VARIATIONS DE STRUCTURE DE LA TIGE AVEC L’AGE
Accroissement diamétral de la Section moyenne. Sa decortication. — L'accroissement diamétral de la section moyenne se fait d’abord uniquement par l'accroissement des tissus primaires. Ce n’est qu'à partir du 6° stade de la différenciation que des productions secondaires commencent à intervenir dans l'accroissement diamétral.
Tissus libéro-ligneux de la couronne normale. — L'examen des tissus ligneux et libériens primaires fait en des points homologues de rameaux étudiés les uns en mai, les autres en octobre, nous a montré que toutes les cellules de ces tissus croissent transversalement, même après leur complète différenciation. Cet accroissement peut doubler le
So
diamètre des éléments ligneux; il est un peu plus fort pour le liber. Ii se fait sentir mais légèrement sur les fibres libériennes.
A partir du stade 6, on voit une zone cambiale se former successivement dans les faisceaux N, (N + 1) et (N + 2)entre le bois et le liber primaires. Cette zone génératrice s'étend ensuite dans les régions de la couronne procambiale qui sont situées entre les faisceaux foliaires. Dans ces régions, elle laisse en dehors tous les îlots grillagés et s'appuie intérieurement sur deux ou trois rangées de fibres indifférenciées. Les éléments produits vers l’intérieur par cette zone cambiale sont ligneux ; ceux qu’elle produit vers l'extérieur sont libériens.
Les éléments ligneux secondaires sont tous sensiblement de même taille au moment de leur formation. Mais ensuite les uns restent petits, réguliers et épaississent leurs parois sur toute leur surface, tandis que les autres s’élargissent, et s’arrondissent en comprimant et déplaçant les éléments voisins. Les premiers sont des fibres ligneuses lisses, les seconds sont des vaisseaux dont les parois transversales se perforent et qui, suivant la nature de leurs épaississements pariétaux, seront annelés, ponctués, réticulés, aréolés, striés {1}, ces derniers passant insensiblement aux fibres striées.
Les vaisseaux ligneux secondaires sont, au moment de leur formation, d’autant plus petits qu'ils se sont produits à une époque plus avancée de la période végétative et réciproquement {2). Par contre, les vaisseaux sont d'autant plus nombreux qu'ils sont plus petits, et il arrive même, vers la fin de la période végétative, que tous les éléments secondaires des bandes vasculaires sont des fibres aréolées et striées.
En outre, les vaisseaux et les fibres grossissent encore, après leur différenciation, pendant le reste de la période végétative où ils se sont produits. En effet, en mesurant les éléments ligneux secondaires, à des époques déterminées, en des points rigoureusement comparables, nous avons trouvé que les fibres ligneuseset les vaisseaux les premiers formés peuvent doubler de diamètre depuis l’époque de leurs caractérisation jusqu'à la fin de la période végétative.
(1) Ces différentes formes de vaisseaux apparaissent en général successivement pendant la durée de la première période végétative ; eiles sont localisées dans les bandes obliques qui ont été décrites page 44.
(2) Il y a exception pour les vaisseaux des faisceaux foliaires N qui sortent dans le nœud immédiatement supérieur à la section moyenne. En effet, ces faisceaux présentent déja au moment qui nous occupe, les modifications caractéristiques des faisceaux sortants.
La diminution du calibre des vaisseaux suivant l'époque de la période à laquelle ils se produisent et la croissance diamétrale temporaire de tous les éléments ligneux après leur caractérisation, se répètent ensuite pendant chacune des périodes de végétation suivantes.
Il résulte de ce qui précède que le bois des Calycanthées présente des couronnes concentriques annuelles.
