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zone cambiale ; L, liber ; Pc, parenit 2 CNE Le chyme cortical; Cf, cambiforme;

Lg, liège.

1° Une masse centrale de parenchyme médullaire, Pm.

2° Une couronne libéro-ligneuse continue dans laquelle les faisceaux sont orientés normalement, c’est-à-dire formées de bois, B, vers l’intérieur et de liber, Z, vers l'extérieur.

3° Une couronne de parenchyme cortical, Pc.

4° Quatre massifs libéro-ligneux À situés dans le parenchyme cortical et orientés ex sens inverse des faisceaux de la couronne. Ces faisceaux corticaux constituent l’anomalie bien connue des Calycanthées. Eu égard à leur position nous désignerons ces massifs sous le nom de massifs angulaires.

5° Une assise épidermique.

6° Une couche subéreuse sous-épidermique, Ze.

Couronne libéro-ligneuse. — La couronne libéro-ligneuse renferme douze faisceaux primaires dont quatre sont plus développés que les autres, Fig. 3. De ces quatre faisceaux, deux N4, Na (2)

(1) Nous orientons cette section de telle sorte que la droite Cs coïncide avec le plan «pb, la droite Cs” coïncidant par suite avec le plan gd.

(2) Ce mode de notation est celui que nous avons employé précédemment dans l'étude de la germination et expliqué page 11.

sont en avant et deux N,4, Na sont en arrière. Dans chacun de ces deux groupes, les faisceaux sonttoujours très rapprochés l’un de l’autre et peuvent même être fusionnés en un seul. Les deux groupes sont placés aux extrémités opposées du diamètre antéro-postérieur.

À droite et à gauche se trouvent quatre faisceaux plus petits (N+1), groupés par deux, mais toujours bien distincts dans chaque groupe.

Entre les groupes de faisceaux N et les groupes de faisceaux (N+1) se trouvent quatre faisceaux (N+2) plus petits.

Dans tous ces faisceaux, les éléments ligneux primaires sont des trachées plus où moins isolées les unes des autres par des fibres primitives, Fig. 3, PI. 3. Les trachées initiales, 77, sont grêles. Leur spiricule très lâche est souvent remplacée par des anneaux. Les fibres primitives, Fp, qui entourent ces trachées sont recloisonnées transversalement et transformées en un parenchyme à cellules grêles, peu allongées, à parois épaisses, couvertes de ponctuations simples. Vers l'intérieur ces cellules primitives sont en contact avec les éléments du parenchyme médullaire, Pm.

Les cellules libériennes primaires les plus extérieures sont des fibres sclérifiées, généralement groupées en petits paquets contigus au parenchyme cortical, F/, Fig. 4, PL. 3. Les îlots mécaniques ainsi formés sont parfois suffisamment nombreux pour constituer une gaîne mécanique presque continue. Les éléments plus intérieurs du liber primaire consistent en fibres à parois minces, recloisonnées transversalement et souvent transformées en parenchyme libérien. Fréquemment cette région intérieure du liber primaire, Z,, est plus ou moins écrasée contre les îlots mécaniques , et forme une lame de parenchyme corné.

Le bois et le liber primaires des faisceaux de la couronne sont réunis par une zone cambiale, zc, qui entoure toute la tige. Les produits de cette zone cambiale sont du bois et du liber secondaires. La masse des tissus ligneux secondaires est très développée. la couronne du liber secondaire est peu épaisse.

Le bois secondaire se compose de vaisseaux annelés, rayés, ponctués et aréolés, et de fibres les unes lisses, les autres spiralées. Ces dernières, qui peuvent être aréolées, portent des lignes d'épaississe-

ment excessivement fines (1). Les vaisseaux sont produits par la réunion bout à bout de cellules larges, cellules dont les cloisons transversales ont disparu.

Les vaisseaux forment dans le bois secondaire des files obliques dans lesquelles les éléments les plus larges sont les plus rapprochés du bois primaire, tandis que les plus petits, formés à la fin de la première période de végétation, sont les plus extérieurs. Ces files vasculaires se terminent contre la zone cambiale par des paquets de fibres striées. Les petits vaisseaux présentent assez souvent, outre leurs aréoles rondes, des spiricules semblables à celles des fibres striées. D'ailleurs entre ces vaisseaux et les fibres striées on trouve toutes les transitions. :

Les fibres lisses sont à parois épaisses. Elles sont généralement distribuées en séries bien radiales. Leur section est alors rectangulaire.

