MALVACÉES

(Pi. I. fig. i7.3o;etpi.Xm,fig. 45i.)

Nous avons dit à la page 1 3 comment procède la formation vasculaire de la corolle et de Tandrocée : nous nous bornerons donc à décrire ici bnèvement la structure du pistil.

Après l'émission des faisceaux qui constitueront par leur dé^ doublement tangentiel et radial les pétales et les étamines superposées, l'axe floral de V Hibiscus syriacus produit cinq faisceaux

alternes, superposés par conséquent aux sépales, qui pénètrent dans le dos des loges naissantes, tandis que le reste constitue dans le parenchyme central un cercle assez régulier de faisceaux superposés aux cloisons. Ceux-ci ne tardent pas à se dédoubler; les deux branches se tournent le dos, en présentant les trachées vers la loge, et se comportent, en un mot, conune il convient aux nervures marginales d'une feuille repliée. Elles émettent ensuite des rameaux transverses et produisent ainsi deux séries d'ovules, tandis que le parenchyme central qui les réunit est encore homogène. Mais vers le tiers ou la moitié de la hauteur de Tovaire, cinq sillons séparent les bords de chaque carpelle, se réunissent au centre, isolent les cloisons qui restent appuyées par leurs faces prismatiques, et rendent ainsi Tovaire anatomiquement uniloculaire, comme il Test originellement; ces bords libres des carpelles continuent de porter chacun leur rangée d'ovules.

Le pistil des Hibiscus revêt donc la structure anatomique que nous avons bien souvent rencontrée, et dont les Monotropées et les Éricacées, entre beaucoup d'autres, nous ont oflFert des exemples.

Cette structure se rencontre aussi avec les mêmes caractères, sauf le nombre des carpelles et le nombre des ovules que chacun d'eux développe, dans toutes les autres Malvacées, comme nous l'avons vérifié dans Y Abalilon pictam, dans le Malva silvestris, dans le Pavonia hastata, ainsi que dans le Lavatera trimestris, où le plateau est constitué par les parties supérieures réunies des feuilles carpellaires. Seulement, dans ces exemples, ce n'est que vers le sommet de l'ovaire et après avoir produit l'ovule, le plus souvent unique, que la loge renferme, que les bords des carpelles et les cloisons sont mis en liberté.

TILIACÉES.

(PI. Xm,fig. 433-436.)

L'axe floral du Sparmannia africana produit d'abord quatre faisceaux en croix pour les sépales, puis quatre autres alternes

pour les pétales, puis quatre nouveaux faisceaux, superposés aux premiers y pour Tandrocée. Chacun de ceux-ci (fig. 436) se divise radialement de Tintérieur à Texlérieur, en s^incurvant rapidement en dehors, en même temps que chaque rameau subit une division tangentielle. 11 en résulte que chacun de ces faisceaux, simple à la base, se rend en haut à une multitude d^étamines et de staminodes, et que celles-ci se développent de l'intérieur à l'extérieur; ce que viennent d'ailleurs confirmer les observations organogéniques de Payer. L'androcée des Spfirmannia constitue donc un seul verticille quaternaire oppositisépale, inséré sur Taxe par quatre faisceaux simples. J'ai expliqué (p. 46) comment est construit le pistil, qui possède quatre ou six carpelles constituants, et dans l'intérieur duquel la lame épidermique est continue de la base au sommet et dans toute l'étendue de l'organe, qui reste ainsi toujours anatomiquement uniloculaire, comme il l'est originellement.

Dans le Tilia micropkylla, le cercle vasculaire du pédi celle prend sous la fleur cinq fortes cannelures; du sommet de chacune d'elles s échappe un faisceau qui bientôt se trifurque; la branche médiane entre dans le sépale, tandis que les branches latérales, se réunissant avec les branches correspondantes émises par les faisceaux voisins, pénètrent dans les pétales alternes avec les sépales. Ceux-ci ne proviennent donc pas d'une émergence spéciale; ils ne sont, comme les pétales des Siaphylea et des Campanules, que des dépendances des sépales, et ne paraissent constituer avec eux qu'un verticille unique. Alternes avec ces cinq premiers faisceaux s'en échappent ensuite cinq autres, qui vont, en se divisant radialement et tangentiellement, se rendre à de nombreuses étamines; l'androcée ne constitue encore ici qu'un seul verticille d'appendices composés, alterne avec celui que l'axe a précédemment émis, et par conséquent superposé aux pétales.

