Un frès petit faisceau procambial

Pendant le s/ade 3 la même section s’élargit latéralement par croissance marginale, de telle sorte qu’à la fin de ce stade elle est lamelleuse, renflée à la face postérieure dans le plan ap (1). Cette section montre alors :

1. Une assise enveloppante de cellules épidermiques à peine plus larges qu’au stade 3 ; 2. Un #ssu fondamental comprenant,

a. une assise postérieure de cellules relativement larges. Cette assise est triplée dans la nervure médiane, entre le faisceau et l’épiderme postérieur.

D. trois assises antérieures de petites cellules qui passent insensiblement au faisceau.

Ces quatre assises se réduisent, au bord du limbe, à trois puis à deux. Les cellules sont alors toutes semblables et pourvues d’un proto-

plasme très dense.

3, Un jaisceau médian plus gros qu’au stade précédent. Ce faisceau

1) La section transversale médiane du pétiole ressemble d'abord à la section moyenne du limbe. Elle ne commence à en différer qu’a partir du stade 3. En effet à cette époque elle cesse de s'étendre latéralement par croissance marginale, et s'artondit par croissance intercalaire de son tissu fondamental. Elle arrive ensuite à l'état adulte sans nouvelle modification de forme, simplement par différenciation et croissance diamétrale de ses

tissus.

montre, à sa face postérieure, une cellule grillagée très grêle, à parois diffluentes, séparée du tissu fondamental par une seule cellule procambiale aussi petite qu'elle.

La section continue de s'élargir pendant le stade 4. A la fin de ce stade la région libérienne du faisceau de la nervure médiane est spécialisée par ses gros noyaux cellulaires. Aucune cellule ligneuse n’est encore caractérisée.

Un très petit faisceau procambial s'est formé près de chacun des bords de la section aux dépens des deux assises médianes du tissu fondamental. Ces deux faisceaux sont ceux des nervures marginales.

Le tissu fondamental de la région lamelleuse comprend quatre assises de cellules toutes semblables, Fig.13, PI. 18. Au bord du limbe le tissu perd son aspect de région végétative. :

L'épiderme antérieur a fourni quelques poils contre le bord du limbe.

Pendant le s/ade 5 la différenciation ligneuse du faisceau médian est indiquée d’abord par une trachée initiale, très grêle, située au milieu de son bord antérieur, puis par quelques trachées plus larges, plus extérieures et latérales.

Les faisceaux des nervures marginales montrent un commencement de différenciation libérienne.

Dans la région lamelleuse de la section le tissu fondamental n’est modifié que par la production des glandes oléo-résineuses. Ces glandes se différencient comme celles de la tige. Leur cellule centrale à protoplasme très dense appartient toujours à l’assise sous-épidermique postérieure ; elle subsiste dans la glande adulte. Les cellules contiguës à la cellule glandulaire initiale, y compris la cellule épidermique, se recloisonnent parallèlement à cette cellule initiale. Nous avons indiqué précédemment que la cellule épidermique se recloisonne aussi perpendiculairement à la surface du limbe (1).

Pendant les stades suivants le système libéro-ligneux se complète,

(1) Les variantes qui se produisent dans la formation de ces glandes chez les autres Leptospermées et chez les Myrtées sont dues, 1° à ce que la cellule centrale initiale peut n'être pas sous-épidermique, 2° à ce que cette cellule centrale peut ou bien ne pas se diviser ou bien se diviser en plus de.8 cellules filles, 3° à ce que le cloisonnement concentrique des cellules voisires peut être nul ou prendre , au contraire, une grande importance

1° Par la différenciation et la croissance du faisceau médian et des faisceaux marginaux. C’est seulement au début du stade 7 que commencent à se former dans le faisceau médian, les îlots grillagés du liber interne par recloisonnement longitudinal des cellules primitives de son bord antérieur. Les fibres de la gaîne mécanique se forment aux dépens des éléments périphériques de ce faisceau.

2° Par apparition et différenciation de nouveaux cordons procambiaux dans la région lamelleuse de la section. Ces cordons se forment toujours aux dépens des deux assises médianes du tissus fondamental.

Les trois assises postéricures du tissu fondamental de Ia région lamelleuse se caractérisent comme tissu lacuneux. Les cellules de cette région s’arrondissent et cessent de se cloisonner. Les cellules de l’assise antérieure commencent, au stade 6, à s’allonger perpendiculairement à la surface. Elle se cloisonnent parallèlement à leur direction d’allongement. Cette assise se charge ensuite de chlorophylle et se transforme en parenchyme en palissade (1).

Nous avons indiqué précédemment la façon dont les stomates se différencient pendant le stade 6.