C'est presque entièrement à la production de bois secondaire dans la couronne normale qu'est dû l’accroissement diamétral de la tige des Calycanthées (1). |
Il ne se forme que très peu de liber secondaire pendant la première année (2). Ce liber secondaire se compose d’ilots grillagés plus petits et plus nombreux que les îlots primaires dontils sont séparés par quelques cellules parenchymateuses. Ces îlots grillagés secondaires se sont formés par recloisonnement longitudinal des cellules cambiales, les nouvelles cloisons étant presque toujours parallèles où perpendiculaires au cambium. Dans chaque îlot grillagé, certaines cellules filles s'élargissent notablement et deviennent des cellules grillagées (3), les autres restent grêles, aplaties contre les premières et peuvent se recloisonner transversalement ; ces dernières sont de véritables cellules compagnes.
Les îlots grillagés secondaires sont séparés les uns des autres par des tissus parenchymateux dont les cellules dérivent de cellules cambiales recloisonnées transversalement. Chez la plante âgée, ce parenchyme se charge de chlorophylle.
Chaque année 1l y a formation, aux dépens des éléments produits par la face externe de la zone cambiale, de nouveaux îlots grillagés
(1) Dans une tige de GC. occidentalis de j15mMmm de rayon les tissus mesuraient en épaisseur :
Moelle imm,20.
Bois 12MMmM 650, Liber omm,80.
Parenchyme cortical omm,40.
Liège omm,10 (2) Dans la région moyenne d'une tige d'un an, cueillie en octobre, la bande libérienne
1 1 comprise entre le tissu herbacé et la zone cambiale est égale environ au — où au si de
l'épaisseur des tissus ligneux. Or, les de cette bande libérienne sont formés par des éle-
ments primaires. '
(3) Les cellules grillagées secondaires sont toujours plus larges que les cellules griliagées primaires. Le diamètre moyen des cellutes grillagées d'une tige de 5 ans est de 20 p; celui des cellules grillagées initiales n’était que de 5 à 6 w.
plus larges que les anciens. Tantôt ces nouveaux îlots grillagés sont contigus aux précédents, tantôt ils en sont séparés par un ou deux rangs de grandes cellules parenchymateuses gorgées de chlorophylle. Les cellules grillagées secondaires peuvent conserver leur activité pendant plusieurs années (1).
Le nombre des rayons de faisceaux augmente avec l’âge. A cet effet de nouveaux rayons apparaissent entre les premiers de telle manière que l'espace ligneux compris entre deux rayons consécutifs soit toujours sensiblement le même.
La région intraligneuse des rayons de faisceaux montre à tous les âges de la section moyenne, la structure que nous avons décrite dans l'étude de la tige moyenne. Toutefois, quelques-uns d’entre eux, chez les tiges âgées, peuvent, par suite du recloisonnement radial de la rangée de leurs cellules génératrices, être formés de deux ou rarement de trois files de cellules. Les cellules de ces rayons sont d'autant plus allongées radialement qu'elles sont plus éloignées dela zone génératrice. Elles ont suivi l'accroissement radial des cellules ligneuses contiguës.
Du côté du liber les rayons de faisceaux sont formés de cellules parenchymateuses. L’extension tangentielle des rayons de faisceaux par croissance et par division radiale de leurs éléments est très grande et permet à la couronne libérienne de suivre la croissance tangenelle de la tige. Les îlots grillagés conservent au contraire sensiblement le même calibre. Les rayons de faisceaux qui s’élargissent le plus sont ceux qui séparent les îlots grillagés primaires. La section transversale de ces grands rayons figure un triangle dont le sommet touche à la zone cambiale et dont la base s'appuie sur le parenchyme cortical.
Le parenchyme des rayons intralibériens renferme. beaucoup de chlorophylle et ressemble au parenchyme herbacé. Les cellules oléifères y sont nombreuses {2).
(1) Dans une tige âgée de 5 ans, les cellules grillagées des îlots secondaires de la 2° année semblent aussi actives que les cellules grillagées lec dernières formées.
(2) La Calycanthine existe daus la zone cambiale des Calycanlhus à tous les ages de la tige. En outre dans une tige de 0.03€ de diamètre, prise en octobre, nous avons trouvé une grande quantité de Calycanthine dans les méats du parenchyme et dans ceux des rayons intralibériens
Massifs libéro-ligneux angulaires. — Les éléments libériens et les éléments ligneux primaires des massifs angulaires sont , comme ceux de la couronne normale, capables d'un accroissement diamétral , ultérieurement à leur caractérisation.
