme externe (fig. 37^) et s'y dédouble bientôt (6g. 376) pour former par sa branche externe (a) le faisceau destiné au sépale, et par l'interne l'étamine superposée (e). Le reste des faisceaux demeure au centre et donne ensuite deux ou trois faisceaux qui entrent dans le dos des loges du pistil (fig. 376, c), tandis que les autres continuent, rangés en cercle , leur course verticale dans le parenchyme con-

^*^ Organogénie comparée, p. 229.

irai, en simulant un prolongement de Taxe floral (A). Ceci dure jusqu'à mi-hauteur; là le cercle se dissocie, une séparation complète de parenchyme s'établit entre les deux faisceaux marginaux de chaque carpelle, qui, trachées en dehors, commencent au-dessus de ce point à envoyer des branches aux ovules. Puis un sillon externe vient à son tour dédoubler chaque cloison, et rendre entièrement libres les trois carpelles dans leur partie supérieure, où leiu*s bords en contact continuent quelque temps à former des ovules (fig. 877, 378).

Revenons aux faisceaux externes. Leur ensemble se sépare du pistil vers sa base pour constituer une coupe périgyne (6g. 877), et pendant quelque temps on n y trouve que les cinq faiso>eaux doubles. Comment donc s'y forment les pétales? Vers le sommet de la coupe (fig. 379), chacun des faisceaux externes (a) destinés aux sépales envoie une branche à droite et une autre à gauche (6', i'); ces branches se réunissent aux branches correspondantes émanées des faisceaux voisins; de là, cinq faisceaux intercalaires géminés (b) qui se rendent aux pétales. Ici, comme dans les Campanules, les pétales nont donc pas de faisceaux propres insérés directement sur l'axe; ils ne sont qu'une dépendance des sépales, et leur origine est binaire.

La structure de la partie inférieure de la fleur des Slaphylea peut donc s'exprimer par

F=[5(S-!-2iP)-h5E,] + [3C^].

HIPPOCASTANÉES.

A la base du pistil de VAiJsculus hippocastanam, après l'émergence des trois dorsaux carpellaires qui se ramifient dans la paroi externe , il reste au centre trois gros faisceaux à trachées internes , qui correspondent aux cloisons et qui forment une sorte d'axe transitoire. Vers le miheu de la hauteur, on voit, en face des loges, trois bandes d'un parenchyme spécial converger au centre et séparer ces trois faisceaux, en préparant ainsi la prochaine mise en

liberté des cloisons prismatiques. Dès lors, Tensemble des trois faisceaux a cessé, à tous égards, d'être im axe, et chacun d'eux provient de l'union deux à deux des marginaux carpellaires de la même cloison. Enfin, vers le haut de la loge, la séparation des cloisons est complète; en même temps chaque faisceau septal s'est dédoublé, et les deux branches se tournent le dos en présentant leurs trachées à la loge. Puis chacune d'elles se divise en deux : le rameau interne pénètre dans l'ovule du bord correspondant; l'autre s'échappe en dehors à travers la cloison et vient s'adjoindre au système dorsal. L'ovule du Marronnier d'Inde s'insère donc encore sur le bord du carpelle, au-dessus du point où ce bord est devenu entièrement libre.

GÉRANIACÉES.

(H. XII, fig. 381-395.)

Après les détails où nous sommes entré à la page 5 1 , nous devons nous borner à rendre compte de la manière dont les appendices extérieurs se constituent.

Le pédicelle du Géranium longipes a cinq faisceaux vasculaires (fig. 38 1); chacun d'eux fournit une branche qui se rend au se* pale en se dédoublant chemin faisant, et en donnant une branche interne qui chemine verticalement dans le parenchyme pour se rendre, plus haut, à l'étamine superposée [e); cinq branches alternes se constituent de même et se dédoublent de suite pour former le pétale et l'étamine superposée (e'). H y a donc parité parfaite et dépendance égale entre chacun des verticilles du périanthe et le verticille staminal superposé. Les faisceaux staminaux (e) oppositisépales sont d'abord sur un cercle plus extérieur que les autres, comme cela convient à leur mode de production (fig. 383); mais un peu plus haut ils paraissent s'infléchir vers l'intérieur, et l'ordre est interverti (fig. 384); de là la position en apparence externe qu'ont les étamines superposées aux pétales.

Nous avons dit, à propos des Caryophyllées, qu'il n'est pas légi-

time de considérer rétamine superposée au pétale comme provenant d'un dédoublement de ce pétale. Chez les Géraniacées, rinsertion des faisceaux staminaux ne se fait pas directement sur Taxe comme dans les Caryophyllées, mais bien sur les faisceaux des appendices externes, en des points, il est vrai, très-rapprochés de Taxe. On peut donc regarder ces étamines comme dépendant quelque peu du calice et de la corolle ; mais cette dépendance est exactement la même pour les deux yerticilles (fig. Sg^ et SqS), et d'ailleurs elle est extrêmement faible.

BALSAMINÉES.

(PI. XII, fig. 396-409.)

