Première partie

fondée bien plus sur des analogies de forme et de position, et sur des transitions, que sur des observations directes et positives, cette méthode, dite de comparaison analogique, est souvent trompeuse : les théories, les idées préconçues, les manières de voir, ont trop de prise sur elle, et, chose plus grave encore, elle manque de contrôle; les inductions qu elle inspirera à des auteurs diffà:ents pourront, dès lors, être tout opposées, sans quil soit possible de décider entre leurs assertions contradictoires.

TÉRATOLOGIE. — L'étudc des transformations anomales que les organes floraux subissent dans certaines circonstances, et qui, en les ramenant souvent à leur forme foliaire primitive, édairent leur vraie nature, la tératologie, a fourni pour Tintelligence de Torganisation florale de précieux renseignements; mais elle n^est point et ne peut être une méthode, puisque le sujet d'étude n^ est pas déterminé, et qu^il ne peut ôtre à volonté reproduit. Les faits imprévus qu'elle apporte ont d'ailleurs besoin d'être sagement interprétés, et les conclusions qu'on tire de leur obser^ vation restent toujours soumises à un doute légitime , fondé sur ce qu'ils sont les produits de conditions anomales, pour lesquelles on ignore à la fois et leur mode d'action et les limites entre lesquelles sont comprises les variations qu'elles peuvent amener. Aussi, même dans les cas les plus favorables, est-il très-rare que ce genre d'observations établisse dans l'esprit une certitude absolue, quMl ait l'autorité d'une démonstration directe.

Organogénie. — L'étude de la naissance et du développement des parties, Yorganogénie, a apporté à son tour de nombreux perfectionnements dans le sujet qui nous occupe; méthode excellente quand il s'agit de déterminer, ce qui est son objet même, l'ordre d'apparition extérieure des oi^anes et la marche ultérieure de leur développement relatif, d'où résultent les avortements et les soudures consécutives. Sur tous ces points, qui sont de son dpmaine, l'organogénie a puissamment aidé à mettre en évidence la véritable symétrie de la flem*. Mais à la meilleiu*e méthode il n'est légitime de demander cpie ce qu'elle peut donner, et au*

cune n^est universelle; pour la manier avec prudence, il faut en bien connaître et la portée, pour en utiliser toutes les ressoiu^ces, et les limites, poiu* ne pas les franchir.

Il est clair, en effet, que, s'il affirme que tel oi^ane quil voit apparaître sous forme de mamelon ou de cordon longitudinal est un axe ou une ramification d'axe, et non un appendice ni une fraction d'appendice, Torganogéniste dépassera la puissance de sa méthode, pour entrer dans le domaine des analogies de forme, des rapports de position ou même des pures hypothèses. Car il faudrait, pour qu'il eût le droit de se prononcer sur ce sujet, qu'il eût défini, au préalable, par un caractère organogénique, l'axe, d'un côté, l'appendice, de l'autre, et qu'il eût montré que l'organe en question remplit ou ne remplit pas les conditions de la définition. Or une pareille définition organogénique de l'axe et de l'appendice n'existe pas^'l Sur cet ordre de choses, l'organogénie

