LE BOURGEON TERMINAL

Ensemble du Bourgeon terminal de Calycanthus occidentalis vers le milieu de sa période d’activite (1). — Le bourgeon terminal du C. occidentalis en plèine activite est toujours de petite taille, Fig. 3, PI. 4. Extérieurement il montre deux petites feuilles qui cachent le reste du bourgeon. Ces feuilles extérieures présentent déja, à peu de chose près, la forme des feuilles adultes, toutefois elles sont très brièvement pétiolées. Leur surface est légèrement villeuse.

Les pièces intérieures du bourgeon terminal sont des feuilles de plus en plus petites, disposées par verticilles alternes de deux, qui entourent un cône végétatif peu proéminent Les mamelons foliaires les plus rapprochés du cône végétatif mesurent environ o""15 de hauteur.

Structure du Bourgeon terminal. — Sommet végetatif. Une section transversale passant par la base du cône végétatif, Fig. 5, PI. 4, rencontre les feuilles de cebourgeon à des niveaux différents. Le mamelon végétatif occupe le centre de la section. Les quatre paires de feuilles

(1) Le bourgeon terminal étant cueilli vers le cominencement de juin.

se —

. sont rangées autour de lui dans deux plans perpendiculaires l’un sur l’autre. Les feuilles sont d’autant plus développées qu'elles sont plus extérieures.

La forme et les dimensions du cône végétatif sont à peu près les mêmes que celles du cône végétatif de la gemmule. Vu d’en haut, ce cône est elliptique. Ses principales dimensions sont :

Petit axe (d’un mamelon foliaire à l’autre) o"",0) ;

Grand axe o"",14;

Hauteur o"",04.

Les petits mamelons foliaires qui sont accolés au cône végétatif, appartiennent à la région nodale immédiatement inférieure à ce cône, Fig. 7, PL 4. Nous désignerons cette région nodale par la lettre » (1).

La hauteur de ce nœud » est de o",15. Il repose directement sur le nœud (#-1).

Le nœud {#-1) mesure une hauteur de o"",17. Il repose directement, sans interposition de région intranodale, sur le nœud {#-2).

Le nœud (7-2), haut de o"",30 est séparé du nœud {#-3) par un entre-nœud long de o"",32.

Le nœud {#-3) est haut de o"®,59. Il est suivi d'un entre-nœud (2-3) long de 1,25. Cette région intranodale {#-3) est libre au-dessous du bourgeon.

Le point de végétation comprend, Fig. 7, PI. 4:

Une assise de dermatogène, D, dont les éléments se recloisonnent perpendiculairement à la surface ;

Une masse de méristème primilif, MP, dont les cellules se recloisonnent en tous sens.

Il n'existe de cellule apicale ni dans le dermatogène ni dans le méristème primitif.

L’assise de dermatogène fournit l'assise épidermique.

La rangée des cellules méristématiques contiguës au dermatogène donne le parenchyme cortical tout entier.

Le reste du méristème primitif fournit, au centre, le parenchyme médullaire et, vers la périphérie, la couronne des faisceaux.

(1) Nous désignons cette région nodale par la lettre # parce qu'elle est de position indéterminée par rapport à l'insertion du rameau qui la porte.

Les nœuds formés avant le nœud 7 seront successivement de haut en bas (n—1}), (n— 2), (n— 3)... Les nœuds qui naïîtront postérieurement seront successivement Mr ire) GES) :

Sechon moyenne aux différents niveaux du Bourgeon. Orientons le bourgeon de telle façon que ses deux plus petits mamelons foliaires soient dans le plan antéro-postérieur.

#. Üne section transversale pratiquée à la base du nœud » est elliptique, Fig. 8, PI. 4. Son grand axe est antéro-postérieur, son petit axe mesure o"®,18. Cette section montre :

1° Une assise épidermique, Ep, dont aucune des cellules n’est encore allongée en poil; |

2° Trois à cinq rangées de cellules, Pc, constituant un parenchyme cortical ;

3° Deux régions mal délimitées de #ssu procambial à cellules plus petites. Ces régions , et »,, sont l’une antérieure, l’autre postérieure, dans le plan 4p. Elles correspondent aux mamelons foliaires » ;

4° Au centre un #ssu médullaire, Pm, très semblable au parenchyme cortical (1).