La zone cambiale n'apparaît dans les massifs angulaires que vers le stade 7. Localisée d’abord entre chacun des îlots grillagés primaires etle massif trachéen correspondant , elle s'étend ensuite sur toute la face interne du massif.
Le tissu formé par cette zone cambiale vers l'extérieur est du bois secondaire , il est toujours très réduit (1}. Ce tissu se compose de petits vaisseaux (2) annelés, aréolés ou ponctués transversalement et d’une petite quantité de fibres lisses.
Le tissu formé par la zone cambiale vers l’intérieur, est du liber secondaire. Il est beaucoup plus développé que le bois. Ce liber secondaire renferme des îlots grillagés ne différant de ceux de la couronne normale que par leur grande étendue et par la grosseur de leurs cellules grillagées. En outre, ces îlots grillagés ne sont généralement pas isolés les uns des autres par du parenchyme libérien. Aussi, sur la section moyenne d’une tige âgée, le liber des massifs angulaires est-il représenté par des bandes de tissu grillagé, longues et larges, homogènes, plus ou moins perpendiculaires à la zone cambiale {3).
En résumé, le liber des massifs angulaires présente à toutes les époques un accroissement considérable. /7 supplée certainement dans une large mesure le liber de la couronne.
Les rayons de faisceaux compris entre les bandes libériennes des massifs angulaires ont la même structure et le même mode d’accroissement que ceux de la couronne centrale.
Dans la tige âgée, le massif mécanique extérieur de chaque cordon angulaire s’accroit vers l’intérieur par la sclerificalion des fibres primilives et des éléments ligneux les plus proches.
(1) Dans une tige de 5 ans l’épaisseur de ce bois n’était que de omm,10. Toutefois dans certains cas et sur des tiges très âgées, ce bois peut présenter un grand développement. Voir page 45, note 2
(2) Le diamètre de ces vaisseaux est au plus égal au —— de celui des gros vaisseaux de la couronne.
(3) Dans une tige de 5 ans ces bandes libériennes étaient longues de omm,65, L'extrémité interne de chacune d'elles s'allongeait de chaque côté dans le parenchyme cortical parallèlement à la surface. Le tissu grillagé de ces lames était en pleine activité, sauf près de leur extrémité interne où se trouvaient quelques tissus écrasés.
Parenchyme médullaire. — De notre étude du parenchyme médullaire aux divers niveaux d’une même tige et à des niveaux homologues dans des tiges comparables de même âge et d'âge différent, il résulte :
1° Que le cloisonnement longitudinal cesse presque complètement dans ce tissu peu de temps après sa différenciation. Le nombre des cellules médullaires de la section moyenne reste donc sensiblement le même à tous les âges ; à
29 Que l'accroissement diamétral de la moelle est dû à l’accroissement diamétral de ses cellules.
L’accroissement diamétral de la moelle est très rapide dans les stades 2, 3, 4 et 5. Plus tard il se ralentit. Il persiste toutefois Jusqu'à la fin de la première période de végétation {1}. Dans les périodes végétatives suivantes, l'accroissement diamétral de la région médullaire est nul.
Parenchyme cortical. — L'accroissement diamétral du parenchyme cortical ne se fait par division cellulaire tangentielle que jusqu’à l’époque de la différenciation du collenchyme. Plus tard, l’accroissement diamétral de ce parenchyme est faible et uniquement duù à l'augmentation de taille des cellules existantes et à la formation des méats.
D'autre part, l'accroissement tangentiel de la tige provoque dans le tissu herbacé et dans le collenchyme : 1° un cloisonnement radial assez intense ; 2° un allongement tangentiel très notable de toutes les cellules.
Il existe toujours de nombreuses cellules oléifères dans le parenchyme herbacé.
