CACTÉES

(PL X, fig. 3o6-3o8.)

A la base de la fleur de VEpiphyllum Inmcatum, les faisceaux du cerde vasculaire s'incurvent en dehors ; cinq d'entre eux s'infléchissent plus que les autres (a), et viennent occuper les cinq côtes de l'ovaire pour se rendre plus haut aux sépales, tandis que ceux qui sont alternes avec eux émettent vers l'intérieur des

branches qui viennent se ranger en cinq groupes, de trois ou cinq chacun , autour de la loge naissante. Puis les faisceaux extrêmes (c') de chacun de ces arcs envoient des branches aux deux séries d^ovules, ainsi rapprochées » qui naissent sur chaque placenta pariétal. Entre ces groupes, la paroi de la cavité est dépoiurue de faisceaux vasculaires. Enfin, au sommet de Tovaire, le faisceau médian (c) de chaque groupe s'incurve horizontalement, pour se redresser dans le style, dont les cinq faisceaux (fig. 807) sont ainsi alternes avec les côtes saillantes de Tovaire, c'est-à-dire avec les sépales. En même temps, cinq lames alternes avec les cinq doubles rangées d'ovules se replient vers l'intérieur, et divisent la loge en cinq compartiments (fig. 3o8).

Les deux rangées ovulaires de chaque placenta naissent donc des nervures latérales, très-rapprochées de la nervure médiane, d'une feuille carpellaire très-peu étalée, et dont les bords parenchymateux se réunissent à ceux des feuilles voisines, sans se réfléchir vers l'intérieur, si ce n'est vers le sommet, où ils forment les lames saillantes. Il semble donc qu'en étalant très- peu leur système vasculaire, dont les faisceaux latéraux ovulifères restent rapprochés de la nervure médiane, les feuilles carpellaires conservent en quelque sorte les propriétés des feuilles rudimentaires de la tige. L'unilocularité de ce pistil résulte ainsi de la constitution même des carpelles qui le forment.

Considérant donc que les faisceaux du calice occupent les côtes et sont distincts des autres dès la base de l'ovaire, que les carpelles sont aussi vasculairement distincts dans toute l'étendue du pistil, tandis que les vingt faisceaux intermédiaires, rangés en cerdc, se diviseront chacun pour donner les nombreux pétales et les nombreuses étamines, nous pourrons représenter la structiu'e de la partie inférieure de la fleur des Epiphyllum, improprement appelée son ovaire infère, par l'expression suivante :

F=[5S+20(7iP+n'E)+6C:j.(»)

(*) Ci signifie un carpelle ouvert altemisépale, et r> n, les nombres de pétales et d^étamines que chaque faisceau produit par sa division.

MÉSEMBRYANTHÉMÉES.

(PI. X.fig. 3o9-3i5.)

Le cercle vasculaire du pédicelle floral du Mesembryanlhemum violaceum produit, à quelque distance au-dessous de la base de Tovaire, cinq faisceaux alternes aux sépales (fig. 3i5, i), qui pénètjsent dans le parenchyme cortical, en s'y ramifiant. Ces ramifications forment dans la zone externe de Fovaire un réseau vasculaire au milieu duquel les faisceaux primitifs se perdent, et dont les dernières branches pénètrent dans les sépales, de chaque côté de la nervure médiane. Les faisceaux latéraux des sépales émergent donc avant les dorsaux.

Le cercle axile s'épuise ensuite à la base de Fovaire, en donnant cinq faisceaux triples, correspondants aux sépales, qui occupent le dos des loges naissantes ((2), et cinq faisceaux simples (e), qui se superposent aux cloisons. Sous la loge, le faisceau dorsal envoie vers Tintérieur deux petites branches grêles, m (fig. 3 15), qui atteignent la partie centrale et s'y relèvent un peu, mais pour s'épuiser bientôt et disparaître. Aussi, les cloisons et le parenchyme central homogène qui les réunit sont-ils exclusivement cellulaires dans la plus grande partie de la hauteur de l'ovaire; dès lors, les ovules ne pourront pas naître sur les bords repliés des feuilles carpellaires, puisque ces bords ne contiennent pas de faisceaux marginaux.

