ÉTODE ANATOMIQUE DU PISTIL DANS SES PRINCIPAUX TYPES D'ORGANISATION

Idées actuelles. — Tout le monde s'accorde aujourd'hui à reconnaître qu'il entre toujours , dans la constitution du pistil des Phanérogames, un certain nombre d'appendices qu'on appelle feuilles carpellaires. Mais de nombreuses et profondes divergences se produisent dès qu'il s'agit de préciser la part exacte que prennent ces feuilles à la formation de l'ovaire et au développement des ovules, et celle qui revient à l'axé sur lequel elles sont insérées.

Sans entrer maintenant dans l'examen des diverses opinions émises sur ce sujet, examen qui trouvera sa place naturelle quand nous traiterons spécialement des familles dont l'étude les a fait naître, je me bornerai à rappeler que la tendance actuelle est d'attribuer im rôle chaque jour plus considérable, presque exclusif quelquefois, au pédicelle floral, dans la constitution des ovaires infères. Proposée par M. Sçhleiden, cette manière de voir a été appuyée par les observations anatomiques de M. Trécul siu" le fruit des Prismatocarpas , dès i843, et développée plus tard par les recherches organogéniques de M. Payer (i 85 1-1857). M. Naudin, dans son mémoire sur la fleur des Cucurbitacées (^^ déclare y adhérer complètement, et affirme que M.Decaisne partage ses idées sur ce point. M. Brongniart lui-même parait l'ad-

^*^ Naudin, Ann. des se. nat k* série, t. IV, p. i5; i855.

mettre dans cerlains cas; enfin, quoique non convaincu encore, M. Duchartre fait, à cet égard, des réserves qm montrent bien la tendance générale des esprits : « Il est certain, dit-il, que bien « des faits viennent appuyer cette dernière théorie; cependant, « peut-être est-il prudent de ne pas trop se hâter de la proclamer «•exacte, seide, et dans tous les cas^*'. »

Voyons donc ce que nous apprend Fétude anatomique du pistil dans ses différentes formes.

Ordre X suivre. — Voici comment nous disposerons les principaux types à étudier :

Les feuilles carpellaires sont tantôt ouvertes y tdJitàt fermées , au moins dans ime partie de leur étendue , par la réunion de leiu*s bords. Dans les deux cas, elles peuvent, ou bien être séparées ^ ou

^^^ Ducharire, É/^m. de £o^p.573; 1866. — (A) Il est nécessaire de remarqaer que les auteurs entendent de deux manières fort diiïérentes celte intervention de Taxe. Pour MM. Scbleiden, A. de Saint-Hilaire, Trécul, Payer, la paroi externe, les cloisons, les placentas, tout est axile dans un ovaire infère, et les feuilles carpellaires qui s*insèrent , comme les appendices extérieurs , au sommet de Taxe ainsi creusé , ne font, en se réunissant, que recouvrir les loges d*une sorte de dôme ou de toit terminé par la cheminée du style. Pour MM. Decaisne et Naudin, au contraire, ici, comme partout ailleurs, les feuilles carpellaires insérées sous la base de Tovaire en constituent la paroi externe, les cloisons, les placentas, et forment, en un mot, le pistil tout entier. Seulement, ce pistil est uni intimement par sa face externe avec une coupe réceptaculaire de nature axile dans laquelle il est comme « invaginé. • Nos recherches anatomiqucs viennent précisément démontrer cette formation du pistil tout entier par les feuilles carpellaires dans tous les ovaires infères. Nous ne différons donc de MM. Decaisne et Naudin que sur la nature de la coupe où les carpelles sont invaginés. L*anatomie nous montre que cet organe est formé, non pas par le prolongement du pédicelle , mais par la réunion de plusieurs verticilles d'appendices, simples quelquefois, mais le plus souvent composés. Le développement accidentel ou normal de bractées sur la surface externe de celte coupe, la forme de feuille complète qu*affectent les folioles calicinales de certaines Rubiacées, Rosacées et Cucurbitacées , en un mot, tous les arguments invoqués en faveur de la nature axile de cet organe, aussi bien que tous les faits incompatibles avec celte manière de voir, comme le phénomène présenté par le fruit des Rubiacées du genre Bikkia, s'expliquent ainsi parfaitement et viennent confirmer nos déductions anatomiques.