À aucune époque on ne peut reconnaître de gaîne protectrice caractérisée. Il n'existe même, sur la section âgée, aucune limite visible entre le parenchyme herbacé et le tissu chlorophyllien des rayons de faisceaux libériens. La limite interne du parenchyme cortical n’est alors indiquée que par les îlots de fibres libériennes primaires.
(1) Du stade 3 au stade 5 l'accroissement diamétral de la moelle est égal à , tandis
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que du stade 5 jusqu'à la fin de la période de végétation, il est au plus égal à
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Épiderme. — Les cellules épidermiques croissent lentement jusque vers le stade 4. À ce stade, les poils commencent à se former par allongement de certaines cellules épidermiques ; ils épaississent ensuite leurs parois. Vers le même temps, d’autres cellules épidermiques se transforment en cellules oléifères dont les parois se subérisent bientôt après. Plus tard, postérieurement à la formation du liège sous-épidermique, l'épiderme tout entier se subérise et s'écrase, en même temps que certains poils tombent et que d’autres se brisent. L’épiderme ainsi transformé, peut rester sur la tige deux ou trois ans ou même davantage avant d’être décortiqué.
Liége sous-épidermique. Lenticeiles. — C’est vers le stade 7 qu’apparaît le cambiforme phellique circulaire. Il se forme dans le rang externe des cellules du collenchyme. Une première cloison tangentielle s'établit dans chaque cellule de ce rang. Des deux cellules filles ainsi formées, Fig. 7, PI. 4, l’extérieure s'accroît énormément et se subérise , l’intérieure se divise en deux par une cloison radiale. Dans chacune des deux cellules intérieures, il se forme alors une nouvelle cloison tangentielle, d’où quatre cellules, parmi lesquelles les deux extérieures s’accroissent beaucoup et se subérisent. De nouvelles cloisons tangentielles et quelquefois radiales se forment ensuite dans les cellules les plus intérieures. Ultérieurement, le cloisonnement est assez lent. Il continue à être centripète. Quelquefois cependant le cambiforme fournit quelques éléments intérieurs qui deviennent collenchymateux.
La formation des lenticelles est déterminée, au moins dans la plupart des cas, par la présence d’un poil mortifié. C’est en effet audessous des débris de ce poil ou de sa cavité d'insertion, qu’apparaît d’abord le cambiforme sous-épidermique, Fig. 8 et 9, PI. 3. Ce cambiforme prend ensuite en ce point une activité spéciale en même temps qu’il se déplace lentement vers l'intérieur et s'étend latéralement, Fig. 10, PL. 3. Plus tard, la poussée subéreuse de ce cambiforme devenu concave, provoque la rupture longitudinale des régions subéreuses superficielles et l’écartement des bords de la fente. La masse phellique spéciale produite par le cambiforme concave s'insinue ensuite entre les bords de cette fente.
Accroissement diametral du Nœud. Sa decortication. — Le renflement nodal est indiqué, dès le stade 2, dans le plan des appendices,
par la sortie des faisceaux {1) et par un épaississement plus rapide du parenchyme cortical. Aux stades 3 et 4, les bourrelets latéraux du nœud sont produits d’abord par un cloisonnement tangentiel assez intense localisé près de l'épiderme, Fig. 7, PL 4, puis par la formation, dans ce parenchyme cortical, du réseau libéro-ligneux anastomotique. L’accroissement diamétral ultérieur du nœud se fait pendant la première période de végétation comme celui de la section moyenne.
Dans les années suivantes. les faisceaux sortants, médian et latéraux, ainsi que le système anastomotique cortical, cessent de croître (2) tandis que le cylindre libéro-ligneux et les cordons angulaires continuent à produire de nouveaux tissus. Le, renflement nodal tend par suite à disparaître.
Le liège sous-épidermique de la région nodale se produit de la même façon que celui de l’entre- nœud. Il s'étend sur le coussinet jusqu’à une faible distance du niveau auquelse produira, à l'automne, la cicatrice foliaire.