Le cercle vasculaire que possède le pédicelle floral de Vlmpatiens iricomis émet d'abord sous la fleur un faisceau à droite (a) et un autre à gauche, tels que la ligne qui les joint est postérieure au diamètre parallèle (fig. 396). Un peu plus haut, il s'échappe un faisceau antérieur (fig. 897, 6), puis un faisceau postérieur (a'), ensuite quatre faisceaux plus petits (6') qui forment avec le faisceau antérieur les sommets d'un pentagone régulier (fig. 398). Les faisceaux latéraux et le postérieur correspondent aux trois sépales; ils sont espacés chacun de deux cinquièmes de circonférence ; je n'ai pas pu retrouver, dans les fleurs de cette espèce que j'ai étudiées, la trace vasculaire des deux organes antérieurs qui compléteraient le verticille, en fermant le pentagone; Tavortement des deux sépales antérieurs est donc, dans certains cas, complet. Mais dans le Balsamina hortensis j'ai pu mettre en évidence les deux faisceaux grêles correspondants.

Le faisceau antérieur, formé notablement au-dessous du postérieur, constitue, avec les quatre faisceaux nés après lui, les cinq pétales [b, b^ Ces deux verticilles produits, le cercle axile se dispose en un pentagone alterne avec celui des pétales, et de chaque sommet s'échappe un faisceau staminal (c); les trois postérieurs sont donc exactement superposés aux faisceaux externes, et les

Structure du pistil. ai

deux antérieurs marquent la place des rayons où se trouveraient les deux faisceaux antérieurs du calice s'ils étaient représentés. Ensuite Taxe se dispose en un pentagone semblable à celui des pétales; de chaque sommet s'échappe un faisceau qui' va, en se trifurquant {d), occuper le dos d'une loge du pistil, tandis que les cinq gros faisceaux alternes se dédoublent, et viennent se réunir en cinq faisceaux superposés aux loges, à trachées eu dehors, qui se resserrent de manière à s'accoler au centre ; nous savons comment chacun de ces faisceaux produit les branches ovulaires.

Il résulte de ce qui précède que la symétrie de la fleur des Balsaminées est entièrement quinaire; que quatre verticilles quinaires, régulièrement alternes, la constituent, et que la seule anomalie profonde qu'elle présente c'est l'avortement plus ou moins complet des deux sépales antérieurs. Il est aussi assez curieux de voir le faisceau antérieur, c'est-à-dire celui d'un pétale, en face duquel il n'y a pas d'étamine, s'insérer sur l'axe au-dessous du postérieur, qui correspond à un sépale.

L'anatomie vient donc confirmer entièrement le résultat des observations morphologiques de Boeper et des recherches organogéniques de Payer, pour fixer la véritaBle symétrie, tant de fois discutée , de la fleur des Balsaminées.

TROPÉOLÉES.

(Pl.XII.fig.4io.)

Le pédicelle floral du Tropœolum majas est constitué par six faisceaux vers son milieu, mais il en acquiert dix sous la fleur. Là, ils émettent, en deux verticilles presque simultanés, dix branches extérieures qui s'incurvent horizontalement, et qui se rendent, cinq aux sépales (5), cinq aux pétales (p).

Au moment où elles quittent l'axe, celui-ci constitue dix faisceaux exactement alternes avec elles, et qui continuent leur course verticale, pour former l'androcée. Huit de ces faisceaux [e), les six qui séparent l'un de l'autre les trois sépales et les quatre pétales

ANATOMIE COMPARÉE DE LA FLEUR. i87

postérieufS) et les deux qui séparent le pétale antérieur des deux sépales voisins, sont puissants et également développés; celui (e') qui sépare le sépale antérieur de droite du pétale latéral est grêle, au contraire, mais il est fort distinct, et sa. présence est constante; enfin, le symétrique de gauche (e), intercalé au sépale antérieur de gauche et au pétale latéral, est à peine distinct, quand il est représenté, et il manque fort souvent en laissant la place entièrement vide.

Uandrocée des Tropéolées est donc constitué par dix éléments représentés dans le plan anatomique de la fleur. Deux de ces dix étamines normales avortent, mais d'une manière fort inégale, car Tune continue à être représentée par un faisceau vasculaire très-net, tandis que Tautre n'est qu indiquée d'une manière fugitive, et le plus souvent même on trouve entièrement vide la place qu'elle devait occuper. Aussi doit-on s'attendre à ce que des circonstances favorables à un développement plus énergique fassent apparaître assez fréquemment la neuvième étamine, tandis que la dixième nécessitera des conditions beaucoup plus rarement réalisées. C'est en effet ce qui arrive. M. Chatin a rencontré fréquemment, en étudiant l'organogénie des Tropéolées <*J, des boutons contenant neuf étamines, et il m'est arrivé aussi bien souvent de voir le faisceau latéral acquérir la même puissance que les huit autres, et être fertile comme eux. Je n'ai pas plus que M. Chatin eu le bonheur de rencontrer le dixième faisceau puissamment développé, mais les degrés de transition que j'ai observés à cet égard, en rencontrant la place tantôt entièrement vide, tantôt occupée par un faisceau quelquefois à peine visible, quelquefois très-distinct, ne me laissent aucun doute sur la réalisation possible de la dixième étamine.