M. Naudin fail confusion quand il regarde (loco cit. p. 16, note) M. Schleiden comme Fauteur de Topinion qu'il soutient, identifiant ainsi deux manières de voir essentiellement différentes.

bien s'associer en cercle, en confondant, soit leurs parois latérales, pour former une cavité pluriloculaire , si elles sont fermées, soit leurs bords , pour circonscrire une cavité simple , si elles sont ouvertes.

L'insertion anatomicjue des feuilles carpellaires sur Taxe est toujours supérieiu-e à l'insertion anatomique des appendices externes; mais, tandis qu'ici les insertions extérieures coïncident avec les intérieures, là, au contraire, les parties externes conservent, pendant une hauteur plus ou moins grande, leurs systèmes vasculaires réimis dans la înême gaine de parenchyme, avant de se séparer; leur insertion apparente est rejetée ainsi beaucoup au-dessus de l'insertion vraie des feuilles carpellaires. On dit le pistil snpère, dans le premier cas; infère, dans le second. Enfin, qu'elles soient ouvertes ou fermées, libres on associées, supères ou infères, les feuilles carpellaires peuvent entrer seules dans la constitution du pistil, parce que l'axe floral s'épuise en les produisant; c'est le cas de beaucoup le plus général. Mais cet axe peut aussi ne pas se terminer à la base des carpelles, et se prolonger au-dessus d'eux, dans l'intérieur de l'ovaire, pour se terminer plus haut, soit en donnant de nouveaux faisceaux aux carpelles, soit en constituant de nouveaux appendices.

La combinaison de ces diverses causes donne naissance à un certain nombre de formes principales. Chacune de ces formes principales peut, à son tour, offrir des variations secondaires, d'où résultent à la fois des transitions insensibles d'un type à l'autre et des physionomies diverses sous un même type.

Le tableau suivant résume les dix formes principales que nous allons étudier :

i libres ( siipëres. Ex. Renonculacées ; Berbéridées.

(pistii simple) | inftres. Ex. Spiréacées; Amygdalée». i sans intervention de Taxe. Ex. Liliacées.

l supèrest . , ,, -, ^ , 1 . ,

associées \ J avec intervention de 1 axe. Ex. Euphorbiacëes.

(pistil composé, à pla- < cenlation dite axile) 1 . rv { ^^ intervention de 1 we. Ex. Amaryllidées. ' \ inleres < . , « »^ a. i •

( avec intervention de 1 axe. Ex. Campanu lacées.

I( Gymnospermes. (Cette forme na pas pu être étudiée ( dans ce mémoire (').) ( sans intervention de Taxe. Ex. Crucifères, associées / supëres]

carpellaires i / j^jjj ^^^^^^ , à pla- ) ( *^^^ intervention de l'axe. Ex. Primuiacées.

cenUtion panetaie J / ^ans intervention de l'axe. Ex. Orchidées,

et centrale libre) \ infères { .,,.,^.01

/ avec mtervention de 1 axe. Ex. Samolus,

ouvertes

C'est à dessein que j'ai rapproché dans ce tableau, comme nous le ferons dans le cours de cette étude anatomique, les pistils infères des pistils supères : ils possèdent, en eflfet, une organisation identique. Nous verrons que la difiFérence extérieure qu'ils présentent, et qui leur a valu ces qualifications diverses, ne tient pas à leur structure propre, mais bien à celle des appendices extérieurs. Tantôt ceux-ci s'insèrent tous directement sur l'axe; mais, au lieu de devenir libres immédiatement en faisant coïncider leur insertion apparente avec leur insertion vraie, ils maintiennent pendant quelque temps leiu's systèmes vasculaires enveloppés dans la même gaine de parenchyme, pour se séparer plus haut. Tantôt ils s'insèrent les uns sur les autres, ils ne s'implantent qu'indirectement sur l'axe par un tronc commun, et leur dépendance réciproque est beaucoup plus étroite que dans le premier cas. Si le système vasculaire des carpelles est, lui aussi, maintenu dans la gaine commune, le pistil infère est dit adhérent; au contraire, s'il possède une gaine particulière indépendante du tube externe, le pistil infère est dit libre.

Cette identité générale de structure des pistils supères et infères du même type, pour tout ce qui regarde le pistil lui-même, ressortira avec évidence, je l'espère, de tous les faits que nous allons exposer, en suivant l'ordre que nous venons de tracer.