<*^ (A] On sait qu*une définilion de ce genre a eu cours pendant quelque temps dans la science, à la suite des recherches de MM. Steinheil (iSSy), Naudin (i843), Mercklin (18^6), sur le mode de développement des feuilles. L*axe, disait-on, se développe toujours de bas en haut; Tappendice , de haut en bas. Les observations de M. Trécul (i853) ont fait disparaître cette distinction , en montrant, d*une part , qu il y a un très-grand nombre de feuilles qui se développent de bas en haut conune les axes, et, d*autre part, qu*il y a un petit nombre d*axes (axes d^inflorescence de quelques Graminées) qui, faisant exception à la loi générale, développent leurs ramifications de haut en bas. Payer croyait à tort pouvoir poser en principe général le mode nouveau de développement signalé par M. Trécul , et soutenait que toujours et dans tous les cas la feuille s* accroît, comme Taxe, de bas en haut. Ce n*ëst donc pas sans surprise quon rencontre, à la page 724 de YOrganogénie comparée de la fleur, et sans qu*il en ait été question dans le cours de louvrage, la définition suivante : c La règle à suivre , toutes les fois qu'on est dans le doute sur la question de ■ savoir si la partie que Ton considère est une dépendance de Taxe ou formée par la t réunion de plusieurs organes appendiculaires , consiste donc à observer si cette « partie donne naissance ou non à d*autres organes à sa surface. Si cette partie donne « naissance à d'autres organes à sa surface, c'est évidemment une partie axile, une «dépendance du réceptacle, car il n*y a que les axes qui jouissent de cette propriété. « Dans le cas contraire, c est ordinairement le résultat de la réunion congénitale des « bases des organes qui semblent insérés les uns sur les autres. • La contradiction est évidente, car cette prétendue règle revient exactement , au fond, à la définition ancienne, que Payer combattait; il est clair, d'ailleurs, que, dans l'état actuel de nos connais8ance§« elle ne peut soutenir un instant d'examen.

ne peut donc rien nous apprendre; et, en ce qui concerne en particulier la question proposée, elle est impuissante à faire, avec quelque certitude, la part de ce qui, dans un pistil donné, revient à Taxe floral, et de ce qui est dû aux appendices.

Il n'est pas moins certain que, quand une série d'organes naissent unis, et la fleur en offre d'innombrables exemples, Torganogénie dépassera sa sphère d'action si elle affirme, si elle essaye seulement de déterminer la composition interne de l'ensemble et les connexions mutuelles des organes élémentaires cons^ tituants; elle empruntera alors l'analogie, et restera sujette aux mêmes erreurs. Les relations vasculaires profondes des organes simples qui constituent l'organe né complexe , dont dépend l'insertion réelle des uns sur les autres et de tous sur l'axe qui les porte, ces relations lui échappent entièrement; elle ne voit que les insertions apparentes, primitives, il est vrai, et, pat suite, dégagées des soudiu*es ultérieures, mais nullement des unions congénitales. Poiu* elle, un organe s'insère là où elle le voit poindre; de là une source d'illusions sans nombre, qui deviennent facilement autant de graves erreurs.

Peut-être ferai-je mieux saisir ma pensée, si j'emprunte à l'auteur de ÏOrganogénie comparée de lajleur une de ces ingénieuses comparaisons où il excellait dans ses livres, et qui faisaient la vie, le charme tout ensemble et le danger de son enseignement. « Qu'on se représente, dit-il (*>, deux maisons, bâties, l'une dans la

« plaine, et l'autre sur le flanc d'une montagne Dans la mai-

« son bâtie en plaine, tous les murs ont la même hauteur, tandis «que, dans la maison adossée au flanc d'une montagne, un des

« murs est beaucoup moins élevé que l'autre Il n'est donc pas

•« vrai de dire, avec les botanistes descripteurs, que dans les Coto- « neaster les carpelles sont soudés avec les parois de la coupe récep- « taculaire; ils sont seulement adossés aux parois de cette coupe. » Or, je le demande, approuverait-on l'observateiu* qui, voyant de loin une maison adossée à l'escarpement d'une montagne, affir- ^^^ Organogénie comparée de lajleur : PoMAcéBS, p. 498.

merait avec certitude que, par ce fait seul, le mur postérieur est fondé sur le sommet de Tescarpement, et quil est, par conséquent, beaucoup plus court que le mur de façade? Ne se peut-il pas, au contraire, que Tarchitecte, pour éviter tout éboulement, ait prolongé cette muraille, si courte en apparence, jusqu'au même niveau de fondation que les autres parois, et que tous les murs soient ainsi basés siu* le même plan, tout aussi bien que dans la maison bâtie en plaine? Ne faudra-t-il pas, en tout cas, pour décider la question, pénétrer dans Thabitation, et, comme en général Texamen à distance de la paroi postérieure n apprendra rien, ne sera-t-il pas nécessaire d'enlever le papier de tenture, d'arracher le revêtement de plâtre, d'entamer enfin la paroi assez profondément pour s'assurer si elle est doublée d'un mur de maçonnerie ou si c'est la roche vive?