Puis l'axe s'épuise en produisant cinq faisceaux superposés aux sépales qui entrent dans le dos des loges biovulées, tandis qu'ils émettent vers le centre des branches marginales qui produisent

les ovules. Un parenchyme central homogène relie quelque temps ces faisceaux : preuve de la plurllocularité priuiitive du pistil dans sa partie inférieure. Mais, au-dessous du point où les marginaux produisent les ovules, les sillons se sont rejoints au centre pour rendre libres les bords des carpelles constituants, sur chacun desquels apparaît ensuite un ovule. Il en est ici à peu près comme dans les Buxm et les Pachysandra; de là une différence secondaire entre ce pistil et celui des Sparmannia.

HYPÉRICINÉES.

Le cercle vasculaire du pédicelle floral de VEremanthe calycinum, après qu'il a produit les sépales, se trouve remplacé par cinq faisceaux en fer à cheval, isolés et alternes aux sépales. Ils se ti^ifurquent ensuite, et leur branche médiane pénètre dans le pétale en se divisant en sept ramuscules, tandis que les deux autres demeurent en place et forment, en face de chaque pétale, deux arcs rayonnants en regard. Les bords externes de ces dix arcs se- divisent ensuite en un certain nombre de fascicules, qui émergent dans les étamines en même temps qu'ils se dédoublent latéralement. Il résulte de ces dédoublements latéraux que les étamines forment au dehors cinq groupes confus d'étamines oppositipétales; mais, si Ton n'en tient pas compte, on voit d'abord que les éléments de l'androcée procèdent de l'axe en dix rangées rayonnantes, superposées deux à deux aux pétales, et ensuite qu'il existe une certaine dépendance entre ces deux rangées et le pétale, puisqu'ils proviennent tous, en définitive, de la division du même faisceau. De là , entre les Hypéricinées pentamères et les Malvacées , une double analogie que l'organogénie n'a pas réussi à mettre en évidence, car Payer décrit ^^' l'apparition de l'androcée de YEremanihe sous forme de cinq bosses simples oppositipétales, se divisant plus tard en cinq phalanges complexes.

''^ Organogénie comparée de la fleur, p. i.

Structure du pistil. 3 5

Les dix faisceaux ne sont pas épuisés par la production des étamines; la partie interne de chacun d^eux demeure dans Taxe et se soude avec la branche correspondante de la paire voisine en un faisceau opposiûsépaie. Celui-ci se trifurque ensuite; sa branche médiane s'échappe pour former la nervure dorsale des cai]pelles, et les deux autres demeurent dans le parenchyme central, où elles en constituent les nervures marginales ovulifères.

Maintenant comment les choses se passent-elles dans les Hypéricinées à pistil trimère? Après le départ des sépales, qui entraînent chacun trois branches, Taxe floral de MHypericani hurnifusam possède encore cinq faisceaux en forme d'arc. Ceux-ci se trifurquent encore en envoyant leur partie médiane aux pétales, et en laissant en place dix faisceaux en cinq paires oppositipétales; mais ces dix faisceaux ont un sort très-différent. En face du pétale antérieur Pj, ils sont tous deux également puissants; en face de P, et de Ps, celui de droite conserve sa taille ordinaire, mais celui de gauche est très-petit; en face de P4 et de P,, c'est, au contraire, celui de gauche qui acquiert son développement normal et celui de droite qui est extrêmement réduit. Des dix faisceaux oppositipétales, il y en a donc quatre, contigus deux à deux et correspondant par paire aux sépales latéraux, qui sont très-faibles; les six autres, également contigus et adossés deux à deux en face du sépale postérieur et des deux sépales antérieurs, ont leur dimension normale.

Ces derniers seuls formeront, dans les intervalles où ils sont contigus et adossés, c'est-à-dire en face des sépales postérieur et antérieurs, trois faisceaux pour autant de carpelles oppositisépales. Les autres sont trop grêles pour pouvoir former entre eux aucune branche de quelque valeur, et par conséquent les deux carpelles superposés aux deux sépales latéraux avortent complètement.

Quant à l'androcée, les deux faisceaux superposés à P^ vont produire, comme dans ï'Eremanthe calycinum, deux rangées d'étamines superposées au pétale antérieur. En face des quatre autres

pétales, au contraire, il ne se formera qu'une seule rangée d'étamines, la branche grêle qui représente Tautre r:)ngée dans le plan de la fleur ne se divisant pas. De plus, ces quatre rangées isolées et oppositipétales, ou plutôt les quatre faisceaux qui les produisent sont rapprochés deux à deux par le développement des carpelles, et ils viennent former en face des sépales latéraux, c'est-à-dire aux endroits laissés vides par les deux carpelles avortés, deux phalanges staminales d'origine double. L'hypothèse ^^^ que la disposition des parties a suggérée à Payer, et que l'organogénie est impuissante à démontrer, se trouve donc vérifiée par nos observations anatomiques.