^') (A) Depuis la présentation de ce travail à TAcadémie, je me suis attaché à combler cette lacune, et j*ai consacré à Tanatomie comparée de la fleur femelle et du fruit des Cycadées. des Conifères et des Gnétacées un mémoire spécial. (Voir Comptes rendus, t. LXVIII, p. 83o et 870, 1869, et Ami. des se. naL 5* série, l. X, p. 269.)

PISTIL SIMPLE ET SUPisRE.

Il semble à peine utile d'insister sur cette forme, tant la structure en est claire et bien connue; pourtant, afin de ne rien omettre, et parce que certains auteurs Font compliquée, comme à plaisir, en voidant à tout prix y retrouver la réunion d un axe et d'im appendice , je décrirai avec soin la structure des carpelles des Renoncidacées et celle du carpelle unique des Légumineuses et des Berbéridées.

1. Plusieurs carpelles. Renoncalacées. — Les six carpelles de ÏEranthis hiemalis sont entièrement libres et pédicules; chacun d'eux est uniquement constitué par une feuille repliée, munie de son pétiole (pi. I, fig. 33). Le pédicule, dont la longueur égale 5 millimètres environ, possède trois faisceaux vasculaires inégaux et ainsi placés : l'un d'eux est dorsal et tourne ses trachées vers le centre de la fleur; les deux autres, plus petits, sont latéraux et se présentent l'un à l'autre leurs trachées (fig. 34). C'est bien la structure ordinaire des pétioles, symétrique par rapport au plan vertical d'insertion, et nullement l'organisation d'un rameau symétrique par rapport à son axe de figure. L'axe floral s'éteint donc complètement en produisant les six pétioles carpellaires.

Suivons d'ailleurs la course des faisceaux de la base au sommet du carpelle, et nous verrons qu'au sommet du pétiole le dorsal s'incurve en dehors (fig. 36), tandis que les latéraux se rapprochent, tournent leurs trachées vers l'extérieur et s'infléchissent légèrement en dedans, comme il convient aux nervures marginales d'une feuille repliée. En môme temps, le parenchyme se creuse entre le faisceau dorsal et les deux intérieurs, pour constituer la cavité de l'ovaire (fig. 36); un peu plus haut, entre les deux faisceauit voisins, le tissu se sépare par la formation d'un double épiderme dont les deux lames restent en contact intime, et, dès lors, les bords de la feuille sont distincts l'un de l'autre , dans toute la hauteur de l'ovaire, quoique réunis par une forte adhérence. Ce n'est

quau-dessus de ce niveau qu'apparaît, sur chacun de ces deux bords distincts, une rangée d'ovules anatropes, dont les branches vasculaires s'échappent perpendiculairement de chacun des faisceaux marginaux; ceux-ci se mettent d'ailleurs, de l'autre côté, en rapport avec la nervure dorsale par de nombreuses branches transversales, qui sillonnent en se ramiGant la paroi du carpelle, comme il arrive toujours entre les nervures médiane et marginales des feuilles ordinaires (fig. 3 7).

La situation et l'orientation des trois faisceaux principaux, leurs rapports entre eux, et la manière dont les branches ovulaires naissent des faisceaux postérieurs, tout démontre avec évidence que le carpelle de YEranlhis hiemalis est identique à une feuille pétiolée, repliée suivant sa nervure dorsale et dont les bords, adhérents mais distincts, produisent chacun une rangée d'ovules qui correspondent à ses lobes. Il est donc impossible de soutenir qu'il entre dans im pareil organe une partie appendiculaire et une partie axile.

Les choses se passent de la même manière dans VHelleborus fœlidus, à quelques différences près, que je vais signaler, parce que nous les retrouverons ailleurs.

Immédiatement au-dessus du niveau d'émergence des dernières étamines, l'axe floral se montre constitué sur ime coupe transversale par neuf faisceaux normalement orientés et rangés en cercle régulier (fig. 89); mais bientôt trois d'entre eux s'incurvent brusquement en dehors, tandis que les deux voisins de droite et de gauche , en continuant leur course verticale , toiunent sur euxmêmes de 90 degrés, et se présentent l'im à l'autre leurs trachées (fig. 4o). Dès lors, je dis que ces six faisceaux ne constituent plus un système axile, et, comme il n'y en a pas d'autres, que l'axe est épuisé. Ils forment, en efl'et, non plus im tout, mais trois couples distincts, qui se rattachent chacun au faisceau incurvé en dehors, comme les nerviues latérales d'un pétiole se relient à sa nervure dorsale. Une cavité apparaît ensuite, dans chaque système, entre le dorsal et la paire interne : c'est l'origine , la base d'un ovaire à

