DIFFÉRENCIATION DES TISSUS DE LA TIGE

Il résulte de notre étude des bourgeons à leurs différents stades de développement et aux diverses époques de l’année que la différenciation des tissus des tiges de Calycanthées se fait de la façon suivante.

Différenciation de la Section moyenne des Calycanthus. — Au pre- mier stade, la section moyenne d'un entre-nœud de la tige des Calycanthus montre : |

Une assise de dermatogène formée par un seul rang de cellules qui se cloisonnent perpendiculairement à la surface ;

Une masse de méristème primilif dans lequel on peut distinguer :

Une zone périphérique comprenant un seul rang de cellules qui se cloisonnent perpendiculairement à la surface ,

Et une région centrale large, dont les éléments se cloisonnent en tous sens.

Au deuxième stade /4 méme section présente :

Une assise de cellules épidermiques ;

Une couronne de tissu fondamental périphérique, peu épaisse, parenchymateuse, qui dérive de l’assise extérieure du méristème primitif ;

Une masse centrale de tissu fondamental. Ce tissu parenchymateux est né de la région centrale du méristème primitif;

Deux petits massifs procambiaux N, l'un antérieur N, (1), l’autre postérieur N,, situés à la périphérie du parenchyme médullaire et contigus au parenchyme corlical. Ces massifs procambiaux dérivent de la région centrale du méristème primitif.

(1) La section moyenne est orientée ici de la même manière que la section adulte, c'est-à-dire de telle sorte que le plan de symétrie des feuilles N coïncide avec le plan ap,

Couronne libéro-ligneuse normale. Au 3° stade de différenciation, Ze même section montre contre le bord externe de chacun des quatre {1} massifs procambiaux N, un îlot libérien composé de quatre à cinq cellules facilement reconnaissables à leurs parois diffluentes. Chaque îlot libérien comprend une ou deux cellules grillagées centrales, très petites, entourés par quelques cellules compagnes grêles, à disposition concentrique (2). Ge petit îlot de liber différencié est contigu au parenchyme cortical. À la même époque ou un peu plus tard, une première trachée se différencie dans chacun des quatre faisceaux N près de son bord interne.

Le tissu méristématique qui bordait les faisceaux N à droite et à. gauche, s'étant différencié en tissu procambial, il y a formation de deux demi-circonférences antérieure et postérieure, dont les bords sont proches du plan droite-gauche et très légèrement renflés. Ces bords renflés des deux demi-circonférences procambiales sont les premiers indices des faisceaux [N + 1).

Au 4° stade de différenciation, /4 méme section montre :

1° Que la différenciation libéro-ligneuse se continue dans les faisceaux N. La différenciation ligneuse se dirige de la première trachée vers l'extérieur. La différenciation libérienne détermine, d’une part, la formation de nouveaux îlots grillagés de chaque côté du premier, et, d'autre part, l'extension de l’îlot primitif vers l’intérieur.

2° Que le cloisonnement procambial de ces faisceaux N se localise dans la région médiane, à peu près à égale distance de la première trachée et de la première cellule grillagée.

3° Que la différenciation libéro-ligneuse commence à se produire dans les petits faisceaux (N + 1). Chacun de ces faisceaux [(N + 1) présente, à la fin du 4° stade, une trachée interne et un petit îlot libérien externe semblable aux îlots libériens initiaux des faisceaux N.

4° Que les bandes procambiales présentent de très petits renflements entre les faisceaux N et (N + 1), sensiblement à égale distance des uns et des autres. Ces petits renflements indiquent chacun le début d’un faisceau (N + 2).

(1) En eflet chacun des massifs Na et ND s’est le plus souvent divisé en deux lobes Nag et Nad, Npg et Npd par la formation de quelques cellules parenchymateuses situées dans le plan antéro-postérieur. : À nt

(2) Nous avons indiqué, p. 60, le mode de formation de cet îlot grillagé.

5° Que la bande procambiale s'étend jusque dans le plan droitegauche, entre les faisceaux (N + 1), de manière à compléter la couronne libéro-ligneuse.

Au stade 5 la méme section montre :

1° Que la différenciation libéro-ligneuse s'accentue dans les faisceaux N.