8. Une section transversale pratiquée à la base du nœud (#-1) est également elliptique, mais elle est allongée dans le plan droite-gauche. Son petit axe antéro-postérieur mesure o"",34, Son grand axe est long de o"",40. Cette section montre :

Une assise épidermique formée de cellules plus grosses que celles du nœud précédent;

Une couche de parenchyme cortical renfermant quatre ou cinq rangées concentriques de cellules ;

Deux arcs semi-circulaires de #ssu procambial, situés l’un à droite, l’autre à gauche. Un faisceau {#-1) occupe le milieu de chacun de ces arcs, dans le plan d&g (2);

Une masse centrale de parenchyine medullaire plus large que celle du nœud ». Les cellules y sont plus grosses que sur la section » ; elles sont aussi plus grosses que celles du parenchyme cortical.

Les faisceaux médians (#-1) présentent un commencement de différenciation libéro-ligneuse. On reconnaît dans chacun d’eux une ou

(1) Dans le plan droite-gauche il y a passage insensible du parenchyme cortical au parenchyme médullaire.

(2) Les faisceaux » de la section # sont divisés, au dessous de cette section , chacun en deux branches qui se perdent sur les extrémités des arcs procambiaux de la section (# — 1).

deux trachées initiales placées contre son bord interne, et un îlot de très petites cellules libériennes, à parois légèrement diffluentes, situé contre son bord externe. Les trachées initiales se sont presque toujours formées drectement aux dépens des cellules procambiales. L'ilot libérien s’est constitué de la façon suivante : une cellule procambiale soit conliguë au parenchyme corlical, soit un peu plus intérieure, s'est divisée par recloisonnement longitudinal en, des cellules filles dont une est devenue cellule grillagée initiale, caractérisée dès le début par la diffuence de ses parois {1}. Le reste de l’îlot grillagé s’est ensuite formé {out autour de la cellule grillagée initiale par recloisonnement longitudinal concentrique des cellules procambiales voisines, A, Fig. 0et10,-Pl: 4:

La différenciation libérienne a commence à se produire avant la differencialion ligneuse.

Rien encore à ce niveau ne represente les massifs angulaires de la tige adulte.

7. Une section transversale pratiquée au milieu de la région intranodale (2-2) est à peu près circulaire. Elle mesure environ 0,66 de diamètre. Cette section montre :

Une assise épidermique dont un grand nombre de cellules s’allongent en poils droits, longs, effilés ;

Une assise de parenchyme cortical épaisse de 7 à 8 rangs de cellules

Quatre massifs procambiaux situés dans le parenchyme cortical ;

Deux arcs libéro-ligneux, antérieur et postérieur, dont les extrémités sont situées de part et d’autre du plan & ;

Une masse centrale de parenchyme médullaire formée de cellules plus larges que celles des autres tissus.

Les bords de chacun des arcs libéro-ligneux sont occupés par des faisceaux (2-1) que relient entre eux, dans le plan gd, de très petites lames procambiales contiguës au parenchyme cortical. Chacun des faisceaux (7-1) ne possède qu'une seule trachée.

Le milieu de chaque arc libéro-ligneux est occupé par un faisceau #-2,. Le bois de ces faisceaux est représenté par 3 ou 4 trachées.

(1) Cette cellule grillagée est toujours, des le début, séparée du parenchyme cortical, soit par une autre cellule f//e, soit par une cellule procambiale.

Leur liber comprend plusieurs petits îlots grillagés placés côte à côte et très nettement délimités vers l'extérieur.

Les massifs procambiaux du parenchyme cortical sont très petits, Fig. 9, PL. 4. Ils se trouvent de chaque côté des faisceaux (7-2) et proviennent du recloisonnement longitudinal de quelques cellules du parenchyme cortical. Ces massifs sont, dès le début, indépendants de la couronne centrale. Ils en sont séparés par deux à quatre rangées de cellules parenchymateuses.corticales (1). Ces massifs procambiaux corticaux sont les premières traces des massifs angulaires de la tige adulte.

