DIMENSIONS DIAMÉTRALES
RÉGIONS pote 5 PARENCH. COURONNE PARENCH. SECTION Yi RO MULLE CORTICAL LIBÉRO-LIGNEUSE MÉDULL. |d’ensemble (”) Cône végétatif...| 0.020 | 0.006 0.052 NŒUdIn re 0.024 | 0.006 | 0.006 0.032 0.096 JU) eee. 0.114 { 0.007 | O.011 0.021 0.36 | 0.150 DATE 2)hee ee 0.138 | 0.009 | o.013 0.029 0.49 | 0.200 HP (N=2V eee 0.269 | o.o11 0.028 0.047 0.57 | 0.284 » (n-4).. ..|] 0.384 Liber Bois Entre-nœud (n-4).] 1.269 | 0.012 | 0.032 | 0.023 | 0.047 0.66 | 0.358 Nœud (n-5)..... 0.694 | 0.013 | 0.057 | 0.032 | 0.060 0.64 | 0.452
(2) De même que pour les Calycanthées et les Mélastomacées nous avons tout d’abord fait une étude complète du bourgeon terminal du Melaleuca hypericifolia , puis de cette étude nous avons déduit la différenciation des .tissus de la tige. Si nous ne donnons ici que la différenciation des tissus de la tige, c'est afin d'éviter les redites et les longueurs.
(*) Les mesures diamétrales sont toujours prises dans le plan perpendiculaire à celui des faisceaux sortants.
(**) Les mesures de ce tableau sont exprimées en millimètres.
nt ——
2. Un massif de méristème primitif subdivisé en une assise externe à cloisonnements toujours perpendiculaires à la surface, et un tissu central dont les éléments se divisent en tous sens.
Au stade 2, les cellules du dermatogène continuent à se cloisonner radialement et horizontalement. Cette assise forme l’épiderme de la section, Ep, Fig: 15, PI: 18.
L’assise sous-épidermique, se transforme en parenchyme cortical, Pc. Elle se dédouble en avant et en arrière. Les cellules recloisonnées sont plus larges que les autres.
Le tissu méristématique central devient le cylindre central qui s'allonge légèrement dans le plan ap. Dans ce cylindre, le cloisonnement longitudinal se continue surtout à la périphérie, de telle sorte que les cellules centrales s’élargissent , tandis que les cellules périphériques restent petites. En deux points opposés, en avant et en arrière, le cloisonnement longitudinal est plus intense qu'ailleurs et provoque la formation de deux îlots procambiaux N, et N, contigus au parenchyme cortical.
Pendant le stade 3, l’épiderme continue à se cloisonner perpendiculairement à la surface. Ses cellules croïssent en diamètre, Ep, Fig 17 De
Le parenchyme cortical, PC, acquiert 4 à 5 rangées d'éléments en avant et en arrière, et 2 rangées à gauche et à droite. Toutes ces cellules grossissent peu à peu.
Les îlots procambiaux N, et N, croissent notablement, (n — 1} Fiori APlers.
Deux nouveaux îlots procambiaux (N + 1), , (N + 1j se forment à gauche et à droite, dans le plan 4, contre le parenchyme cortical.
Quatre bandes procambiales S très minces apparues entre les faisceaux N et{N + 1) complètent la couronne procambiale. Ces bandes sont contiguës au parenchyme cortical.
Le tissu limité par la couronne procambiale est le parenchyme médullaire. Des cristaux d'oxalate de chaux y apparaissent dès le stade 3.
Aux stades suivants, les cellules de l’épiderme, du parenchyme cortical et du parenchyme médullaire continuent à croître et à se multiplier.
C’est au stade 4 que certaines cellules épidermiques commencent à
s’allonger en poils. Ces poils ne tardent pas à se sclérifier , et, vers le stade 9, ils se brisent. Leur rupture se produit près de la surface de la tige, leur base restant encastrée dans l’assise épidermique.