De nouvelles trachées plus grosses que les premières. s'ajoutent à celles-ci vers l'extérieur. IL se forme de nouvelles cellules grillagées contre le bord interne des îlots libériens.

2° Que dans chacun des faisceaux {N + 1} la différenciation ligneuse se continue vers l'extérieur. De nouveaux îlots libériens se caractérisent en même temps contre le parenchyme cortical. Tous les îlots libériens s'étendent peu à peu vers l'intérieur.

3° Que, dans chacun des petits faisceaux [N + 2), une trachée s'est formée près du bord interne et un îlot grillagé contre le bord externe.

4° Que de petits îlots libériens, contigus au parenchyme cortical, apparaissent tout le long des bandes procambiales entre les faisceaux N, (N +1ijet (N + 2}. Vis-a-vis de ces îlots libériens, il ne se produit encore aucune différenciation ligneuse. Ces îlots libériens sont séparés les uns des autres par une ou deux files radiales de cellules procambiales à aspect parenchymateux, qui se continuent jusqu'au parenchyme médullaire. Ces files parenchymateuses deviendront ultérieurement des rayons de faisceaux.

La description ci-dessus montre que toutes les parties de la couronne libéro-ligneuse primaire sont représentées au 5° stade de la section moyenne.

La différenciation ligneuse primaire se continue ensuite dans tous les faisceaux foliaires. Elle y est toujours centrifuge et se fait aux dépens d'éléments procambiaux qui, formés depuis quelques temps déjà, ont subi depuis leur formation un accroissement diamétral constant. Il résulte de ces faits que les éléments ligneux primaires différenciés sont d’autant plus gros que leur différenciation est plus récente, Fig. 3, PI. 3. Ces éléments sont tous des trachées.

Les éléments ligneux caractérisés sont séparés les uns des autres et du parenchyme médullaire par des cellules procambiales qui, transformées d'abord en fibres à parois minces, s’élargissent ensuite

et se cloisonnent transversalement surtout dans le voisinage du parenchyme médullaire. Les cellules du parenchyme ainsi formé épaississent ensuite leurs parois, se couvrent de ponctuations simples et se transforment à l'automne en réservoir amylifère. Le développement de ces cellules du parenchyme ligneux primaire détermine souvent dans les faisceaux foliaires l’écrasement des trachées initiales qui sont réduites à de petits amas cellulosiques presque amorphes {1}.

La différenciation libérienne primaire se continue par l'extension vers l'intérieur des îlots libériens précédemment formés. L'extension de chaque îlot se fait aux dépens des cellules procambiales voisines. Ces dernières se recloisonnent longitudinalement de telle façon qu'en section transversale les nouvelles cloisons sont concentriques par rapport aux cellules grillagées initiales. Des cellules filles ainsi formées, les unes se transforment en cellules grillagées plus larges que les cellules grillagées initiales, les autres en cellules compagnes.

Les cellules de ces îlots libériens primaires sont toutes susceptibles d'un accroissement transversal ultérieur. Puis les plus extérieures d'entre elles se transforment en fibres mécaniques par épaississement régulier de leurs parois, tandis que les cellules intérieures des mêmes îlots libériens sont plus ou moins rapidement écrasées et transformées en parenchyme corné.

Quelques cellules procambiales situées contre la face interne des massifs libériens primaires, grossissent, se recloisonnent transversalement et donnent ainsi naissance à du parenchyme libérien primaire (2).

Parenchyme médullaire. Ce parenchyme commence à se différencier au stade 2. Ses cellules s’élargissent rapidement, et ne se recloisonnent que transversalement. Ultérieurement elles demeurent peu allongées, polyédriques, sans méats. Les parois de ces cellules se couvrent de ponctuations simples, celles de la région périphérique s'épaississent légèrement.