L'augmentation des rangs cellulaires dans le parenchyme cortical est due à un recloisonnement tangentiel sans localisation spéciale.

d. Une section, tranversale médiane de l’entre-nœud (7-3) situé immédiatement au-dessous du bourgeon, mesure environ 1"”" de diamètre. Cette section montre :

Une assise epidermique dont un grand nombre de cellules sont prolongées en des poils déjà légèrement sclérifiés ;

Une couronne de parenchyme corhical à cellules d'autant plus larges qu'elles sont situées plus profondément ;

Quatre massifs libéro-ligneux corlicaux ;

Une couronne libéro-ligneuse normale ;

Une masse centrale de parenchyme médullaire dont les cellules sont plus larges que celles de l’entre-nœud (7-2).

La couronne libéro-ligneuse diffère de celle de l’entre-nœud (7-2) par son orientation et par une différenciation plus accusée de ses tissus. Elle montre à droite et à gauche dans le plan g4 deux faisceaux

(1) D'après M. Hérail (Loc. cit., p. 239) les massifs angulaires se formeraient contre l’'endoderme aux dépens du péricycle et du liber primaire de la couronne normale qui lui est contigu; ils s’isoleraient ensuite dans le parenchyme cortical, par une sorte de pincement qui insinuerait le tissu péricyclique puis l'endoderme, entre eux et le reste du liber. Cet isolement serait même relativement tardif puisque, d'après cet auteur, les fibres péricycliques seraient déjà caractérisées, à cette époque, dans la couronne et dans les massifs angulaires.

Les plantes citées par M. Hérail sont le Chimonanthus fragrans et le Calycanthus floridus. Nous avons figuré, PI. 4, Fig. 9 et 10, la différenciation des faisceaux corticaux du Ch. fragrans. Ces figures contredisent formellement les affirrnations de M. Hérail et montrent que la différenciation ne se fait point comme le dit cet auteur, Quant aux massifs angulaires du C. floridus ils sont encore plus nettement isolés dès l'origine dans le parenchyme cortical que ceux du Chimonanthus. Les cellules qui se recloisonnent pour les former sont dès le début séparées des éléments du cylindre central par 3 ou 4 rangs de cellules du parenchyme cortical.

sortants (7-3). Chacun de ces faisceaux renferme des îlots grillagés qui s'étendent plus loin vers l’intérieur que ceux d'aucun des faisceaux précédents. Les parois cellulaires de ces îlots grillagés sont légèrement épaissies, Fig. 1, PI. 5. Le bois des faisceaux (#-3) est représenté par quatre ou cinq trachées. Une zone cambiale commence à se caractériser entre le bois et le liber primaires.

De chaque côté du plan ap et à quelque distance de lui se trouvent les quatre faisceaux {#-2) qui sont à peu près au même stade de développement que dans l’entre-nœud (7-2). Entre les faisceaux (7-3) et les faisceaux (7-2) se trouvent les faisceaux (#-1) dont le centre de différenciation ligneuse n’est encore indiqué que par une seule trachée.

Tous ces faisceaux foliaires sont reliés entre eux par des groupes d'ilots grillagés formés tardivement aux dépens de cellules cambiales recloisonnées. Ces îlots sont nettement délimités vers l'extérieur et sur les côtés. Vers l’intérieur, ils passent insensiblement aux fibres primitives qui occupent le bord interne de la couronne et dont un très petit nombre seulement se différencieront plus tard en bois.

Chacun des massifs angulaires présente une section elliptique dont le grand axe est normal au rayon de la tige passant par son centre de figure. Dans chacun de ces massifs se trouvent deux trachées initiales situées l’une à droite, l’autre à gauche de son centre de figure, Fig. 11, PI. 41). Deux îlots grillagés semblables à ceux de la couronne normale occupent le bord interne de chacune des extrémités de l’ellipse. Le recloisonnement procambial est très peu actif dans la moitié extérieure de chacun des massifs corticaux. Il continue activement dans la moitié interne entre les trachées initiales et les premiers îlots grillagés.