Au stade 5 les massifs glanduleux commencent à se former dans le parenchyme cortical. Une cellule quelconque, le plus souvent sousépidermique , se charge d’un protoplasme abondant, Fig. 12, PL 18, puis les éléments cellulaires voisins se recloisonnent parallèlement à sa surface et l’enveloppent d'un tissu dont la disposition rappelle celle des lièges. Pendant ce temps, la cellule centrale grossit et se divise le plus souvent en huit cellules filles par trois plans perpendiculaires les uns sur les autres. Les cellules filles, après s'être accrues quelque temps , s’écartent les unes des autres e formant entre elles un large méat, qui devient sphérique et constitue la première cavité du massif, Fig. 13, PL. 18. A ce moment, les cellules filles de la cellule centrale se distinguent encore nettement de leurs voisines par la densité de leur contenu protoplasmique (1). Bientôt elles se détachent , tombent dans la cavité du nodule et entrent en dégénérescence. Elles sont alors remplacées comme cellules épithéliales par les cellules du tissu pseudo-subéreux voisin, sans toutefois que celles-ci acquièrent le protoplasme abondant qui distinguaient les premières (2).
La différenciation libéro - ligneuse débute dans les faisceaux N. La différenciation libérienne précède la différenciation ligneuse. C'est à la fin du stade 3 que se forme la première cellule grillagée, Cg (4), Fig. 18, PL. 18, dans le liber externe des faisceaux N. Cette cellule grillagée initiale reconnaissable à ses parois légérement diffluentes et brillantes (3) apparaît dans le plan 4p contre le bord externe du
(1) Cette première partie de la descriprion concorde seule avec celle qui a été donnée par M: Frank chez le Myrtus communis (Loc. cit. p. 125).
(2) Chez la plupart des Eucalyptus la cavité des massifs glanduleux continue de grandir par destruction de cellules épithéliales. Au contraire chez beaucoup d’autres Myrtacées la complication des massifs est moindre. C'est ainsi que dans la feuille de la plupart des Myrtées, ce sont les cellules nées de la cellule centrale qui persistent comme cellules épithéliales autour de la cavité centrale. On observe même souvent dans la feuille du Psidium pyriferum que la cellule centrale ne se divise pas et fournit directement une seule cellule glanduleuse. : | ;
(3) Il est à remarquer que cette diffluence des parois des cellules grillagées ne dure qu’un temps très limité chez le M. hypericifohia. Chez le Punica granatum elle est plus durable et gagne peu à peu vers l’intérieur en même temps que se forment de nouveaux flots grillagés. Mais même chez le Punica la diffluence pariétale disparaît bien avant l’époque où commence la sclérification des fibres.
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faisceau. Deux autres cellules grillagées initiales, Cg (A”), se différencient au stade 4 de chaque côté de la première et à quelque distance d'elle, La première cellule grillagée #’es{ séparée du parenchyme cortical que par une seule cellule PRocAMBIALE, les deux autres en sont séparées par deux cellules. Ultérieurement , la différenciation libérienne gagne des 3 cellules grillagées initiales vers l’intérieur. Cette différenciation se caractérise par un recloisonnement longitudinal plus intense des cellules procambiales et par la formation d’ilots grillagés. Pendant ce temps, les cellules de la région libérienne la plus rapprochée du parenchyme cortical, croissent en diamètre. De ces cellules, les unes ne se recloisonnent pas transversalement et se différencient ultérieurement en fibres, les autres se recloisonnent transversalement et restent parenchymateuses. ;
La différenciation ligneuse des faisceaux N ne commence qu'au stade 5 par la formation d’une trachée initiale très grêle, À, Fig. 20, PI. 18, dans le plan 4, près du bord interne du faisceau. Une nouvelle trachée initiale A’‘apparaît, au stade 5, de chaque côté de la première, en face de la cellule grillagée initiale correspondante (1. La trachée médiane est la plus grêle et la plus intérieure ; elle est séparée du parenchyme médullaire par 2 ou 3 éléments procambiaux. De nouvelles trachées initiales se produisent les unes entre les précédentes et les autres plus latéralement, puis la différenciation ligneuse se poursuit par formation de nouvelles trachées de plus en plus grosses vers l'extérieur à partir des trachées initiales. Les cellules procambiales comprises entre les lames radiales trachéennes se transforment en fibres recloisonnées transversalement. Celles qui sont comprises entre le parenchyme médullaire et les trachées initiales épaississent leurs parois.