Dès le stade 4 il se forme dans les cellules médullaires de très petits corps ronds, réfringents, généralement munis d’une petite vacuole

(1) Les trachées ne sont plus alors reconnaissables que sur de très excellentes sections radiales. Leur spiricule est très généralement réduite à des anneaux,

(2) Ultérieurement, ces cellules parenchymateuses sépareront les îlots grillagés primaires des îlots grillagés secondaires qui se forment plus intérieurement.

centrale, Fig. 11, PL. 5, ce sont des sortes de petites concrétions qui grossissent à mesure que la section vieillit. Leur forme, primitivement sphérique, s’altère, leur surface se mamelonne irrégulièrement, puis chaque mamelon prend une forme anguleuse et figure une pyramide à large base. La concrétion est alors transformée en une petite macle d’oxalate de chaux. |

Postérieurement au stade 4, quelques cellules du parenchyme médullaire se différencient de la façon suivante en cellules oléifères. Le protoplasme de ces cellules devient dense et granuleux, puis il s’y forme une très petite goutte d’huile. Cette goutte grandit en refoulant tout autour d’elle le protoplasme ; elle finit par occuper toute la cavité cellulaire qui est déjà hypertrophiée, et le protoplasme reste collé à la paroi. Les cellules oléifères du parenchyme médullaire n’ont qu’une activité temporaire. Bientôt elles ne se distinguent plus de leurs voisines que par quelques résidus insolubles dans la potasse et dans l’alcool, et aussi parce que, n'ayant pas grossi comme les autres cellules médullaires, elles sont plus petites qu'elles.

Dès le 7° stade, il ne se forme plus de cellules oléifères dans le parenchyme médullaire.

Parenchyme cortical. Le parenchyme cortical, dérivé de la rangée cellulaire extérieure du méristème primitif, se cloisonne en tous sens dès le début du 2° stade de différenciation. II présente déjà, au stade 4, une épaisseur de sept à huit rangées de cellules.

Aux stades suivants, la région intérieure du parenchyme cortical se transforme en tissu herbacé. Pour cela. les cellules cessent d’abord de s'y cloisonner tangentiellement, puis elles grossissent, s’isolent en lames parenchymateuses concentriques par des méats longitudinaux. Elles deviennent enfin ovoïdes et se remplissent de grains de chlorophylle.

Pendant ces mêmes stades, la région extérieure du parenchyme cortical se différencie en collenchyme. A cet effet. les cellules extérieures activent leur cloisonnement longitudinal et ralentissent leur cloisonnement transversal (1). Leurs parois longitudinales s’épaississent dans les angles, tandis que leurs parois transversales restent minces. On dirait alors de larges fibres dans lesquelles se seraient

(1) Au stade 6, les cellules du collenchyme sont déjà deux fois plus longues que celles du tissu herbacé. Au stade 7, elles sont trois fois plus longues que ces mêmes cellules,

D RTE

établies des cloisons transversales minces. C’est vis-à-vis des massifs libéro-ligneux angulaires que débute la différenciation collenchymateuse ; de là elle s'étend tout autour de la tige.

Les cellules oléifères se développent dans le parenchyme herbacé et quelquefois dans le collenchyme, peu de temps après la formation des cellules oléifères du parenchyme médullaire. Le mode de différenciation de ces éléments est le même que celui des cellules oléifères de la moelle. Mais leur cavité cellulaire s’hypertrophie davantage. Il se produit en outre un léger épaississement de leurs parois. L'activité des cellules oléifères corticales dure très longtemps.

A aucun stade de sa différenciation, la section moyenne ne présente de gaîne protectrice, ni contre la couronne centrale, ni contre les massifs angulaires (1}. Certaines cellules de ce parenchyme herbacé, contiguës soit à la couronne centrale, soit aux massifs angulaires, se transforment tardivement en cellules scléreuses.

Massifs libero-ligneux angulaires. Au stade 4, un recloisonnement longitudinal plus intense de quelques cellules du parenchyme cortical donne naissance, de chaque côté des faisceaux antérieur et postérieur N, à un petit massif de cellules étroites procambiales. Ces quatre massifs procambiaux sont, dès le début, séparés de la couronne libéro-ligneuse par deux ou trois rangs de cellules du parenchyme cortical.

Au stade 5, les massifs angulaires sont sensiblement plus larges qu’au stade précédent. Deux trachées initiales isolées apparaissent dans chacun d’eux à quelque distance de son bord externe; et un îlot grillagé se forme en même teinps à chaque extrémité de son bord interne.