Mais on voit bientôt le dorsal se dédoubler radialement (fig.3 1 2); la branche externe [p) est destinée à se rendre aux cinq appendices extérieurs du périanthe, tandis que les faisceaux superposés aux cloisons (e) donneront l'androcée et les nombreux pétales. La branche interne (c) se divise en un arc de petits faisceaux; ce sont les faisceaux extrêmes de l'arc (c') qui vont se ramifier dans les ovules. Les ovules sont donc encore ici, comme dans ÏEpiphyllwn truncatam, formés par des nervures latérales de la feuille carpellaire, très-rapprochées de sa nervure médiane; circonstance

qui tient à ce que la feuille n'envoie pas de faisceaux jusque dans ses extrêmes bords. Faisons régner dans toute l'étendue du pistil les lames qui occupent le sommet de l'ovaire de YEpiphyllum, et nous aurons l'ovaire du M. violaceam. Au sommet de la loge, on voit les faisceaux de l'arc s'infléchir horizontalement en dedans pour aller se relever dans chacun des stigmates libres et trèsdéveloppés, tandis qu'une lame part du placenta et, s'infléchissant horizontalement, forme cinq arceaux alternes avec les cloisons sur le plafond de l'ovaire (fig. 3 1 3 et 3 1 4).

Plus haut les faisceaux externes superposés aux loges [p) émergent pour former les cinq sépales, tandis que ceux qui correspondent aux cloisons [e) produisent en se ramifiant les étamines et les pétales. Donc tous les faisceaux qui se rendent aux parties supérieures ne sont pas distincts dès la base de l'ovaire. On y voit libres ceux des sépales, ceux des cloisons, et ceux des carpelles; mais pour donner les étamines et les pétales, les faisceaux qui correspondent aux cloisons auront à subir en haut une midtiplication qui produira, à l'intérieur, les branches staminales, à l'extérieur, les pétaliques. La stnicture de la partie inférieure de la fleur du M. violaceum s'exprime donc ainsi :

F=[5S-H6(wP+n'E) + 5C^].

Nous conclurons donc, avec l'auteur de YOrganogénie comparée, que les nombreux pétales ne sont que les étamines externes transformées. En d'autres termes, l'anatomie nous montre que pétales et étamines proviennent de la division répétée, à la fois tangentieUe et radiale, de cinq faisceaux simples alternes aux sépales et aux carpelles, et que, tous ensemble, ils ne constituent qu'un seul verticille d'appendices composés; tous ensemble, en effet, ils viennent, par cinq troncs communs, s'insérer sur le pédicelle, au-dessous du point de départ des feuilles carpellaires.

Mais cette structure n'est pas la même dans tous les Mesembtyanthemum. Il arrive en effet [M. cordifoliam) que les branches émises sous la loge par la nervure dorsale ont plus de puissance

que dans Tespèce dont nous venons de parler. Ces nervures se relèvent alors dans le parenchyme central pour constituer aux carpelles des nervures marginales bien développées. Ce sont ces nervures qui alors fournissent aux ovules leurs branches vasculaires» tantôt à la fois dans leur trajet horizontal sous la loge, et dans leur parcours vertical sur sa face ventrale , tantôt seulement dans ce parcours vertical; et la placentation redevient alors angulaire, c'est-à-dire ce qu'elle est normalement quand les feuilles carpellaires sont fermées. Il n'y a donc, entre le premier cas et le second, qu'une différence secondaire, tenant au développement inégal des nervures marginales des carpelles. Quand celles-ci ne se développent pas, ou très-peu, leur rôle ovuligère est transporté aux nerviu*es latérales voisines de la nervure médiane , et la placentation devient dorsale.

CARYOPHYLLÉES.

(Pi.XI, fig. 3i6-338.)

Après ce que nous avons dit à la page 67, il nous suffira d'examiner comment se forment les appendices extérieurs, en prenant pour exemple la fleur mâle du Lychnis dioica (fig. 3 1 6-335), et la fleur du Silène nutans (fig, 336-338).

Les dix faisceaux qui constituent le pédicelle floral donnent d'abord chacun une branche; de ces dix faisceaux (a) qui se rendent dans le parenchyme externe , cinq vont former les nervures médianes des divisions du calice gamosépale; les cinq autres constitueront les nervures marginales de ce calice, soudées deux à deux et ne se dédoublant qu'au sommet de l'angle rentrant pour aller se ramifier dans chaque dent. Après ce premier verticiUe, le cercle axile émet cinq faisceaux (è) alternes avec les nervures médianes du calice , et destinés aux cinq pétales. Puis l'axe produit en deux cerdes très-rapprochés dix faisceaux (e) poiu*les étamines; après quoi, il se trouve épuisé dans la fleur mâle du Lychnis dioica, tandis que dans celle du Silène

nutans, il conserve pendant quelque temps (^) six faisceaux rangés en cercle. Trois de ces derniers formeront les nervures dorsdes des carpelles, et les autres « en se dédoublant, deviendront» comme je Tai explique pour les Lychnis» les faisceaux marginaux ovulifères de ces carpelles, en même temps que quelques petites branches rapprochées en un cercle très-étroit, et bientôt épuisées, constitueront entre les feuilles carpellaires un petit prolongement stérile de l'axe.