La zone cambiale externe des faisceaux N apparaît au stade 5 entre le bois et le liber primaire externes.
La différenciation libéro-ligneuse se produit dans les faisceaux (N + 1) à peu près de la même façon que dans les faisceaux N, mais elle ne débute qu'au stade 5.
(1) La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux N, fait donc prévoir une division en 3 lobes , un médian et deux latéraux. Nous verrons en effet que l’arc libéro-ligneux des feuilles se divise en un faisceau médian qui se rend à la nervure médiane et deux lobes latéraux qui sortent dans les nervures marginales. Nous avons déjà observé des faits analogues chez les Mélastomacées,
La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux S présente quelques particularités.
1° Le tissu procambial s'y divise d'abord, au stade 5, avant toute apparition d'éléments ligneux et libériens caractérisés, en 3 bandes tangentielles, savoir :
a. Une bande, contiguë au parenchyme cortical, à éléments grêles, chargés de protoplasme, et qui s'attache latéralement au liber externe des faisceaux N et (N +1! voisins. £lle représente une couche libérienne externe. | |
b. Une bande moyenne composée d'éléments un peu plus larges que les précédents, à protoplasme moins abondant, et qui s'attache
latéralement sur le tissus ligneux des faisceaux N et (N+1) voisins. Elle représente une couche ligneuse.
c. Une bande interne, irrégulière dont les éléments ressemblent à ceux de la bande extérieure, et qui s'attache latéralement sur les 3 ou 4 assises d'éléments primitifs qui séparent du parenchyme médullaire les trachées initiales des faisceaux N et (N+1). Cefie région représente une couche libérienne interne.
2° Les premiers éléments libériens et ligneux ne s'y caractérisent
qu'au stade 6.
3° Le mode d'apparition des éléments libériens et ligneux externes de ces régions S indique, non un faisceau unique, mais la réunion de plusieurs faisceaux très étroits, accolés latéralement aux autres.
4° Ils’y produit un liber interne très abondant. Ce liber se développe d’abord par recloisonnement longitudinal des cellules de la bande procambiale intérieure, puis plus tard aux dépens d’une zone cambiale établie contre les trachées initiales, entre elles et les premiers éléments libériens internes.
La zone cambiale externe, apparue au stade 5 dans les faisceaux N, puis au stade 6 dans les faisceaux (N+1), s'étend à la fin de ce dernier stade dans les faisceaux S.
Différenciation du Segment moyen. — L'étude de la différenciation des tissus dans le segment moyen de la tige du M. hypericifolia montre,
1° Que dans chaque faisceau foliaire la différenciation libéro-ligneuse primaire s'étend de haut en bas ,
2° Que dans les régions interfasciculaires la derenn procambiale s'étend de bas en haut,
3° Que la zone cambiale externe et la zone cambiale interne se forment de bas en haut.
La différérenciation des tissus de la tige chez les autres Leptospermées . et chez les Myrtées (1) diffère peu de celle dont nous venons de décrire chez le Melaleuca hypericifolia. Les principales particularités sont les suivantes :
° La forme du cône végétatif varie d’une espèce à l’autre en raison des variations de symétrie que présente le bourgeon terminal. Il en est de même du lieu d’apparition des faisceaux de la couronne sur la section moyenne.
2° La différenciation des tissus est notablement plus rapide que chez le Melaleuca hypericifolia, chez Jambosa Korthalsii, J. densiflora, Psidium pyriferum, Caryophyllus aromaticus. Cette différenciation est au contraire plus lente chez le Callistemon arborescens et le Calothamnus quadifrida.