La description que nous venons de donner des tissus libéro-ligneux au milieu de l’entre-nœud moyen (7-3) ne diffère de celle des tissus libéro-ligneux de l'entre-nœud type que par la moindre caractérisation des différents tissus primaires et par l’absence de productions secondaires.

Les cellules profondes du parenchyme cortical sont plus larges que dans l’entre-nœud (#-2). Les cellules extérieures ontau contraire sen-

(1) Lorsque les massifs angulaires sont très grêles ils ne présentent qu'une seule trachée qui est a peu près centrale.

siblement conservé la même taille. Ce parenchyme ne renferme pas encore de cellules oléifères.

Les cellules du parenchyme médullairesont grandes. Aucune d’elles n'est encore oléifère.

Les poils sont rétrécis dans leur région basilaire dont la cavité est souvent moins large que .celle des cellules épidermiques voisines. La paroi de cette région basilaire est couverte de ponctuations simples, Fig. 12, PL. 3. Chaque poil présente à sa base un renflement en forme de talon dirigé vers le bas.

Le nœud aux divers niveaux du Bourgeon. Le parcours des faisceaux n, (n-1), (n-2), (n-3) et les rapports qu’ils contractent entre eux dans la couronne normale sont, dans chaque segment du bourgeon, les : mêmes que dans le segment type décrit page 40.

Le système des faisceaux corticaux n’est encore représenté ni dans le nœud ni dans le nœud {#-1). Toutefois, dans ce dernier, les bourrelets qui contiendront plus tard les arcades transversales latérales commencent à se former, Fig. 7, PI. 4.

Dans le nœud{#-2), les faisceaux latéraux sortants,les arcades transversales latérales et les arcades transversales de la base des coussinets sont indiqués. Tous ces faisceaux sont au stade procambial de même que les massifs angulaires de l'entre-nœud sous-jacent {#-2). Les faisceaux latéraux sortants qui se sont formés les premiers sont aussi les plus développés.

Dans le nœud {#-3), les faisceaux latéraux sortants sont au même état que les cordons angulaires de l'entre-nœud (#-3) ; comme eux, ils renferment une ou deux trachées. Les faisceaux des arcades latérales et ceux des arcades du coussinet ne montrent de trachées qu’à leurs extrémités.

Dans le nœud (#-4\, le système libéro-ligneux cortical est à peu près entièrement formé. Les faisceaux latéraux sortants sont ceux dont la différenciation est la plus avancée. Les arcades transversales latérales et les arcades des coussinets montrent des trachées dans toute leur longueur. La commissure ascendante C, Fig. 5, qui réunit l’arcade de la base du coussinet au faisceau P, du massif angulaire voisin commence déjà à s'établir. L’anastomose 7 qui réunit les

faisceaux latéraux au faisceau médian, est en grande partie caractérisée. Seules l’anastomose # et la plupart des commissures C des angles de division des faisceaux ne sont pas encore reconnaissables.

Mode de développement du Bourgeon terminal. — Le bourgeon terminal tel qu’on vient de le décrire croît par son sommet. Il se modifie constamment en traversant une série de phases.

Au début d’une quelconque de ces phases, le cône végétatif, vu de face, est elliptique, allongé dans le plan 4. Ses dimensions sont celles que nous avons données page 58. Les derniers mamelons foliaires » viennent de se former dans le plan antéro-postérieur. É

Si on suit le développement du sommet végétatif pendant toute la phase de végétation commencée, on voit le cône croître en tous sens en restant d’abord régulièrement convexe. Puis deux nouveaux mamelons foliaires (#71) très petits se forment lentement, à droite et à gauçhe, aux extrémités de son grand axe. On remarque alors qu'après la formation de ces mamelons foliaires, le cône végétatif reprend sa forme et ses dimensions initiales; son orientation seule est différente. Le plan principal de symétrie est devenu droite-gauche.