trois loges (fig. ^i). A mesure qu'on s'élève au-dessus de ce point, on voit les faisceaux de chaque paire tourner de plus en plus sur eux-mêmes et finir par amener leurs trachées en dehors (fig. ^2); la séparation devient aussi de plus en plus profonde entre les trois carpelles auxquels ils appartiennent, mais une gaîne commune de parenchyme continue de réunir les faisceaux centraux, et par suite Fovaire reste trilocidaire , jusque vers la naissance des premiers ovules (fig. 43). Là, les trois feuilles deviennent libres, et en même temps les deux bords de chacune d'elles se séparent par la formation d'un double épiderme, en restant fortement adhérents (fig. 44). Cette structure persiste ensuite dans toute la longueur, et les ovules naissent sur chaque bord en insérant leiu's faisceaux sur les nervures marginales, qui se mettent elles-mêmes en communication fréquente avec la dorsale, par des branches transversales (fig. 45). Au sommet, le faisceau dorsal donne, de chaque côté, un rameau, et, comme les marginales continuent, le style possède cinq faisceaux (fig. 46).

Ainsi, la différence entre ÏHelleborus elYErantliis réside dans l'absence de pétiole à la feuille carpellaire et dans l'association des trois carpelles dans leur partie inférieure. Celle-ci résulte de ce qu'une gaîne commune de parenchyme continue pendant quelque temps de réunir les six faisceaux centraux , dont l'orientation prouve qu'ils constituent, deux par deux, dès le point d'émergence des faisceaux dorsaux, les nervures marginales des carpelles. Et nous voyons en même temps comment nous pourrons toujours, à l'aspect de leur orientation, décider que des faisceaux, même rangés en cercle autour d'im parenchyme homogène, ne constituent pas un axe, mais qu'ils se rattachent à un verticille d'appendices. Il faut, en effet, la réunion de trois conditions pour un axe : orientation centrale de tous les faisceaux et disposition en cercle symétrique autour d'une moelle continue.

Maintenons l'association des carpelles dans toute leur longueur, et nous aurons un ovaire triloculaire à placent ation dite ox/fe, avec l'organisation constante qu'ilpossède ; mais n'anticipons pas.

Structure du pistil. 5

Concluons de ce qui précède que chacun des carpelles simples qui entrent dans la constitution d'un gynécée pluricarpellé supère est une feuille repliée, produisant siur ses bords ^^^ le plus souvent distincts, les ovules qu'elle renferme, et que Taxe floral disparait tout entier en donnant naissance à ces feuilles.

Nous voyons en même temps sur quelles fausses considérations anatomiques est basé le raisonnement suivant de Payer : « Si, comme le prétend De Candolle, les placentas ne sont que les « bords soudés de la feuille carpellaire, les faisceaux fibro-vascu- « laires doivent partir de la nervure moyenne de la feuille carpeln laire et venir s'épanouir dans les placentas. Or c'est précisément « le contraire qui a lieu; les faisceaux Cbro-vasculaires partent de « ces placentas poiur aller se ramifier dans la feuille carpellaire , « comme , lorsqu'une feuille s'insère sur une large surface de la tige, on fi voit un grand nombre de nerviures partir de cette tige et venir, n comme auxiliaires de la nervure principale , constituer la char- « pente de la feuille;» et combien est éloignée de la vérité la « conclusion qu'il en tire : « Le carpelle de De Candolle est donc « formé par une partie appendiculaire , la feuille carpellaire, insé- « rée par sa base sur les deux branches d'un axe bifurqué qui porte « les ovules. » (P. 732.) Une pareille conclusion n'a de sens que si l'on admet que tout faisceau vasculaire est en lui seul et par luimême un axe, une tige, ce qm est impossible.

2. Un seul carpelle. — La conclusion précédente s'applique aux cas où le gynécée supère se réduit à un seul carpelle simple, comme nous allons le montrer en prenant pour exemples les Légumineuses et les Berbéridées.