3° La moelle prend rapidementun grand développement, tandis que la couronne libéro-ligneuse reste très mince jusqu’à un stade avancé (Caryophyllus aromaticus).
4° Le liber interne de la couronne ne se forme que bien postérieurement à la différenciation libéro-ligneuse externe et dérive tout entier d'une zone cambiale interne (C. aromalicus, Metrosideros tomentosa, Tristania nertifolia, Jambosa densiflora) (2).
(1) L'état de dessication dans lequels se trouvaient tous nos échantillons de Chamælauciées ne nous a pas permis d'étudier la différenciation des tissus de la tige dans cette tribu.
(2) La différenciation des cordons libériens médullaires du Calothamnus quadrifida se fait de ji façon suivante :
° La différenciation de ces cordons commence à peu près en même temps que celle du liber interne de la couronne normale.
2° Chaque cordon libérien médullaire provient du recloisonnement longitudinal d'une file de cellules du parenchyme médullaire qui ne se distingue pas antérieurement de ses voisines , Fig. 21, PI. 18.
3° Les premières cloisons longitudinales qui amènent la formation de ces cordons se
S IT. — RÉSUMÉ
En résumé :
a. — La section transversale intranodale moyenne des Myrtacées est caractérisée par,
° Une assise de cellules épidermiques portant des poils unicellulés (1).
2° Une couronne de parenchyme cortical comprenant des massifs glanduleux pourvus d’un épithelium sécréteur. Ce parenchyme renferme en outre des macles sphériques et prismatiques d’oxalate de chaux. Son assise profonde n'est pas caractérisée comme gaîne protectrice.
3° Une couronne libéro-ligneuse normale continue pourvue de liber interne. Ce liber interne manque, ou au moins est plus réduit, dans les faisceaux foliaires caractérisés comme sortants.
4 Une masse centrale de parenchyme médullaire, peu, large. Ce
font dans deux directions perpendiculaires l’une sur l’autre. Les cloisons suivantes ne présentent plus d’oriertation spéciale.
4° L'îlot de petites cellules ainsi formé ressemble aux flots grillagés du liber externe et du liber interne de la couronne normale.
5° Presque toutes les cellules de cet ilot grillagé médullaire se transforment Dteieures ment en fibres libériennes Les quelques cellules qui restent parenchymateuses s’hypertrophient transversalement.
6 Dans leur parcours à travers un Segment de tige les cordons libériens médullaires peuvent être remplacés par une file de cellules parenchymateuses ordinaires. De là une très grande difficulté pour relever leur parcours d’une façon complète et pour déterminer leurs rapports. Toutefois cette étude nous a montré d'une façon cerlaine, que les cordons médullaires sont, au niveau des nœuds, is en rapport avec le liber interne de la couronne normale par des cordons obliques (*).
(F) Si nous n'avons rencontré aucun de ces cordons transversaux dans la tige adulte , il faut assurément l'attribuer, ou bien à ce que les échantillons étudiés n’en avaient jamais possédé , ou bien à ce que les cordons obliques du jeune âge étaient devenus entièremént parenchymateux chez l'adulte.
Nous avons tout lieu de croire d’après jes faits observés que les rapports qui s’établissent, chez le Calothamnus quadrifida, entre les cordons médullaires et le liber interne de la couronne normale, sont analogues à ceux que nous avons signalés chez les Mélastomacées à moelle étroite.
La différenciation des cordons libéiens fibreux de la moelle du Fabricia lævicata est plus tardive et moins accusée que celle du Calothamnus quadrifida.
(1) Nous ne considérons pas comme des poils ordinaires les émergences glanduleuses , rigides de l’Eucalyptus citriodora.
parenchyme renferme de grosses macles prismatiques et sphériques d’oxalate de chaux.
5° Parfois mais rarement des cordons libéro-ligneux médullaires, très grêles, réduits à un cordon de fibres libériennes ou à une file de cellules parenchymateuses.