En résumé, le type cinq se conserve anatomiquement dans l'androcée des Hypericum, puisque les cinq termes doubles oppositipétales y sont représentés; mais l'un d'eux s'y développe complètement, et les quatre autres, seulement par moitié. L'avortement a donc lieu ici tout autrement que dans les Cucurbitacées. Pour le pistil, au contraire, l'apparition du type trois est réelle, puisque deux des appendices qui devaient le constituer avortent complètement. C'est cet avortement de deux carpelles qui provoque par contre-coup la réalisation apparente du type trois dans l'androcée.

Dans le pistil ternaire des Hypericam, c'est presque dès la base que les bords des trois carpelles constituants sont hbres et revêtus d'un épiderme propre; leurs faisceaux marginaux, à trachées tournées vers la loge, envoient aux ovules qui se développent sur tout le bord libre, des branches vasculaires. Ce pistil est donc toujours uniloculaire, au point de vue anatomique, dans toute son étendue, comme il l'est originellement.

NAPOLÉONÉES.

(PI. XIV, fig. 452-462.)

Etudions la fleur du Napoleona Heudelolii, Le pentagone vasculaire du pédicelle donne d'abord cinq faisceaux correspondant

<'^ Onfanogénk comparée de htfeur, p.- 5.

aux sépales (Gg. 452), puis cinq alternes, superposés aux pétales. Derrière chacun de ces derniers apparaissent les loges commençantes, tandis que le parenchyme central reste occupé par un cercle vasculaire continu, prolongement transitoire de Taxe

(fig. 453,464).

Les loges grandissent à mesure qu'on s'élève, mais la structure reste la même (fîg. 455, 456). Enfin, à une hauteur assez grande, le cercle central se dissocie en cinq faisceaux superposés aux cloisons (fig. 467), et qui tournent leurs trachées en dehors; en même temps, un sillon sépare les bords de chaque carpelle et isole complètement les cinq extrémités prismatiques des cloisons , qui ne restent même plus en contact (fig. 458). C'est à partir de cette mise en liberté que les bords des carpelles produisent chacun une rangée de deux ovules, qui tirent leurs branches des faisceaux marginaux qui, dans chaque cloison, se tournent le dos. Presque à la même hauteur, les faisceaux dorsaux [b) des loges, simples jusque-là, se dédoublent radialement, et la branche interne (c) devient la nervure médiane de la feuille carpellaire désormais dégagée des appendices extérieurs.

Vers le sommet de l'ovaire (fig. 469), les bords se remettent en contact et se soudent en laissant entre eux un canal (s) où chacun d'eux fait saillie. Plus haut, enfin, les loges cessent, et les branches internes s'infléchissent à l'intérieur et viennent se relever dans le style (fig. 46 1), en entourant le canal conducteur. Une scission de parenchyme se fait alors entre le style (fig. 462) et la coupe externe , qui possède dix faisceaux.

Les cinq faisceaux alternes avec les carpelles se dédoublent ensuite : les branches externes se rendent aux cinq sépales, les branches internes constituent les cinq étamines superposées, tandis que les faisceaux superposés aux carpelles se rendent dans les cinq lobes de la corolle monopétale et dans ses dépendances.

Nous retrouvons donc encore ici ce prolongement transitoire de l'axe floral entre les carpelles, sous forme de colonne centrale, que nous avons rencontré plusieurs fois dans les pistils supères

et dont nous connaissons déjà un exemple avec ovaire infère dans les Campanulacées.

11 en résulte que la structure de la partie inlérieure de la fleur des Napoléonées, improprement appelée son ovaire infère, a pour expression :

O désignant une combinaison axile transitoire qui se résout plus haut en 5'XCp.

OLÉINÉES.

(PI. XIV, fig. 463-475.)

C'est encore un prolongement du même ordre que nous ofiPre le pistil du Forsythia viridissima.