Une conclusion intéressante découle de ce mode de production de Tandrocée que nous retrouverons dans la plupart des fleurs diplostémones. On sait que de la position des étamines superposées aux pétales sur un cercle plus extérieur on a cru depuis longtemps pouvoir déduire une certaine dépendance entre cette étamine et le pétale auquel elle est superposée, dépendance qui n'existerait pas entre Tétamine du verticille intérieur et le sépale auquel elle correspond, et qui, en permettant de ne voir dans la corolle et le rang externe de Tandrocée qu'un seul verticille dédoublé, rétablirait ainsi l'alternance des appendices en apparence détruite. A. de Jussieu ^^^ a développé à plusieurs reprises cette supposition , et les observations organogéniques de M . Duchartre sur les Malvacées et les Primulacées, qui, en montrant la contemporanéité d'apparition des deux organes, semblaient indiquer entre eux une certaine dépendance, lui paraissaient susceptibles d'être généralisées et étendues aux fleurs diplostémones, où elles seraient venues appuyer cette manière de voir''^ Noiis voyons maintenant qu'il n'en est pas ainsi, et qu'ime pareille généralisation n'est pas légitime; car, si l'anatomie nous a donné en efiet la preuve de la dépendance des étamines et des pétales dans les Malvacées, les Primulacées, les Plombaginées, etc. si eUe nous a montré que

^*' Je rappelle que, dam les Garyophyllées , les insertions vraies des quatre vertidlles externes sont très-rapprochées , tandis que celle des carpelles est située beaucoup plus haut; les insertions apparentes se comportent autrement. (Voir fig. 1 6,

pi. I.) ,

'*^ Eléments de botanique, p. ag i , i" édition.

^'^ Ann, des sciences nat. 3* série, t. IV, p. i56; i8A5.

la corolle et Tandrocée de ces plantes ne forment qu'un seul verticîUe d'appendices conoplexes , et que la dépendance des organes superposés peut s'y mesurer par la longueur qui sépare le point d'insertion du faisceau simple sur l'axe , de son point de dédoublement ^^\ elle vient, au contraire, établir que, dans les fleurs diplostémones à pistil supère, les deux verticilles de l'androcée s'insèrent librement sur l'axe au-dessus de l'insertion de la corolle, qu'ils sont tous deux indépendants au même degré, et que c'est le verticille oppositisépale qui quitte Taxe le premier, suivi bientôt par le verticille alterne.

L'anatomie vient donc à l'appui de l'organogénie , qui voit le verticille oppositisépale naître le premier, pour démontrer l'alternance régulière des quatre verticilles externes et leur indépendance complète ; elle fait voir en même temps que la position externe du verticille oppositipétale résulte d'une déviation secondaire, qu'elle n'est qu'une apparence, qui n'altère en rien la symétrie réelle de la fleur ^^l

Dirai-je que l'accord de mes observations anatomiques avec les conclusions de l'auteur de VOrganagénie comparée cesse quand nous arrivons au pistil? Ce n^est pas qu^il y ait rien d'incompatible dans les deux séries d'observations indépendantes; bien au contraire, vu la structure anàtomique que nous connaissons, les choses doivent en effet se passer comme Payer les décrit; mais l'erreur éclate quand l'auteur tire de ces apparences extérieures une démonstration de sa théorie favorite , et qu'il conclut que « l'organogénie du pistil des CaryophyUées est du plus grand in- « térêt, parce qu'eUe montre très-nettement la nature axile du pla- « centa, et, par conséquent, permet de distinguer ce qui, dans un

^'^ Cette dépendance n*est donc plus une hypothèse, comme l*a dit encore tout récemment M. Ducharlre, dans son Traité de botanique : « Sans doute on peut objecter «que ce sont là des hypothèses; mais comme elles rendent compte des faits, elles « semblent par cela même suffisamment justifiées. > (P. 63^.) Elle constitue au contraire un fait anàtomique certain.

^*^ De là la réserve que j*ai dû faire par les termes : quand elle eanste, à la page i5, en note.

« ovaire pluriloculaire, est axile de ce qui est appendiculaire. » (P. 338.) Pour lui, non-seulement le corps central ovulifère tout entier, mais les cloisons ovariennes elles-mêmes sont axiles. (F» 339.) Des cloisons axiles, quel sens cela peut-il avoir?

NYMPHÉACÉES.

Le pédoncule floral du Nuphar lateum possède, sous la fleur, dix faisceaux périphériques et cinq autres plus développés sur un cercle plus intérieur. Sans décrire ici la manière dont se forment les faisceaux des sépales, des pétales et des étamines, bornonsnous à montrer comment le pistil est constitué.