Légumineuses. — Le pédicelle floral des Légumineuses, après qu'il a produit les dix faisceaux de l'androcée, se trouve réduit à trois faisceaux, l'im superposé au sépale antérieur ou postérieur, les deux autres latéraux; ils entrent tous les trois dans le

^'^ Nous traiterons, dans la seconde partie de ce mémoire, le cas des Buiomées et des Lardizabalécs, où chacun des carpelles libres porte les ovules sur toote Vé' tendue de sa surface interne.

carpelle, dont ils constituent la nervure dorsale et les deux marginales rapprochées et tournées de manière à présenter leurs trachées vers la loge. Dès la base, les bords se séparent entre ces deux faisceaux, par im épiderme à deux lames accolées, et ils portent chacun une rangée d'ovules, dont les branches s'insèrent sur le faisceau marginal. La structure de ce pistil est donc identique à celle d'un des carpelles de XEranlhis hiemalis, privé de pédicule.

Berbéridées. — Dans les Berbéridées, l'axe floral de YEpimediam violaceuruy après avoir formé les étamines, détache en avant un faisceau qui s'incurve en dehors pour constituer la nerviu^e dorsale du carpelle, tandis que le reste du cercle se divise en un certain nombre de faisceaux (quatre à six en général), qui se rassemblent en arrière dans le renflement bilobé qui fait saillie dans la cavité ovarienne. Ceux-ci sont les nervures marginales du carpelle, plus nombreuses que dans les exemples précédents : on les trouve , en effet, placés trois par trois sur deux rangées, où l'externe a ses trachées en dehors, le second un peu de côté, tandis que le troisième les tourne tout à fait latéralement (pi. II, fig. 47), c'est-àdire qu'ils sont disposés comme il convient aux faisceaux marginaux rapprochés d'une feuille dont les bords réunis sont un peu repliés en dedans. Ces bords ne sont d'ailleurs distincts à aucune hauteur dans les Berbéridées, où il ne se forme pas, à travers le placenta, de double lame épidennique, comme dans les cas que nous venons d'étudier. De chaque côté du renflement et dans toute la longueiu* de l'ovaire, les faisceaux [le plus interne d'abord, puis, quand il est épuisé, le second] (fig. 48) envoient des branches à une série d'ovules, de sorte que, dans la partie supérieure, on ne trouve plus qu'un seul faisceau dans chaque bord très-peu saillant (fig. Ag)^ comme c'est le cas pour les carpelles de YEran^ this et de l'Ellébore. Enfin le style contient le faisceau dorsal, accompagné, de chaque côté, d'une ou deux nervures plus petites (fig. 5o).

Le carpelle des Epimedium a donc essentiellement la même

structure que celui des Renonculacées; mais il en diffère par le nombre des faisceaux marginaux qui produisent les ovules, et aussi par la fusion originelle et permanente du parenchyme de ses deux bords. Cette distinction originelle des bords du carpelle, que nous avons vue chez les Renonculacées et que nous retrouverons souvent ailleurs, car c'est le cas le plus général, traduite anatomiquement par l'existence de deux lames épidermiques accolées, et cette fusion originelle des mêmes bords, que montrent, au contraire, les Berbéridées et d'autres familles, suffisent à donner au mode de développement organogénique des carpelles des aspects fort divers, d'où il serait inexact de conclure une organisation fondamentale différente. Ici comme là, les ovules naissent des faisceaux marginaux d'une feuille, sans qu'il y ait, en aucune façon, intei-vention de l'axe floral, lequel s'épuise en produisant le carpelle unique.

Et cependant, c'est dans cette forme d'ovaire que la distinction d'une partie axile et d'ime partie appendiculaire semblait le plus évidente à l'auteiu* de ÏOrganogénie comparée, qui s'exprime en ces termes : « L'ojrganogénie du pistil des Berbéridées est des « plus importantes , parce qu'il est facile d'y distinguer ce qui « appartient au système axile et ce qui appartient au système « appendiculaire, et de déterminer, aa moins dans ces plantes, la

« nature du placenta Dans ce sac mi-partie axile et mi-partie

■ appendiculaire, les ovules naissent siu* la partie axile, qui reste « toujoiurs bombée à l'intérieur du sac, et leur apparition a lieu

« de haut en bas Dans le pistil des Epimedium, la distinction

« de la partie axile et de la partie appendiculaire est encore plus «facile, parce que le placenta produit des ovules dans toute la « hauteur de l'ovaire, tandis que, dans les Berberis, ce n'est guère « que dans sa partie infériciu^e^^'. »

Nous commençons à voir apparaître l'impuissance de forganogénie à résoudre ces sortes de questions.

Organogénie comparée de lafeur, p. aSg.