Le liber secondaire montre des groupes de cellules à parois diffluentes (2), Fig. 5, PL. 3. Chacun de ces groupes renferme, au centre, des ses grillagées, et, à la périphérie, de petites cellules compagnes, fusiformes, quelquefois recloisonnées transversalement. Les cribles des cellules grillagées sont simples, à épichlètre peu développé. Ces îlots grillagés sont isolés les uns des autres par des cellules parenchy= mateuses plus larges.

Les rayons de faisceaux sont très nombreux. Il sont en forme de lames lenticulaires ne comprenant qu'une seule file radiale de cellules. Dans leur région intraligneuse , ces rayons sont formés de cellules allongées radialement et longitudinalement, à paroïs épaisses, couvertes de ponctuations simples. Dans leur région libérienne, les rayons sont formés de cellules parenchymateuses à parois minces dont les plus extérieures sont très grosses et passent insensiblement au parenchyme cortical, ou bien se perdent au milieu des tissus libériens.

(1) Ces fibres rappellent un peu par leur striation celles des Taxus. Toutefois elles en différent par une finesse et une obliquité toujours plus grandes de leurs stries. En outre, lorsque les fibres striées des Calycanthées sont aréolées, leurs aréoles sont arrondies, à ouverture ponctiforme et distribuées en files sur toutes les faces. Enfin ces fibres striées sont accompagnées de fibres lisses et de vaisseaux, ce qui n'existe jamais chez les Taxus. Les rayons de faisceaux eux-mêmes different complètement par leur allongement vertical.

Les fibres striées des Calycanthées ressemblent bien plus à celles de certaines Pomacées, des Rhamimées et des Acérinées.

(2) Parfois même la cavité de ces cellules paraît complètement obstruée par suite de la diffluence de leurs parois.

Quelquefois certaines de ces cellules ont leurs parois légèrement subérisées et renferment un peu de tannin.

Massifs libéro-ligneux angulaires. — Les quatre (1) massifs libéroligneux angulaires, Fig. 3, sont complètement isolés du cylindre central. Ces massifs sont :

Les massifs A et Aa placés en avant du plan 4, l’un à gauche, l'autre à droite du plan de’ symétrie 4p.

Les massifs Apg Et Aa Symétriques de Aa et Aa par rapport au plan dg.

Les massifs angulaires renferment chacun deux faisceaux principaux, nettement limités, placés aux extrémités droite et gauche. Entre ces deux faisceaux s'en trouvent souvent un ou deux autres plus petits. Des deux faisceaux des extrémités, le plus développé est celui qui est le plus proche du plan de symétrie des feuilles N, c’est-àdire du plan antéro-postérieur ; nous le nommerons P ; le plus éloigné de ce plan est le plus faible, nous le désignerons par S. Quant aux petits faisceaux qui peuvent exister entre P et S, comme ce ne sont que des lobes de l’un ou de l’autre, nous ne leur assignerons aucune notation spéciale. :

Les éléments ligneux primaires caractérisés de chacun des faisceaux des massifs angulaires consistent en trachées, 77, Fig. 6, PI. 3, dont les plus petites sont les plus externes et marquent le centre de différenciation ligneusce du faisceau.

Dans le liber primaire, quelques éléments accolés au parenchyme cortical se sclérifient et forment de petits îlots mécaniques, #7. Les éléments libériens primaires les plus rapprochées du centre appartiennent à des ilots grillagés plus ou moins écrasés, Z;.

Entre ces tissus ligneux et libériens primaires se trouve un zone cambiale formant un arc de cercle à convexité intérieure (2). Cette

(1) M. Baillon a signalé (Adansonia. T. IX, 1870), chez le Chimonanthus fragrans, des rameaux qui, au contact du sol, présentaient des feuilles alternes distribuées suivant le

cycle —, Dans ces rameaux, la section médiane des entre-nœuds possédait 5 massifs angulaires. Nous n’avons pu nous procurer d'échantillons de cette nature.

2) De Mirbel a signalé (Ann. des Sc. nat. 17e Série, T. XIV, ,828) sur un vieux tronc de Calycanthus floridus des massifs angulaires très volumineux.