Quatre faisceaux en croix émei^ent de Taxe sous la fleur pour les sépales (fig. 463, a) ; puis quatre autres (6), alternes avec les premiers pour les pétales; puis quatre autres encore, superposés aux sépales. De ces derniers, les deux qui sont superposés aux sépales latéraux (e) constituent les étamines, et les deux antéro-postérieurs (c) forment les nervures dorsales des carpelles derrière chacune desquelles se creuse une loge (fig. 465). Il reste , dans le parenchyme qui sépare les deux loges, des fascicules rangés en cercle autour d'une moelle et formant jusque vers les trois quarts de la hauteur de Tovaire un prolongement transitoire de Taxe floral (A).

A ce niveau, le cercle se rompt en quatre faisceaux à trachées tournées vers la loge (fig. 468), et entre lesquels le parenchyme se scinde par un sillon transversal, séparant complètement les bords des carpelles constituants. Ce n'est qu'au-dessus de cette séparation que les bords carpellaires libres portent chacun un petit nombre d'ovules pendants (fig. 476). Il y a coalescence de parenchyme entre l'ensemble des parties externes et la base du pistil, puis le calice devient libre (fig. 466), ensuite la coroUe, qui entraine dans son tube les deux étamines latérales.

JASMINÉES.

(W. XV, Eg. 494-498.)

Les choses se passent d'une autre manière dans la fleur du Jasminwn officinale.

Le cercle axile produit encore quatre faisceaux pour les. sépales (a) el quatre autres [b) alternes avec les premiers; mais il ne reste alors au centre que deux faisceaux antéro-postérieurs (c), pour les carpelles. Ensuite les quatre faisceaux. (6), qui correspondent aux pétales, se dédoublent radialement tous les quatre; seulement, tandis que la branche interne est puissante dans deux de ces faisceaux [e] diamétralement opposés, elle est au contraire très-grêle (e) dans les autres. Quand la corolle se sépare, elle n'entraîne avec elle que les deux grosses branches [e] qui vont aux étamines; les deux autres (e), qui représentent les étamines complémentaires dans le plan de la fleur, restent dans la partie centrale, où ils se perdent bientôt.

Il parait donc entrer dans le plan de la fleur des Jasmins quatre faisceaux staminaux oppositipétales, dont deux seulement sont assez puissants pour se manifester à Fétat d'étamines développées. On comprend donc que des circonstances pourront se présenter où ces étamines avortées seront réalisées à Textérieur. J'ignore si des cas tératologiques semblables ont été observés.

SCROFULARINÉES.

(RXV, fig. 499-5 »o.)

Prenons pour exemple \eFranciscea eximia (fig. 499-5o8). Nous verrons que le pédicelle émet d'abord cinq faisceaux triples (a) pour les sépales; après quoi, chaque cannelure alterne du pentagone vasculaire produit im faisceau [b) pour le pétale.

L*axe donne ensuite cinq faisceaux alternes, mais celui (e) qui est superposé au sépale postérieur est très-peu développé, et il se

perd bientôt; il n'y a donc que quatre faisceaux staroinaux oppositisépales {e). Enûn le reste des branches vasculaires de Taxe se dispose en deux systèmes antéro- postérieurs, qui entrent dans les carpelles; la cloison ne contient d'abord que deux faisceaux, à trachées tournées vers le centre (c'); mais, en même temps qu elle se gonfle pour porter les ovules, chacun d'eux se dédouble (c'); les branches tournent leurs trachées vers la loge et se ramiGent dans les ovules. Puis un sillon se ùài qui partage chaque corps bombé en deux bords libres, et se continue avec le canal stylaire; mais il n'y a jamais ici mise en liberté complète des bords de chaque carpelle constituant; ceux-ci restent confondus, et il ne se fait de sillon à la partie supérieure que ce qu'il en faut pour assurer la communication de la cavité du style avec les loges.

La structure du pistil est la même dans le Scrofalaria nodosa, excepté que le faisceau staminal postérieur se développe beaucoup, pas assez pourtant pour donner une étamine fertile.

Le Digitdlis purpurea (Gg. 609 et 5 1 o) garde les faisceaux marginaux des deux carpelles, rangés en cercle régulier jusque vers le milieu de la hauteur de l'ovaire; là le cercle se dissocie en faisceaux à trachées tournées vers les loges, qui vont se ramiGer dans les ovules. Nous trouvons donc ici encore ce prolongement transitoire de l'axe résultant d'une différence dans la hauteur d'insertion de la nervure dorsale et des nervures marginales des carpelles; mais toujours le cercle se dissocie, et les faisceaux ont tous les caractères des faisceaux marginaux dès qu'ils se ramifient dans les premiers ovules.