L'oi^anogéniste agit comme cet observateur superficiel; il ne mérite pas meilleure créance. L'anatomiste qui déchire la paroi et en recherche assidûment la structure peut seul résoudre la question en toute certitude.

L'organogénie est donc une bonne méthode, mais une méthode limitée; dans les choses qu'elle peut élucider, son maniement a amené d'heureux progrès; mais, toutes les fois qu'elle est sortie de son domaine, elle n'a pu, en s'égarant dans des questions insolubles pour elle, qu'émettre des hypothèses et des idées préconçues : tort qu'il faut rejeter, non sur la méthode, mais sur les auteurs qui, la croyant universelle et propre à résoudre tous les problèmes, n'ont pas fait la part rigoureuse des questions qu'elle peut éclairer et de celles qu'elle doit laisser sans réponse. Il est regrettable que ce mélange incessant, cette confusion perpétuelle d'observations exactes, et de conclusions proUématiques parce qu'elles vont au delà de ce que les observations peuvent donner, entache à cbaquie page le Traité d'Organogénie de lajleur de Payer.

Ai«iATOHi£. — L'organogénie épie la première apparition extérieure des organes dans le bouton, alors qu'ils ne sont encore que de petits mamelons celluleux; mais, dès cette époque, il

s'établit dans leur profondeur, entre eux et Taxe siu* lequel ils naissent, des liaisons bientôt vasculaires, dont Torganogénie ne se préoccupe pas, et qui sont dans une intime et nécessaire corrélation avec leur mode d'apparition et de développement. D'ailleiu*s, une fois établis, ces liens sont désormais invariables. Il en résulte que la nature morphologique d'im organe et ses rapports essentiels avec les autres seront connus quand on y aura déterminé, dans Tétat adulte, la distribution des faisceaux vasculaires et leurs connexions avec ceux des organes voisins.

Suivre, dans la fleur épanouie f"), la course des faisceaux vasculaires, depuis le pédicelle jusque dans les ovules; déterminer avec précision la disposition relative de tous ces faisceaux et leurs connexions , telle est donc la méthode de recherche que nous avons suivie ^^\

^*) Je ferai remarquer, à cet égard , qu il n y a pas lieu de se préoccuper, en général des changements qui s*opèrent dans le tissu cellulaire des parois de l'ovaire, pendant la formation diifrait. Ces sortes de transformations, qui altèrent profondément le caractère extérieur du firuit, et qui varient d'ailleurs beaucoup dans des plantes très -voisines, n*ont rien à faire avec la question de morphologie générale que T Académie a proposée. Ce nest pas, en effet, de la structure des péricarpes qu'il s'agit, ni de la description des couches successives fibreuses ou cellulaires qui les constituent k la maturité, mais bien de Tanalpe morphologique du pistil à Tétat adulte; or les changements ultérieurs qu*il subit ne font, le plus souvent, que masquer sa vraie constitution. C'est dans la distribution du système vasculaire dans le parenchyme que j'ai cru trouver les caractères anatomîqiies nécessaires et suffisants pour une démonstration complète.

^^ (A) Nous n'avons tiré notre caractère anatomique de l'axe et de l'appendice ni de la structure élémentaire de leurs faisceaux vasculaires, ni de la nature du parenchyme qui leur sert de gaine commune, mais bien de la disposition et de Torientation de ces faisceaux au sein de ce parenchyme. Cest que, en effet, les faisceaux vasculaires de la fleur, qu'ils appartiennent à l'axe ou aux appendices , en d'autres t^mes, qu'on les considère au-dessous ou au-dessus de leur point d'émergence, possèdent la même structure élémentaire. Cette structure , que j'ai cru inutile de décrire dans le texte, tant elle est simple, uniforme et bien connue, je l'indique ici en quelques mots. Deux parties constituent tout faisceau floral et en déterminent la polarité et l'orientation, i * Un groupe de cellules étroites et longues , à membrane assez mince et brillante, à section polyédrique irrégulière, à cloisons transverses horizontales, contenant un protoplasma finement granuleux, opaque, grisâtre et axoté, occupe la partie extérieure ou dorsale du faisceau; à droite et à gauche, se