Au dos de chaque loge, trois faisceaux, un médian et deux latéraux; dans chaque cloison, deux séries de branches adossées; les branches d'une même série, fort rapprochées du bord de la loge et orientées vers la cavité, s'anastomosent entre elles et avec la nerviu^e dorsale correspondante. Au point où chaque cloison s^attache au parenchyme central, on trouve un faisceau simple se reliant à la fois à droite et à gauche avec les deux séries de branches septales et se dédoublant vers le haut pour ramener ses deux branches dans ces deux séries. Il est donc formé par la réunion temporaire des marginaux extrêmes des deux carpelles voisins. Le parenchyme central, fort développé, ne contient pas de faisceaux; Taxe floral ne se prolonge donc pas entre les carpelles et il s'éteint en les produisant.

Les feuilles carpellaires, poiu* se fermer, confondent le parenchyme de leurs extrêmes bords, qui ne se réfléchissent pas vers l'extérieur; il en résulte que ces bords rie pourront pas porter d'ovules. Ce sont les branches septales, et souvent aussi celles qui, au dos de la loge, accompagnent la nervure médiane, qui envoient des rameaux vasculaires perpendiculaires à la paroi; et à chaque rameau vasculaire ainsi émis correspond un ovule. Les ovides sont donc insérés en placenta tion réticulée, sur toute

Structure du pistil. 33

rétendue de la face supérieure du limbe de la feuille carpellaire, comme dans les Butomées, et tout ce que nous avons dit, à propos de cette famille de plantes monocotylédonées, sur le sens morphologique qu'il faut attacher dans ce cas à l'ovule (p. i i o), nous pourrions le répéter ici pour les Nymphéacées.

LARDIZABALÉES.

L'analogie avec les Butomées est, à cet égard, plus complète encore chez les Lardizabalées. Le système vasculaire de chacun des trois carpelles libres des Akcbia possède, en effet, exactement la même disposition que celui d'un des six carpelles libres des BatomuSy et c'est de la même manière et pour la même raison que les ovules en naissent.

PAPAVÉRACÉES.

(I>L Xl.fig. 33y-354.)

Ayant montré (p. 80) que le pistil des Papavéracées est constitué par deux verlicilles alternes de feuilles carpellaires , dont les extérieures, stériles, forment la presque totalité de la paroi, et dont les intérieures, enchâssées entre les premières comme des coins, portent les ovules sur leurs bords, je me bornerai à ajouter quelques mots sur le mode de formation anatomique des appendices externes, en prenant pour exemple ¥ Eschholtzia crocea (fig. 353, 354).

Sur les bords de la coupe qui enveloppe la base du pistil , les étaminessont rangées en douze files rayonnantes (fig. 353), superposées trois par trois à chacun des pétales. Chacune de ces rangées contient trois étamines en moyenne; et comme chaque pétale entraîne trois faisceaux vasculaires, c'est vis-à-vis de chacun de ces faisceaux que se trouve chaque rangée d'étamines.

Ceci posé, voyons comment s'insèrent les faisceaux des étamines ,

des pétales et des sépales. Une section longitudinale (fig. 354) passant par Taxe et par la nervure médiane d'un sépale montre clairement que, à la base de la coupe, un faisceau se détache de Taxe pour se rendre en haulaux sépales (c); qu'aune très-petite distance, Taxe produit un nouveau faisceau simple superposé [d), et que, ensuite, il se prolonge pour aller s'épanouir et se terminer en produisant les quatre carpelles du pistil. Le second faisceau [d) reste quelque temps simple, puis se dédouble radialement, et sa branche externe {p) se rend au pétale pour en former la nervure médiane; la branche interne (e), simple quelque temps, se divise à son tour successivement en trois branches superposées, qui se rendent aux étamines [e\ e\ e").

n en résulte qu'ici les étamines de chaque file s'insèrent successivement les unes sur les autres, et toutes ensemble sur le faisceau du pétale, el que le systënie constitué par le pétale et les trois séries d'étamines superposées s'implante tout entier sur l'axe par un faisceau unique, qui se divise d'abord tangentiellement en trois, tandis que chacune des trois branches subit de l'extérieur à l'intérieur trois dédoublements successifs.

Nous retrouvons donc encore ici ces organes appendiculaires complexes que nous avons tant de fois rencontrés dans le cours de ce travail. C'est la coalesccnce parenchymateuse des faisceaux des sépales, libres dès la base, et des faisceaux de la corolle et de l'androcée, en voie de dédoublement, qui constitue la coupe des Eschholtzia, et qui y rend les étamines périgynes, au même titre qu'elles le sont dans les Spiréacées et dans les Amygdalées.

La partie inférieure de la fleur des Eschholtzia a donc pour expression :

où c® désigne un carpelle stérile ouvert, et C^ un carpelle fertile ouvert; et comme P = 3/) et que la division tangentielle se fait de bonne heure, P-f-9E = 3(p-f3E), et, par conséquent,