La position de ces dix étamines est aussi très-remarquable et très-difiPérente de celle que nous ont offerte les Caryophyllées, les Géraniacées, etc. Elles ne forment pas deux verticilles alternes,

<*î Ann. des sciences naL A* série, t. V, p. a83 ; i856.

superposés Tun au calice, Tautre à la corolle, mais biem un seul verticille , dont les élémenls sont exactement alternes avec ceux des divisions du périanthe. Ce serait là leur situation extérieure, comme c'est leur véritable position anatomique , si elles se développaient toutes; mais Tavortement de deux des appendices détermine , dans la situation apparente des huit étamines qui subsistent, des changements qu'il est facile de prévoir. Les deux étamines antérieures s'écartent Tune de l'autre, et viennent se superposer exactement aux deux sépales antérieurs; de leur côté, les plus inférieurs des six faisceaux staminaux postérieurs descendent un peu pour se mettre exactement en face des pétales latéraux, et leurs voisins s'avancent en face des sépales latéraux; les deux faisceaux supérieurs conservent leur position normale. Les huit étamines se trouveront donc ainsi disposées : deux superposées aux sépales antérieurs, deux aux sépales latéraux, zéro en face du sépale postérieur, deux en face des pétales latéraux, zéro en face du pétale antérieur et des pétales postérieurs, deux enfin alternes entre les pétales postérieurs et le sépale éperonné, et ce sont les deux seules qui aient gardé leur situation normale. Or cette position est précisément celle où l'organogénie, sans pouvoir s'en rendre compte, voit apparaître les mamelons stamiuaux W. Mais nous voyons que ce n'est là qu'une déviation de l'alternance normale, qui s'est conservée au côté postérieur, déviation provoquée par l'avortement de deux étamines, et par la tendance naturelle des étamines qui restent à s'infléchir pour combler les vides et pour se répartir uniformément autour du centre de la fleur.

Quoi qu'il eu soit, après la formation des dix faisceaux du périanthe et des dix faisceaux alternes de l'androcée, l'axe floral s'épuise en donnant cinq faisceaux (c) superposés aux pétales qui correspondent à autant de feuilles carpeUaires représentées dans le plan de la fleur; mais deux de ces faisceaux {c,c'), ceux qui sont superposés au pétale antérieur et à l'un des pétales postérieurs ,

Organogénie comparée de lajleur, p. 78.

sont beaucoup plus grêles que les autres (c), et disparaissent bientôt sans donner d*appendices propres. Les trois autres (c), au contraire» se développent en feuilles carpellaires, et, pour combler les vides et se répartir régulièrement autour du centre, ils se placent, Tun en arrière, en face du sépale éperonné, et deux en avant, vis-à-vis des intervalles entre les pétales latéraux et les sépales antérieurs. Puisque les cinq carpelles sont représentés normalement dans le plan auatomique de la fleur, on doit s'attendre à ce que, dans des circonstances favorables, les deux faisceaux grêles se développent assez pour atteindre la dimension des autres, et donner comme eux des carpelles fertiles, et comme cela pourra arriver, tantôt pour un seul des faisceaux , tantôt pour tous les deux, on rencontrera des pistils à quatre et à cinq loges. Cest ce qui se présente en effet, comme Ta vu M. Cbatin, et j'ai pu vérifier moi-même que ces cas de régularisation ne sont pas fort rares.

Il en est donc ici comme dans les Cucurbitacées , où nous avons vu que les cinq carpelles sont toujours représentés normalement dans le plan anatomique de la fleur, et où nous savons aussi que, sous l'influence de la culture, les deux faisceaux grêles, impuissants d'ordinaire à donner deux appendices propres , peuvent acquérir la même puissance que les autres, et produire ainsi un gynécée à quatre ou à cinq loges, suivant qu'un seul faisceau ou tous les deux ont repris leur développement normal.

C'est ainsi, et j'espère que ce résultat ne paraîtra pas un des moins intéressants de ce travail, que l'anatomie vient démontrer et mettre en pleine évidence toute une classe d'avortements qui échappent entièrement à Torganogénie, parce qu'ils sont originels, et que l'organogénie ne peut constater que les avortements consécutifs. Elle remplace en même temps, par une notion positive, je veux dire par l'existence des faisceaux correspondants dans la structure de la fleur, l'hypothèse vraisemblable que l'analogie ou la tératologie avaient quelquefois suggérée.

BUXACÉES.

(PL xni^fig. 437-448.)

Ce que nous avons dil du Pachysandra procumbens (p. 48) s'applique entièrement, sauf le développement des fausses cloisons, au pistil du Buxus sempervirens (fig. 443-448). Ce n'est aussi qu'après la mise en liberté des bords de chaque carpelle constituant, et seulement au-dessus du point où le pistil est anatomiquement comme originellement uniloculaire, que les faisceaux marginaux s'incurvent pour se rendre à chacun des deux ovules qui naissent dans chaque carpelle.