V’ariations de la croissance diametrale du Nœud et de l'Entre-nœud moyens pendant la première periode de végétation. — C'est pendant le stade 2 que la section transversale intranodale s'accroît en diamètre avec le plus de rapidité. Pendant les stades 3 et 4 la croissance diamétrale de la section est encore rapide, mais ensuite cette croissance diminue d'intensité jusque vers les stades 7 et 8. À partir de cette époque, l’accroissement diamétral de toute section intranodale devient sensiblement constant.
Les variations de la croissance diamétrale de la moelle suivent à peu de chose près celles de la section intranodale toute entière, le maximum d'intensité de cette croissance se produisant pendant les stades 2 et 3.
Quant à la croissance diamétrale du parenchyme cortical, elle est surtout rapide au stade 4. Elle cesse à peu près complètement dès le stade 7.
C'est pendant le stade 4 que la couronne procambiale s’épaissit le
(1) La sortie de ces faisceaux correspond à un allongement de la moelle dans le plan de symétrie des appendices.
(2) Cependant lorsque chez le Calvcanthus floridus des rameaux axillaires se sont développés dans l’aisselle d’un nœud, les arcades transversales latérales de ce nœud prennent souvent un grand développement.
plus rapidement. Pendant les stades suivants, la rapidité de la croissance diamétrale de la couronne des faisceaux diminue progressivement. Îl y a cependant une petite recrudescence qui se manifeste au moment de l'apparition de la zone cambiale, vers les stades 6 et 7.
Lorsque la croissance terminale du rameau est achevée, les régions intranodales qui ne sont pas encore arrivées au stade ‘5, ralentissent beaucoup leur croissance diamétrale, tandis que celles qui ont atteint le stade 5 et celles qui sont plus âgées continuent de s’accroître transversalement jusqu’à la fin de la période végétative.
Accroissement longitudinal. — Tissus libéro-ligneux. — Les éléments ligneux primaires et secondaires, c’est-à-dire les trachées, les vaisseaux et les fibres s'allongent {1) sans jamais subir de recloisonnement transversal ; il semble en être de même pour les cellules grillagées (2). Il en résulte : 1° que ceux de ces éléments qui se sont différenciés les premiers sont les plus allongés et que leur longueur est considérable ; 2° que les éléments secondaires formés après l'élongation de la tige sont tous sensiblement de même longueur, cette longueur étant celle des cellules génératrices qui les ont produits; 3° que, dans les régions nodales, les éléments ligneux et libériens différenciés avant la complète élongation de la tige sont plus courts que dans les régions intranodales.
Dans les îlots grillagés, les petites celiules qui sont accolées aux cellules grillagées s’allongent en même temps que ces cellules grillagées ; elles deviennent fusiformes et fréquemment se recloisonnent plusieurs fois transversalement.
(1) Nous avons consigné dans le tableau ci-joint les résultats que nous a donnés, sur l'allongement des trachées, l'étude d'un bourgeon terminal.
Longueur
de feuds | jte et entre-nœuds Nœud...... n 0.09" 0.02 " Les dimensions sont comptées en milli- Nœud...,,.| n—1 0.15 ] mètres.
(haut 0.04 a 0.05 Pnau D PRET n—2 De {bas o.10 * L'extrémité inférieure de cette trachée Entre-nœud 0.10 o.11 était coupée, Nœud....../ 0.60 Née Entre-nœud { 173 4.50 1.30°*
(2) Nous avons observé des cellules grillagées longues de omm,75 qui,très certainement, ne présentaient aucun cloisonnement transversal,
Dans le parenchyme libérien, le recloisonnement transversal est général.
Les éléments des rayons de faisceaux restent toujours courts. La partie intraligneuse des rayons de faisceaux devient un tissu muriforme. Leurs éléments intralibériens s'arrondissent et s’isolent les uns des autres.