6° Il existe, sur cette section intranodale, une gaîne mécanique plus ou moins continue, formée de fibres liberiennes primaires et contiguë au parenchyme cortical.
7° Le liber secondaireexterne est caractérisé par sastructure stratifiée et par son grand développement {sauf chez les Chamælauciées). La structure stratifiée de ce liber est due à la présence de bandes tangentielles fibreuses, de bandes cristalligènes et de bandes parenchymateuses ; dans ces dernières se trouvent de nombreux îlots grillagés.
8° Le bois secondaire comprend :
a. deux sortes de fibres, les unes à paroïs minces, les autres à parois très épaisses et à ponctuations souvent aréolées. Les Chamælauciées et la plupart des Leptospermées ne possèdent que des fibres à parois épaisses.
b. des vaisseaux ligneux d’un faible calibre, couverts de petites ponctuations aréolés, rondes et dispersées sans ordre.
9° Les rayons de faisceaux sont nombreux, à une seule file de cellules ; ils sont étroits dans le bois et s’élargissent régulièrement vers l'extérieur dans le liber.
10° Le liber interne est presque entièrement secondaire. Ce liber peut renfermer tous les éléments signalés dans le liber externe. Toutefois il diffère de ce dernier par l’absence presque constante de stratification, par le grand nombre de ses îlots grillagés et par la grande complication de ses cellules grillagées.
11° Les cristaux du liber sont soit de petits prismes coudés et tronqués, soit plus rarement de petites macles.
12° La décortication de la tige se fait par une série de lames subéreuses annulaires, concentriques. Dans chaque lame subéreuse, on voit alterner une couche formée d’un seul rang de cellules allongées radialement, à paroïs minces, et une couche plus ou moins épaisse de cellules plates, à parois minces ou à parois sclérifiés.
13° La position de la première lame subéreuse décorticante est
variable. Cette lame apparaît soit dans le parenchyme cortical, soit . dans le liber externe sous la gaîne fibreuse primaire.
14° Le tannin est très abondant dans tous les tissus.
8.— L'étude du parcours des faisceaux libéro-ligneux montre :
15° Que la tige des Myrtacées ne reçoit de chaque feuille qu’un seul faisceau libéro-ligneux. Ce faisceau pénètre directement dans la couronne normale {tantôt il esttrès étroit, tantôt il est très large).
160 Que dans les tiges à feuilles verticillées un faisceau foliaire rentrant au nœud N se divise toujours, au nœud inférieur {N-1)}, en deux branches égales. Dans ce cas,
si le faisceau foliaire N est très large, ses branches inférieures s'écartent beaucoup de son plan de symétrie et s’accolent aux bords correspondants des faisceaux foliaires {N-1) (Æucalyptus globulus).
si au contraire ce faisceau foliaire N est étroit, ses branches inférieures s'écartent peu deson plan de symétrie et contribuent à la formation de faisceaux anastomotiques situés dans les plans bissecteurs des plans de sortie (Meialeuca hypericifolia).
17° Que dans les tiges à feuilles alternes les faisceaux foliaires ne se divisent pas inférieurement. Ils se prolongent plus ou moins vers le bas en se maintenant sensiblement à égale distance des faisceaux foliaires voisins. Il en résulte pour chaque faisceau de ces tiges un parcours ondulé {Callistemon lineare).
y. — L'étude de la différenciation des tissus de la tige montre :
18° Que la couronne procambiale se forme au contact du parenchyme cortical.
19° Que les premières cellules grillagées initiales se forment très près du parenchyme cortical. Elles ne sont séparées de ce tissu que par une seule cellule PRoCAMBIALE aussi grêle que la cellule grillagée elle-même.
20° Que la gaîne fibreuse externe se forme aux dépens du hissu libérien primaire.
21° Que, pour ces raisons, #/ n’exisle pas de péricycle dans la tige des Myrlacées.