Dans chacun de ces massifs la zone cambiale s’était élargie en enveloppant complètement l'Îlot mécanique extérieur. Cette zone avait en outre produit beaucoup de bois secondaire, et il en était résulté quatre massifs libéro-ligneux extérieurs figurant quatre tiges grêles à développement secondaire excentrique, Dans ces massifs corticaux, les couches annuelles étaient moins nombreuses que dans la tige centrale ; les rayons de faisceaux y étaient nom-

breux.

zone n’a produit que peu de bois secondaire, elle a fourni au contraire beaucoup de liber secondaire. Le bois secondaire se compose de vaisseaux aréolés et rayés, toujours petits, et d’un petit nombre de fibres. Le liber secondaire ne diffère de celui de la couronne normale que par le grand développement de son tissu grillagé et par la largeur de ses cellules griilagées.

Les rayons de faisceaux des massifs angulaires sont semblables à ceux de la couronne. Ils sont peu nombreux.

La région extérieure des massifs angulaires est occupée par des fibres grêles, à parois sclérifiées et durcies, assez semblables aux fibres libériennes du liber primaire de la couronne. Ces fibres forment un gros îlot mécanique, #, dans lequel les régions ligneuses primaires des deux faisceaux, P et S, pénètrent comme des coins. Souvent même, les trachées initiales de chaque faisceau, c’est-à-dire celles qui sont les plus extérieures, y sont complètement enfermées et écrasées.

La zone cambiale de la couronne centrale et celle des massifs angulaires sont remplies de Calycanthine. Cette matière se trouve également en grande quantité dans les cellules des tissus jeunes, libériens et ligneux. Elle est plus abondante dans le bois que dans le liber. On la trouve quelquefois encore dans la région la plus intérieure du tissu herbacé, dans le boïs primaire et dans le liber primaire.

Parenchyme médullaire. — La moelle est formée de larges cellules polygonales, aplaties perpendiculairement à l'axe de la tige, à parois minces, couvertes de ponctuations simples. Contre la couronne ligneuse , les éléments médullaires sont plus petits et plus allongés ; leurs parois sont épaisses. Ces éléments passent insensiblement aux fibres primitives.

Le parenchyme médullaire renferme de nombreuses macles d’oxalate de chaux. Ces macles restent très petites ; elles atteignent au plus 12 à 13 4 de diamèlre. Chaque cellule n'en renferme qu'une seule, mais à peu près toutes en contiennent. Quelquefois la macle est accompagnée ou remplacée par un petit cristal en forme d’enveloppe de lettre. Ces cristaux persistent après la mort de la cellule. Ils se dissolvent dans une solution concentrée de potasse par une immersion prolongée.

Parenchyme corhcal. — Le parenchyme cortical comprend deux zones concentriques , Fig. 4, PI. 3. La zone extérieure forme une

lame continue, collenchyÿmateuse. Elle est composée de cellules allongées longitudinalement, simulant de larges fibres divisées transversalement par de fines cloisons.

La zone intérieure est un parenchyme herbacé, Ph, lacuneux, formé de grandes cellules ovoïdes, à parois relativement épaisses. L’agencement des méats intercellulaires est tel, que le parenchyme herbacé paraît disposé en lames concentriques, isolées les unes des autres. En section transversale, ces lames apparaissent comme des chapelets concentriques. En section longitudinale, ce sont de véritables hyphes croissant chacun pour leur compte. Dans ces hyphes, les cellules sont allongées en forme de tonnelets. Elles sont plus longues que celles du parenchyme médullaire.

C'est dans le parenchyme herbacé que se trouvent ies massifs libéroligneux corticaux.

Il n'existe, à cette époque, aucune indication de gaîne protectrice, ni autour de la couronne libéro-ligneuse normale, ni autour des massifs angulaires.

Quelques cellules du parenchyme herbacé sont transformées en cellules pierreuses à parois fortement épaissies, surtout sur leur face interne, Sc/, Fig. 3, PI. 4. Les cellules ainsi sclérifiées, sont plus ou moins directement accolées soit aux fibres mécaniques libériennes de la couronne, soit aux fibres mécaniques extérieures des massifs angulaires. Elles s'en distinguent toujours facilement. Sur une section transversale , les fibres sont petites, à parois régulièrement épaissies, blanches, brillantes, les sclérites du parenchyme herbacé sont larges, à parois colorées en jaune verdâtre, criblées de ponctuations canaliculées.En section longitudinale, les sclérites corticaux sont courts, tandis que les fibres libériennes sont très allongées.

Le parenchyme médullaire de la tige jeune et, plus tard, le parenchyme cortical, surtout dans sa région herbacée, renferment de nombreuses cellules oléifères isolées, CG/. Ces cellules sont arrondies, presque sphériques et beaucoup plus grosses que leurs voisines. Elles résultent de l’hypertrophie de cellules ordinaires dont le contenu a subi la dégénérescence graisseuse. Les paroiïs des cellules oléifères sont légèrement épaissies et très faiblement subérisées. Leur cavité renferme de nombreux globules d'huile essentielle. Leur protoplasme est réduit à une petite lame finement granuleuse, écrasée contre les parois.