En résume la feuille du Melaleuca hypericifolia cesse de croître par son sommet dès la fin du stade 2. Dans la suite la croissance longitudinale est intercalaire et en grande partie localisée un peu au-dessus de la base du limbe.

Le limbe ne s’élargit par croissance marginale que jusqu’à la fin du stade 3. Pendant les stades suivants la croissance latérale devient uniquement intercalaire.

Le pétiole commence à se former à la fin du stade 2 et se montre, à l'origine, comme le résultat d'un arrét de la croissance marginale à la base de la feuille.

Le tissu procambial se différencie,

de bas en haut dans la nervure médiane et dans les nervures marginales,

de la nervure médiane aux nervures marginales dans lès nervures transversales ,

(1) Il arrive fréquemment qu'une modification semblable mais moins caractérisée se produit dans l’assise sous-épidermique postérieure du M. hypbericifolia. Cette modification est habituelle dans les feuilles du type Callistemon lineare.

de la nervure d'attache à leur terminaison dans les nervures d'ordre plus élevé. |

Dans chacun des faisceaux procambiaux la différenciation libéroligneuse gagne peu à peu dans la même direction que la difiérenciation procambiale.

L'apparition des nervures transversales et des nervures d'ordre plus élevé commence au sommet du limbe et gagne ensuite peu à peu vers sa base.

Les premières glandes oléo-résineuses se forment au stade 5, et les premiers stomates au stade 6. C'est également au stade 6 que commence à se différencier le parenchyme en palissade.

Le renflement trachéen terminal de la nervure médiane est très précoce. Il ne correspond à aucune modification importante des tissus superficiels.

Si l’on compare ie développement de la feuille des autres Leptospermées et des Myrtées à celui de la feuille du Melaleuca bypericifolia, on remarque:

1° Que le pétiole se forme dans toutes les espèces par arrêt de la croissance marginale à la base de la feuille.

2° Que la croissance longitudinale de la feuille n'est terminale qu’au début de son existence. L’allongement de cette feuille est ensuite exclusivement intercalaire et localisé dans la région inférieure du limbe.

3° Que l'élargissement du limbe se fait d'abord par croissance marginale puis uniquement par croissance intercalaire.

4° Que la rapidité du développement de la feuille est très variable suivant les espèces.

5° Que l’ordre de différenciation des nervures permet de reconnaître 3 types principaux.

Le premier type se trouve dans la feuille du Melaleuca hypericifolia.

Le deuxième type, que nous rencontrons dans la feuille du Psidium pyriferum, est caractérisé parce qu'il y a successivement différenciation 1° de la nervure médiane, de la base au sommet ; 2° des nervures transvérsales, de la nervure médiane au bord du limbe {1}; 3° des

(1) C'est-à-dire que rien dans la différenciation n'indique la présence de nervures marginales.

le)

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nervures d'ordre supérieur, de leur origine vers leur extrémité. Les feuilles du Caryophyllus aromaticus et du Jambosa Korthalsii établissent une transition entre le premier et le deuxième type.

Le troisième type, qui se rencontre dans la feuille du Fabricia lævigata, diffère du type M. hypericifolia parce que la différenciation de la nervure médiane, est suivie de la différenciation successive des premières nervures latérales, des deuxièmes nervures latérales et des troisièmes nervures latérales. 3

6° Que la différenciation des nervures transversales et d’ordre supérieur commence, dans tous les cas, près du sommet du limbe et gagne de proche en proche vers sa base.

7° Que dans toutes les feuilles on voit apparaître successivement : 1° les poils {1}, 2° les glandes oléo-résineuses, 3° les stomates.

8° Que certaines feuilles portent , à leur face supérieure, en face de l’ampoule trachéenne terminale, quelques stomates précoces {ce fait rappelle ce que nous avons observé chez certaines Mélastomacées). Toutefois les tissus du mésophylle ne présentent jamais de modifications bien accusées autour de cette ampoule trachéenne.

9° Que, dans les feuilles à aspect de phyllode, les stomates et le parenchyme en palissade se forment simullanement sur les deux faces.

10° Que, dans les feuilles dont le système libéro-ligneux comprend un faisceau postérieur et des faisceaux antérieurs, la différenciation se fait de la façon suivante sur une section transversale du pétiole.

Il apparaît d’abord un petit massif procambial médian postérieur. Puis ce faisceau s’étend latéralement en courbant ses bords vers la face antérieure. On remarque alors que ce système procambial s'épaissit principalement dans sa région postérieure et sur ses bords antérieurs. Puis la différenciation libéro-ligneuse commence à se produire, d’une part, dans le milieu du système procambial, d'autre part (mais un peu plus tard), dans chacun deses bords. L'élargissement du système se continue dans la suite par la croissance de la région comprise entre sa région médiane et ses bords antérieurs. Les bords antérieurs constitue-

(1) Les poils des Leptospermées et ceux des Myrtées sont unicellulés. [ls sont en général petits. Presque toujours ces poils se brisent de bonne heure près de leur base. Jamais nous n’en avons vu $e détacher en entier de l’épiderme.

ront dans la feuille adulte les faisceaux antérieurs; la région postérieure formera le faisceau postérieur.