Parenchyme médullaire. — À tous les âges le parenchyme médullaire est formé de cellules courtes. Les cellules de l’entre-nœud développé sont à peine trois fois plus longues que celles de cet entre-nœud au stade 3. La moelle, pour suivre l’allongement de la tige, se cloisonne transversalement avec une grande intensité, mais de telle façon qu'il est impossible, en section longitudinale, de distinguer les régions nodales des régions intranodales.
Parenchyme cortical. — Le mode d’allongement du parenchyme cortical est le même que celui du parenchyme médullaire jusqu’à l’époque où s'y produit la différenciation en collenchyme et en tissu herbacé. Mais ensuite le recloisonnement transversal y devient plus lent, surtout dans le collenchyme.
Epiderme. — Les cellules épidermiques restent courtes et petites jusqu’au moment où, après s'être subérisées, elles sont écrasées.
Liege sous-épidermique. — Dans le cambiforme sous-épidermique et dans le liège qui en dérive, la longueur des cellules reste sensiblement la même à tous les âges, c’est-à-dire plus faible que dans le collenchyme et plus forte que dans le tissu herbacé.
V’ariations de la croissance longitudinale du Nœud et de l'Entre-nœud moyens. — L’accroissemement longitudinal du nœud ne commence qu'au stade 3. Dès le stade 4 il devient très actif. Il atteint son maximum d'activité pendant le stade 5. Aux stades suivants cette activité diminue graduellement jusqu’à l'époque où le nœud atteint sa taille définitive, vers le stade 8.
De même l'entre-nœud, qui commence à se former au stade 4 atteint au stade 5 sa plus grande rapidité d'accroissement longitudinal. Cette rapidité diminue ensuite graduellement jusqu'à ce
que l’entre-nœud ait atteint sa taille définitive, ce qui arrive très tardivement.
L’accroissement longitudinal ne se produit que pendantla première période de végétation.
Particularités spécifiques des Calycanthus. — Les variations de structure de la tige avec l’âge sont les mêmes chez le C. Jævigatus et le C. glaucus que chez le C. occidentahs. Chez le C. floridus l'accroissement diamétral de la moelle est sensiblement plus faible que chez le C. occidentalis. L’épaisseur des couches ligneuses secondaires annuelles et celle de son assise libérienne sont beaucoup moins grandes que celles du C. occidentahs. Le parenchyme cortical est aussi un peu moins épais. Dans le liber des massifs angulaires, les cellules restent moins longtemps actives et le vieux liber s’écrase plus rapidement. Le liège superficiel devient plus épais.
L'accroissement longitudinal du C. floridus est sensiblement plus faible que celui des Calycanthus précédents, la longueur maxima des nœuds étant de 4" à 5"" ct celle des entre-nœuds de 607".
Particularités du Chimonanthus. — Chez le Chimonanthus , l'accroissement transversal est plus lent que chez les Calycanthus; mais de même que chez eux son intensité maxima se trouve au stade 4.
Le cloisonnement longitudinal du parenchyme médullaire se continue plus longtemps que chez les Calycanthus.
Dans la couronne centrale, la zone cambiale n'apparaît qu’au stade 7 de la section moyenne ; dans les massifs angulaires elle apparait au stade 0.
L’intensité maxima de l'accroissement longitudinal se trouve, d’une part, dans le nœud parvenu au stade 4 et, d'autre part, dans l’entre-nœud parvenu au stade 6,
L'étude des variations des tissus avec l’âge nous a fait connaître une particularité intéressante des Chimonanthus. Nous avons en effet indiqué précédemment que de nombreuses cellules oléifères existent dans le parenchyme médullaire et dans le parenchyme cortical de la base du bourgeon ; or ces mêmes régions, chez la tige adulte, ne renferment plus que quelques très rares cellules oléifères à peine caractérisées et difficilement discernables des cellules voisines. De ces faits nous déduisons : 1° que certaines cellules peuvent remplir le rôle de cellules oléigènes sans qu'il y ait arrêt définitif de leur développement ; 2° que des matières oléagineuses sécrétées peuvent être réutilisées peu de temps après leur formation.
À aucun âge il n’existe de macles d’oxalate de chaux dans le tissu médullaire.