Pendant que se produisent les modifications précédentes dans le cône végétatif, le reste du bourgeon se modifie comme il suit:

Les pièces foliaires (7-3), qui recouvraient extérieurement le bourgeon dans le plan droite-gauche, s'en écartent. Elles prennent l'allure générale des feuilles ordinaires. En même temps l'entre-nœud (2-3) s’allonge. Les feuilles (7-3) deviennent par suite les deux feuilles supérieures de la tige.

Les feuilles (7-2) deviennent les pièces les plus extérieures du bourgeon. Elles prennent la forme et le degré de développement que nous avons signalés précédemment pour les feuilles (7-3).

Le nœud et les feuilles (7-1) acquièrent la forme et le degré de développement que nous avons signalés pour le nœud et les feuilles (2-2).

Le nœud et les mamelons foliaires # acquièrent la forme et le degré de développement que nous avons indiqués pour le nœud etles feuilles (2-1).

Entre ie nœud »etle cône végétatif une nouvelle région nodale {7+ 1) s'est formée. Elle porte dans le plan droite-gauche les deux nouveaux

mamelons foliaires (7+ 1). Cette dernière région est au degré de développement que nous avons décrit pour le nœud ».

De cet exposé, il résulte qu’au début de la phase suivante les différentes parties du bourgeon terminal sont semblables à celles du même bourgeon au début de la première phase ; elles en diffèrent seulement:

1° Par leur orientation qui est perpendiculaire à celle des premières:

2° Parle numéro d'ordre des pièces semblables. Toutes sont plus élevées d’une unité.

En résumé, le bourgeon terminal au début de la seconde phase végétative peut être entièrement superposé au bourgeon du début de la première phase. Il suffit pour cela de le faire tourner de 9o°soit vers la droite soit vers la gauche.

A la fin dela seconde période de végétation, l'orientation des parties du bourgeon est redevenue ce qu’elle était au début de cette étude. Il ressort des résultats ci-dessus : ‘

1° Que la croissance du cône végétatif est périodique ;

2° Que les modifications de forme et de structure de ce cône se répètent successivement suivant le même ordre dans toutes les phases végétatives successives, l'orientation seule étant différente ;

3° Que cette orientation varie de 90° d’une phase à la suivante et par suite se retrouve la même de deux en deux phases.

Les Bourgeons terminaux avant l'hibernation. Chule de ces Bourgeons. — La croissance terminale des bourgeons terminaux cesse vers la fin de juin. Dès avant cette époque, la croissance intercalaire de leurs différentes parties a déjà beaucoup diminué. La différenciation des tissus s’y poursuit au contraire pendant quelque temps encore.

Au mois d’octobre le bourgeon montre la structure suivante {1}.

Le cône végétatif et les deux derniers nœuds produits, # et (7—1), ont une structure semblable à ceile des mêmes régions du bourgeon actif. Les parois des éléments sont cependant légèrement jaunies et

(1) I va sans dire que dans la comparaison des bourgeons terminaux entre eux, aux différentes époques de l'année, nous avons toujours choisi ceux dont le cône végétatif avait la même orientation. Nous n'avons comparé entre eux que les cônes parvenus rigoureusement au même stade de leur phase végétative.

En {re

très faiblement épaissies. Le protoplasme des cellules est encore très dense. |

Au nœud et à l’entre-nœud (#7—2) les éléments sont plus différenciés que dans les parties homologues du bourgeon actif; ils ont des parois plus épaisses.

Le parenchyme médullaire renferme de nombreuses cellules oléifères. Nous n’en avions vu aucune trace, à ce niveau, dans le bourgeon actif.

Dans la couronne libéro-ligneuse normale, les trachées des faisceaux foliaires (7-2) sont plus nombreuses.

Les massifs angulaires possèdent une ou deux trachées.

Le parenchyme cortical présente une couche superficielle collenchymateuse. Il renferme des cellules oléifères.

Les cellules épidermiques sont remplies d’un protoplasme dense et compacte. Les parois des poils sont jaunes et épaisses. Il existé dans l'épiderme de nombreuses cellules oléifères renfermant, comme celles que nous aurons à signaler dans l’épiderme inférieur des feuilles, un petit granule central réfringent dans leur paroi superficielle.

