CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES ANNULARIA
Les annularia forment un genre bien défini par ses caractères extérieurs ; nombreux en espèces, les rameaux feuillés qui constituent ce genre ont été décrits sous les noms d 'annularia sphenophylloïdes (Zenker), dé annularia longifolia (Brongniart), dé annularia radiata
(Brongniart), d ’annuiaria calamitoïdes (Schenk), d’annularia dawsoni (Schenk), d ’annuiaria spicata (Gutbier), etc., etc., qui chacun comprend un certain nombre de variétés.
Les rameaux articulés que Ton désigne sous le nom d ’annuiaria sont toujours séparés des tiges qui les ont portés. A droite et à gauche partent des branches distiques qui s’étalent dans un même plan ainsi que leurs subdivisions, ces branches prennent leur origine sur des noeuds qui apparaissent comme des disques aplatis et striés circulairement.
Aux articulations se trouvent insérées des feuilles nombreuses disposées en verticille qui se dirigent également dans le même plan que celui des rameaux, de sorte que la circonférence formée par les bases d’insertion des feuilles est disposée obliquement par rapport au rameau et se présente avec la forme d’une ellipse dont le grand axe est dirigé dans le sens de la longueur de la branche ; comme l’espèce d’anneau sur lequel semblent insérées les feuilles est le plus souvent très apparent sur les empreintes, cela leur a valp leur nom d '’annuiaria.
Cette disposition des branches et des feuilles dans un même plan est due au mode de végétation de ces plantes. Leur tige à peine connue, plongée en grande partie dans l’eau, émettait à chaque articulation des rameaux ( annularia ) qui s’étalaient à la surface comme beaucoup de plantes de nos étangs et couvraient de larges espaces ; de distance en distance de longs épis (bruckmannia) s’élevaient verticalement au dessus des rameaux et permettaient aux phénomènes de la fécondation de s’accomplir.
Les feuilles nombreuses, de vingt à trente à chaque
verticille, sont linéaires, lancéolées ou oblongues et spatulées. Généralement obtuses, uninerviées, assez rigides, libres jusqu’à la base, ne forment pas une gaine comme dans les équisétinées , généralement plus longues du côté du verticille qui est dirigé en avant.
La consistance de la lame foliaire était plus solide ou d’un tissu plus épais que dans les calamites. La seule nervure qui existe est forte et se relève en demicylindre saillant sur le dos de la feuille. Les entrenœuds étaient creux et séparés par des diaphragmes obliques, solides, à rebords épais, sur lesquels s’inséraient les feuilles.
Dans les gisements silicifiés d’Autun, je n’ai trouvé que quelques rameaux et quelques épis pouvant se rapporter aux annularia et tout porte à croire que ces débris se rattachent à Yannularia longifolia.
Annularia longifolia. — Voici la diagnose de cette espèce donnée par M. Brongniart :
Verticillis 20-26-phyllis radiatim expansis, foliis auguste lanceolato spathulatis subito fere acuminatis, in ramis centim. 5, in ramulis 1 cent. 1,5 longis, in medio millim. 2-3 latis, anticis et posticis lateralibus sæpius brevioribus, rigidiusculis, Costa valida in ectypo plus minusve distincta ; spica longissima cent, circitu 1 lata.
Rameau. — Le fragment de rameau silicifié que j’ai eu occasion d’examiner et de décrire 1 était très court, par conséquent il n’a pas pu fournir tous les éclaircissements nécessaires pour l’intelligence complète de ces plantes curieuses, sans analogues immédiats dans le monde actuel ; c’est ainsi que je n’ai pu étudier la
1. Comptes rendus de l’Académie des sciences (3 mars 1873), p. 546, t. LXXVI.
structure d’un nœud, l’une des parties, sans contredit, les plus intéressantes à connaître.
Quoi qu’il en soit, ce fragment n’avait pas plus de 2mm à 2ram5 de diamètre sur quelques millimètres de longueur seulement.
La tige est fistuleuse, sans cloisons ; peut-être parce que je n’ai pas pu la suivre sur une longueur assez grande.
Sur une coupe transversale on y distingue deux parties : l’une entourant la cavité centrale et que l’on pourrait désigner sous le nom de cylindre ligneux, mais sans y attacher le sens que l’on donne à la même expression appliquée à la partie fibreuse des plantes dicotylédones ; l’autre plus extérieure et qui peut être considérée comme l’écorce.