Nous n'avons jamais observé dans la tige des Calycanthées de laticifères semblables à ceux de l’axe hypocotylé et de la racine princi-

pale (1).

Épiderme. — L'épiderme, Ep, Fig. 7, PI. 3, est formé de petites cellules écrasées par le liège sous - jacent et fortement subérisées. Cet épiderme peut porter encore quelques poils intacts, p, unicellulaires et à parois fortement épaissies, mais le plus ordinairement 1l ne renferme plus que leurs débris ou même seulement que la trace de leur insertion. On y trouve aussi la trace de quelques cellules oléifères.

Productions subéreuses superficielles. Lenticelles. — Le liège sousépidermique comprend trois ou quatre rangées de cellules, Zg, Fig. 7, PI. 3, dont les plus extérieures sont larges, régulières, à section transversale rectangulaire, allongées dans le sens radial. Les-cellules des rangées sous-jacentes sont moins allongées radialement que les précédentes. En outre, elles sont ordinairement rétrécies par la formation de nouvelles cloisons radiales. Le cambiforme qui fournit ces productions est, au moins à cette époque, exclusivement phellique.

Les cellules au liège sou s-épidermique renferment des matières résineuses et un peu de tannin, Ce dernier est souvent localisé dans les petites cellules intérieures.

Une lenticelle, vue de face, se présente comme une petite fente dont les bords sont relevés et laissent passer entre eux un petit bouchon subéreux.

La section transversale d’une telle lenticelle montre qu’en ce point l'épiderme et toute la couche subéreuse circulaire sont rompus longitudinalement. Plus profondément, se trouve une lame concave de cambiforme phellique dont les bords s'appuient de chaque côté sur la face interne du cambiforme circulaire. Le cambiforme concave peut s'étendre plus ou moins profondément dans le collenchyme. Il est très actif. Il a produit entre lui et la surface une masse de liège à petits

(1) Il existe assez fréquemment dans le parenchyme cortical et dans la moelle des amas quelquefois considérables d’un sucre spécial disposé en sphéro-cristaux à aiguilles très fines. Ce sucre est réparti dans les cellules à la manière de l’inuline. [l est surtout accumulé dans les régions nodales et particulièrement dans la partie du parenchyme médullaire comprise entre les extrémités libres de la couronne libéro-ligneuse et le faisceau sortant. Ce sucre occupe ainsi la base des bourgeons axillaires et ser probablement de matière de réserve pour ces bourgeons.

éléments serrés, de forme variable, qui est nettement isolée du liège sous-épidermique. Cette masse subéreuse centrale a soulevé et écarté les bords de la fente primitive. En outre, le liège sous-épidermique est plus développé dans les lèvres de la fente primitive que partout ailleurs, et c'est à ce fait qu'est dü la présence d’un bourrelet limitant la lenticelle. Le cambiforme concave produit généralement vers l’intérieur un peu de tissu fondamental secondaire qui se transforme immédiatement en collenchyme.

B. — Parcours des Faisceaux.

Trajet des faisceaux dans un segment moyen. — Couronne normale. En s'élevant de la section moyenne de l’entre-nœud N, jusqu'au milieu de l’entre-nœud (N + 1), on voit, (B), Fig. 4:

Fig. 4.

Fig. 4. —- Parcours des faisceaux de la couronne normale dans le Segment moyen du Calycanthus occidentalis.

(A). Section moyenne de l’entre-nœud N.

(B). Développement (1) et projection verticale

0] ee Mg M3 D eV de He Lg Pate du GLS des faisceaux compris entre la section É à 7 y N et la section (N+1).

(C). Section moyenne de l'entre-nœud (N+1).

», Wah Day D 5 lep ge Ve ; A)

(1) La tige est supposée fendue dans sa région postérieure selon le plan ap, et étalée dans le plan tangent au milieu de la face antérieure. C’est dans ce sens que nous employerons toujours le terme développement dans les explications de figures.

1° Que les faisceaux Nu et Na se confondent, s'ils ne l'étaient déjà, en un seul faisceau sortant N;. De même les faisceaux Na, Ne se confondent en un seul faisceau N,. Puis N, sort dans la feuille antérieure du nœud N, N, sort dans la feuille postérieure ;