Le nœud et l'entre-nœud {#-3) sont beaucoup plus allongés que dans le bourgeon actif; le nœud mesure o"%,65 et l’entre-nœud 5m, De même que l'entre-nœud et le nœud (7-2) ils présentent une différenciation plus grande de tous leurs tissus.

Aux premiers froids, les bourgeons terminaux perdent leurs appendices les plus extérieurs. Il s'établit ensuite soit dans l’entre-nœud (#-3) soit dans l’entre-nœud (7-4) un cloisonnement transversal qui se localise et forme une région nettement délimitée. Ce cloisonnement rappelle tout à fait celui que nous aurons à décrire à la base des pétioles ; il provoque la chute du bourgeon terminalf1), cette chute se faisant comme celle des feuilles (2).

Particularités specifiques des Calycanthus. — Le bourgeon terminal présente la même disposition générale chez tous les Calycanthus. Les différences spécifiques sont dues à la forme des pièces foliaires. Ces pièces ont leur sommet très effilé chez le C. glaucus. Elles sont moins effilées chez le C. occidentalis et le C. lævigalus.

(1) Il arrive fréquemment que l’entre-nœud ou les deux entre-nœuds situés au-dessous de la surface de décortication, se dessèchent sans toutefois se détacher.

(2) Au printemps suivant les nouvelles pousses sont produites par le développement des bourgeons axillaires des nœuds les plus rapprochés de l'extrémité du rameau support.

Elles sont presque arrondies chez le C. floridus. Chez cette dernière espèce le limbe légèrement gaufré porte des poils plus longs et plus nombreux que ceux d'aucun autre Calycanthus. Le cône végétatif du C. floridus est sensiblement moins large que celui des autres Calycanthes.

Parüculariiés du Chimonanthus fragrans. — Le bourgeon terminal du Ch. fragrans contient 5 paires de feuilles, Fig. 13, PL. 4, disposées comme celles des Calycanthus mais plus effilées, Fig. 12, PI. 4.

Les extrémités des pièces foliaires sont brusquement recourbés vers l'intérieur et se recouvrent les unes les autres au-dessus du cône végétatif. Ce cône est presque plat, Fig. 2, P1.5.

Le nœud # est d’un tiers moins long que celui des Calycanthes, Fig. 14, PI. 4. Tous les nœuds suivants sont de moitié moins allongés que les nœuds correspondants des Calycanthus. C’est seulement à la base du nœud (7-3) que commence à se produire l’élongation intranodale. Cette élongation est du reste très lente.

La différenciation des tissus libéro-ligneux se fait lentement. Les premières trachées se caractérisent dans l’entre-nœud {7-1}, de même que chez le C. occidentalis ; cependant les faisceaux sortants du nœud (2-4) sont à peu près au même stade de différenciation que ceux du nœud {#-3\ de ce Calycanthe.

Les massifs angulaires existent dès le nœud (7-2), mais ce ne sont encore que de très petits îlots procambiaux #solés dans le parenchyme cortical, Fig. 9, PI. 4. Au nœud (7-3) ces massifs angulaires sont plus larges, mais ils sont également au stade procambial, Fig. 10, PL..4. C’est au nœud (#-4) seulement que les massifs corticaux renferment quelques trachées initiales, dont la position est d’ailleurs la même que chez les Calycanthus.

La différenciation des autres tissus est plus lente que chez les Calycanthes, sauf toutefois celle des cellules oléifères. On trouve, en effet, des cellules oléifères, dès le nœud (7-3), dans le parenchyme médullaire et dans le parenchyme cortical.

L'épiderme ressemble à celui des Calycanthus. Certains poils sont plus larges et plus courts. Les premiers se forment sur le nœud (7-3).

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Dimensions diamétrales et longitudinales d’un rameau moyen . « L . . .

de C'alycanthus occidentalis cueilli en mai (1).

DIMEN- - DIMENSIONS DIAMETRALES