11° Que, dans la nervure médiane du J/ambosa densiflora, le mode de formation du système libéro-ligneux est d’abord le même que chez les feuilles précédentes. Ce n'est que beaucoup plus tard que se produisent les massifs antéro-intérieurs AT et que s’opère la croissance des massifs antéro-latéraux AL par leur bord intérieur.

RÉSUMÉ

En résumé, la feuille des Myrtacées présente les caractères suivants : :

1° La feuille ne reçoit de la tige qu'un seul faisceau libéro-ligneux ; 2° Le sytème libéro-ligneux pétiolaire se compose, d’un arc postérieur (rarement plurilobé), de deux massifs antérieurs symétriques. Ces massifs manquent chez les Myrtées à petites feuilles , chez les Leptospermées (à l'exception des Métrosidérées et des Eucalyptées) et chez les Chamælauciées. [is sont divisés chez /ambosa densiflora en massifs antéro-latéraux et en massifs antéro-intérieurs.

3° Les faisceaux du pétiole contiennent toujours du liber interne.

4° Le système libéro-ligneux de la base de la nervure médiane ressemble à celui du pétiole.

5° Les nervures transversales ne possèdent qu'un seul faisceau libéro-ligneux. Ce faisceau résulte de la réunion de deux lobes dont l’un se détache du bord de l'arc postérieur de la nervure médiane, et dont l’autre se détache du bord correspondant du faisceau antérieur voisin (1) (2).

6° Le faisceau des nervures marginales ne diffère de celui des'nervures latérales que par sa taille et par l'époque de son apparition.

(1) Ce dernier lobe n'existe que dans les feuilles dont le système libéro-ligneux de la nervure médiane comprend des massifs antérieurs.

(2) Chez Jambosa densiflora les faisceaux du réseau nervulaire compris entre les grosses rervures transversales de la base du limbe sont formées par la réunion d'un iobe détaché du massif antéro-intérieur et d'un lobe detaché du bord du massif antéro-latéral voisin.

7° Le système libéro-ligneux de la nervure médiane et celui des nervures marginales se terminent souvent, au sommet de la feuille, - sur un diaphragme contre lequel il existe parfois, à la face supérieure du limbe, un petit groupe de stomates.

8° Le réseau libéro-ligneux des feuilles cylindriques du Calothamnus quädrifida et des Chamælauciées est distribué sur un cylindre dont l'axe est occupé par le faisceau médian de la feuille.

9° Le mésophylle renferme de nombreux massifs glandulaires et quelquefois des nodules subéreux. La formation de ces massifs glandulaires et de ces nodules subéreux obéit à la loi des surfaces libres. La surface libre est représentée, dans les glandes, par une cellule en dégénérescence et dans les nodules subéreux par un vieux stomate. Mais tandis que dans les nodules subéreux le tissu secondaire produit contre la surface libre prend tous les caractères d’un liège ordinaire, dans les glandes il devient épithélium sécréteur.

10° Les poils sont unicellulaires {1}. Ces poils ne sont jamais glandulaires. Ils se brisent généralement de bonne heure àleur base.

11° La disposition des stomates sur la feuille adulte varie suivant les espèces, mais leurs premières phases de développement sont invariables. On voit d’abord se former dans une cellule épidermique ordinaire 1, 2 ou 3 cloisons convexes faisant entre leurs faces concaves des angles d'environ 120°. La petite cellule que limitent ces cloisons convexes est la cellule mère du stomate. La cloison de l’estiole se produit ensuite sensiblement suivant Ja bissectrice de l’angle compris entre les deux dernières cloisons convexes.

12° Les feuilles des Leptospermées sont fréquemment bifaciales, c’est-à-dire qu'elles possèdent du parenchyme en palissade et des stomates sur les deux faces. Cette structure est plus rare dans les feuilles de Myrtées.

13° Le mésophylle renferme beaucoup de tannin; il contient aussi des cristaux maclés ou prismatiques d’oxalate de chaux.

(1) il faut cependant en excepter les lames protectrices des bourgeons axillaires que l'on trouve dans l’aisselle de’ quelques Myrtacées. Peut-être ces lames doivent-elles être considérées comme des productions subéreuses de l'épiderme? Cependant, nous pensons qu'il faut plutôt les assimiler aux gros poils pluricellulaires qui protègent les bourgeons axillaires des Memecylon et des autres Mélastomacées.