Puisqu'elle fournit une définition de Taxe et de l'appendice tirée de la disposition même des faisceaux, elle permettra de décider avec certitude, dans chaque cas particulier, de la nature axile ou appendicidaire d'un oi|;ane considéré; et, puisqu'elle détermine le point exact des insertions organiques, indépendamment du parenchyme et de ses réunions, fussent-elles originelles, elle pourra fixer avec précision la composition d'un organe complexe quelconque et sa valeiu* dans le plan de la fleur. Or ces deux déterminations générales, indispensables à la solution de la question proposée , échappent entièrement à l'étude oi|;anogénique.

Mais ce mode d'investigation fera-t-il retrouver tout ce que donne l'organogénie ?

Poiu" qu'une partie dont l'organogénie atteste la présence fugitive pût hii échapper, il faudrait qu'elle disparut avant de s'être mise en relation vascidaire avec l'axe, et il est au moins douteux que de pareils avortements existent. Dans tous les autres cas, la partie avortée sera représentée par sa branche vasculair^, et nous la retrouverons. Il arrivera même que là où l'organogénie ne voit qu'une disparition pure et simple, là encore où, ne voyant rien apparaître à aucune époque, elle déclare par analogie l'avortement de l'organe congénital, nous poiurons retrouver le faisceau

trouvent les iaticifères, quand îh existent, a* Un groupe de trachées déroulables, à paroi sombre , serrées les unes contre les autres et accompagnées de cellules longues mais transparentes, en forme la partie intérieure ou ventrale. Ainsi, ni larges vaisseaux spiraux, ni fibres ligneuses, ni larges cellules grillagées , ni fibres libériennes; c*est-à-dire aucun de ces organes larges ou épaissis qui apparaissent dans les faisceaux des organes végétatifs par suite ^e leur développement ultérieur, les uns en dehors des trachées primitives , les autres en dehors des cellules cambiformes. Dans la fleur épanouie , le faisceau ne possède le plus souvent que ses deux éléments primitifs ; il y conserve une très-grande jeunesse. En revanche, cette structure binaire, d*où résulte la polarité du faisceau et son orientation, se maintient jusque dans ses ramifications les plus délicates; si délié soit-il, un filet conducteur se montre le plus souvent encore formé d*une trachée, d*un côté, et de deux ou trois cellules longues, de Tautre ; il a encore deux faces distinctes et par suite une orientation déterminée. Après la fécondation, les faisceaux du pédicelle et des carpelles continuent leur développement et acquièrent souvent des fibres ; mais, comme je Tai dit plus haut, nous n avons pas à nous préoccuper ici de ces changements.

destiné à l'organe et constater parfois son utilisation au profit dWe partie voisine. Le nombre et la disposition des parties de la fleiu*, et par suite sa symétrie, se traduiront donc à nous avec ime fidélité parfaite, plus grande, dans certains cas, que par les observations organogéniques, dont nous pourrons alors compléter et rectifier les résultats.

Mais certaines soudures pourront peut-être nous rester cachées ?