Aux stades suivants, la différenciation ligneuse primaire se poursuit par la formation de nouvelles trachées plus grosses que les premières. entre chacune des trachées initiales et l’ilot grillagé correspondant. La différenciation libérienne primaire se continue par l'élargissement de chaque îlot grillagé et par son extension vers la trachée initiale correspondante. Le mode de différenciation de ces tissus libéro-

(1) M. Hérail dit (Loc. ci. p. 241) que l’endoderme est aussi visible dans la tige à l'époque de l'apparition des premières fibres que dans les tiges tout à fait jeunes. Or, dans aucune des nombreuses tiges aériennes que nous avons étudiées à tous les âges, nous n'avons vu l’assise profonde du parenchyme cortical caractérisée spécialement de quelle manière que ce soit. Dans les tiges souterraines il se forme, a la surface du cylindre central, une zone amylifère que nous étudierons ultérieurement (voir p. 107).

ligneux rappelle donc, à l'orientation près, celui que l’on observe dans la couronne normale. Le tissu procambial compris entre les deux îlots grillagés se transforme en jiber parenchymateux (1).

Le tissu procambial qui se trouve entre les trachées initiales et le bord externe de chaque massif angulaire se transforme tout entier en un amas de fibres primitives dont les parois commencent à s’épaissir vers la fin du stade 5. Le massif mécanique formé de cette façon s'étend ensuite, vers l’intérieur, par la Sclérification des fibres primitives qui entourent les premières trachées.

Epiderme. Nous avons vu qu'au stade 2 de la différenciation , le dermatogène avait donné directement naissance à l'épiderme. Au stade 4, certaines cellules de cet épiderme s’allongent en poils, d’autres se transforment en cellules oléifères. Jamais cet épiderme ne nous a montré de stomates.

Différenciation du Segment moyen. — L'étude de la différenciation des tissus dans le segment moyen montre :

1° Qu'’à chaque niveau du segment la différenciation libéro-ligneuse de la couronne normale et des massifs angulaires se fait de la même façon et suivant le même ordre que sur la section moyenne intranodale ;

2° Que la différenciation libéro-ligneuse du réseau cortical se produit successivement, à partir du stade 4,

Dans les massifs angulaires et dans les faisceaux sortants latéraux,

Dans les arcades transversales latérales ,

Dans les arcades transversales de la base des coussinets,

Dans l’anastomose 7,

Dans l’anastomose ? et les commissures C.

3° Que, dans chaque faisceau soit de la couronne normale, soit des massifs angulaires, la différenciation libéro-ligneuse s'étend de haut en bas.

4° Que, dans chacune des arcades transversales, la différenciation libéro-ligneuse se produit d’abord aux extrémités et marche ensuite vers le milieu de l’arcade.

(1) C’est dans cette région que peut se former un troisième îlot grillagé dans le cas où il se produit une lobation de l’un des deux faisceaux P et S (voir p. 45).

5° Qu'au stade 6 la différenciation libéro-ligneuse a envahi tout le système anastomotique cortical.

6°” Qu'’à chaque niveau du segment la différenciation du parenchyme médullaire, celle du parenchyme cortical et celle de l’épiderme se produisent de la même façon que sur la section moyenne intranodale.

Particularités du, Chimonanthus. — La différenciation des tissus se fait chez le Chimonanthus de la même façon que chez les Calycanthus, mais plus lentement. Au stade 6, l’état de la différenciation y est sensiblement le même qu’au stade 5 des Calycanthus. Par suite de cette plus longue durée du cloisonnement procambial, les tissus libéro-ligneux primaires sont plus développés et plus distincts que chez les Calycanthus.

Les cellules oléifères durent peu. Elles sont plus petites que celles des Calycanthus ; elles n’épaississent pas leurs parois. Il en est ainsi aussi bien pour celles du parenchyme cortical que pour celles du parenchyme médullaire. En outre, il ne s’en forme plus après les stades 5 et 6.

$ IL. — VARIATIONS DE STRUCTURE DE LA TIGE AVEC L'AGE, LE NIVEAU, L'ORDRE ET LE MILIEU.