La partie qui correspondait au bois est formée de cellules allongées, fig. 10, pl.'n, à section rectangulaire et terminée du côté de la cavité centrale par plusieurs rangées de cellules plus courtes, b fig. 6, pl. n. Cette cavité devait se former de très bonne heure comme chez les prêles, car la petitesse du rameau observé indique un état très jeune.
Sur une coupe transversale le cylindre ligneux se montre creusé d’une série de lacunes, au nombre de dix-huit, disposées en cercles; ces lacunes rappellent les lacunes essentielles que l’on rencontre dans les équisétacées.
Vers le bord interne des lacunes se trouvent des faisceaux vasculaires g, fig. 6 et 11, pl. n, qui se distribuaient aux feuilles ou aux rameaux placés aux articulations.
La position de ces faisceaux relativement à la lacune est différente de celle occupée par les faisceaux
correspondants dans la tige des prêles. Dans le voisinage de la lacune on trouve des cellules munies de rubans en spirale ou disposés en anneau, g”, fig. 14.
En dehors du cercle de lacunes, les cellules de la partie ligneuse deviennent plus épaisses et leurs parois plus résistantes, h, fig. 6.
La partie corticale est très simple, elle est formée de cellules parenchymateuses qui ont une tendance à s’allonger et à devenir fibreuses en s’approchant de la périphérie. L’écorce n’est pas creusée de lacunes comme celle des prêles, elle ne paraît pas cannelée, et si les empreintes schisteuses indiquent des cannelures, celles-ci proviennent vraisemblablement des deux faisceaux fibro-vasculaires qui accompagnent les lacunes intérieures et dont le tissu est moins compressible et plus résistant que le tissu cellulaire qui l’entoure.
En résumé, on voit que les rameaux d 'annularia sont d’une très grande simplicité, du moins ceux qui sont d’une petite dimension, on n’y rencontre qu’un cercle de faisceaux vasculaires entourant une cavité centrale, les cellules allongées non prosenchymateuses qui accompagnent ces faisceaux n’étant que le tissu protecteur qui environne généralement les cordons vasculaires et qui ici forme les parois des lacunes. Dans certains cas, j’ai rencontré ces lacunes assez fréquentes dans les végétaux houillers, chez les sphenophyllum, les calamodendrées entre autres, complètement remplies de trachées déroulables.
L’écorce, également très simple, ne paraît pas avoir possédé de lacunes.
Par ce qui précède, on voit que si les annularia ont
des rapports avec les prêles de nos jours, il existe b. r. 3
toutefois suffisamment de différences pour qu’il soit impossible de les identifier avec elles.
Ces différences s’accusent davantage encore dans les fructifications.
En effet, l’appareil reproducteur des prêles est disposé en épi terminal à la tige et souvent aux rameaux ; il est formé, comme on sait, de verticilles rapprochés, de feuilles toutes fertiles, transformées en réceptacles peltoïdes hexagonaux par la pression réciproque, portés chacun sur un court pédicelle central perpendiculaire à l’axe commun. A la face interne de ces réceptacles se trouvent disposés circulairement cinq ou six sporanges allongés en poches et s’ouvrant sur leur côté interne au moyen d’une fente longitudinale ; les sporules sont globuleuses, munies de deux longs appendices filiformes fixés par le milieu, aplatis à leurs extrémités; ces appareils appelés élathères sont enroulés en double spirale autour de la sporule pendant qu’ils sont humides, en se desséchant ils se déroulent brusquement et sont ainsi lancés au loin entraînant la sporule avec eux.
Nous allons voir que les fructifications des annularia n’offrent qu’un petit nombre de points communs avec celles des prêles.
Fructifications. — Germar avait constaté 1 entre certains épis désignés par Sternberg sous le nom de bruckmannia tuberculata et entre les rameaux à’ annularia longifolia, une association telle, dans les mines de Manebach et de Zwickau, qu’il ne lui restait que fort peu de doutes sur leurs dépendances mutuelles.
Cette association a été confirmée par M. Schimper 2
1. Germar, Petrificata stratorum. - Wettini et Lœbejuni, Hall 1844.