Si deux parties, en effet, d'abord entièrement distinctes, s'accolent ensuite et se soudent avec fusion complète da parenchyme, Tanatomie ne pourra pas retrouver la trace de la distinction primitive, et la différence lui échappera entre les soudures originelles et les consécutives. Mais, si Ton en connaît quelques exemples (je citerai la fusion des deux styles, primitivement distincts, chez les Apocynées), de pareilles soudures, avec réunion complète du parenchyme et effacement de la ligne de démarcation, sont extrêmement rares, et, dans l'immense majorité des cas, là où Torganogéniste dit soudure, nous devrons dire adhérence plus ou moins intime des surfaces, dont la distinction demeure facile. Fussentelles d'ailleurs fréquentes, que nous importeraient ces fusions consécutives, puisque notre recherche est indépendante du parenchyme et de ses transformations.^

Enfin l'ordre d'apparition et de développement des diverses parties de la fleur sera indiqué sûrement par la disposition relative de leurs connexions vasculaires à l'état adulte. Les appendices y seront d'autant plus jeunes que leurs faisceaux s'inséreront plus haut sur l'axe qui les porte. Mais dans les organes appendiculaires composés dont nous avons démontré plus haut l'existence, pourrons-nous encore déduire l'âge des appendices simples superposés des hauteurs d'insertion des faisceaux vasculaires correspondants, et dire qu'un appendice est d'autant plus ancien que sa branche vasculaire s'insère plus bas sur le faisceau commun, d'autant plus jeune au contraire quelle s'en détache plus haut? Je crois cette conclusion légitime ; car, les faisceaux se constituant dans l'ordre

Structure du pistil. 4

même d'apparition des oi|;anes où ils se rendent, le premier s'insère sur Taxe, le second sur le premier, le troisième sur le second, et ainsi de suite; de telle sorte que, en suivant de bas en haut le faisceau total, on le voit se diviser de rextérieiu* à Tintérieur et s'incurver légèrement en dedans, si la formation des mamelons est centripète (fig. 3 1 ), se partager au contraire de Tintérieur à Textérieur, et s'incurver beaucoup en dehors, si elle est .centrifuge (fig. 32)W,

Ainsi Tétat définitif du système vasculaire de la fleur épanouie nous apprendra Tordre dans lequel chacune de ses parties s'est constituée et son âge relatif, à peu près conmie Tétude des couches sédimèntaires successives de Técorce terrestre nous indique avec certitude Tordre et les principales circonstances de leur développement, et nous permet de reconstituer à distance la géogénie tout entière.

En résumé, toutes les questions du domaine de Torganogénie et que ce genre de recherches est parvenu à élucider, Tanatomie peut aussi, par ime méthode tout à fait indépendante^ sûre dans sa marche et d'une précision illimitée, les résoudre à son tour^^' : elle apporte ainsi, à tout instant, un contrôle nécessaire et indépendant aux résidtats organogéniques, pour les confirmer ici, les rectifier ailleiu's, les compléter toujoiu's. Mais, plus générale et

^'^ Bien que la comparaison du mode de formation de plusieurs appendices simples aux dépens d*un faisceau unique émané de Taxe, avec le développement des feuilles simples ou composées, ne soit pas exacte, puisquHl s*agit ici d*appendices distincts et superposés, et non des divisions d*un même appendice dans son plan, je rappellerai loutefois que, dans Timmense majorité des feuilles, quand les nervures latérales s^insèrent, à des hauteurs diverses, sur une nervure médiane (feuilles pennées), elles apparaissent et se développent de bas en haut. (M.Trécul, Ann. des se, nat. 5* série, t. XX; i853.)

^*) Certains résultats seront toutefois acquis avec plus de- facilité et une certitude plus grande par Torganogénie que par Tanatomie : tel est Tordre de développement des appendices d*un même verticille, par exemple; Tanatomie, ayant k apprécier ici des différences de hauteur d'insertion très -faibles, sera sujette à des erreurs provenant de Tobliquité des coupes; il nen est pas de même de Torganogénie, qui examine la projection du verticille sur son plan d'insertion , et n a à cslimer que des distances horicon taies relativement grandes.

plus profonde, la méthode anatomique peut en outre traiter et résoudre des problèmes sur lesquels l'étude du développement doit rester muette, soTls peine de s'égarer, sur lesquels il n'est pas même légitime que nous l'interrogions. Je crois avoir montré qu'il en est précisément ainsi de la question actuelle.

Nous connaissons les qualités de notre instrument de recherche»; il s'agit maintenant de le voir à l'œuvre.