PARENCHYME PARENCHYME SECTION
CONENÉSÉAT EEE. ER nœud nœud nœud
entre-nœud nœud
entre-nœud nœud
entre-nœud nœud
entre-nœud
A VARIATIONS DE STRUCTURE DE LA TIGE SOUS L'INFLUENCE DE LA VIE SOUTERRAINE.
Si avant le début d’une période de végétation on enterre une branche de Calycanthus occidentahs, le développement des pousses axillaires de cette tige n’est nullement entravé. Toutefois ces pousses souterraines présentent toutes certains caractères spéciaux que nous allons
indiquer (2).
(1) Les dimensions portées dans ce tableau sont comptées en millimètres.
(2) Les pousses qui font l'objet de cette étude se sont développées sur des branches de C. occidentalis couchées en mars sous une épaisseur de terre de 0,25€,
Exterieur des pousses souterraines. — Les pousses souterraines sont beaucoup plus grosses que les pousses aériennes, Fig. 8, Pl.5. Elles sont blanches, arrondies, charnues. Leurs entre-nœuds sont très allongés (1). Leurs nœuds à peine renflés ne sont guère indiqués que par l'insertion des feuiiles. Celles-ci sont elles-mêmes excessivement réduites (2), à limbe frippé, repliées sur leur face externe.
Toute tige souterraine est brusquement recourbée à la base du bourgeon terminal, de telle sorte que l’extrémité du bourgeon est tournée vers la base de la tige (3). La courbure, qui est contiguë au nœud inférieur du bourgeon terminal, est orientée de telle sorte que les feuilles de ce nœud sont toujours placées de chaque côté d’elle (4).
Section intranodale moyenne el Région nodale de la Tige souterraine. — Une section transversale médiane de l’entre-nœud de cette tige montre les mêmes tissus que la tige moyenne ; toutefois elle ne possède pas d’assise subéreuse sous-épidermique. Tous les tissus de cette section sont caractérisés par leur grand développement diamétral (Tableau annexe n° 5) et par la minceur relative de leurs parois.
Si on compare cette section à la section correspondante d’une tige aérienne, on lui trouve les particularités suivantes.
La moelle est généralement deux fois plus épaisse que celle de la tige aérienne, et elle le doit à l'hypertrophie de ses cellules qui sont toutes très larges. La longueur des cellules médullaires est aussi sensiblement plus grande que dans la tige aérienne. Leurs parois sont excessivement minces et dépourvues de ponctuations. Toutefois les cellules médullaires les plus rapprochées de la couronne des faisceaux sont à parois légèrement épaissies mais non ponctuées.
Ce parenchyme renferme quelques cellules oléifères plus petites que leurs voisines. Î] ne contient pas d’oxalate de chaux.
(1) Le diamètre de ces pousses souterraines est généralement friple de celui des pousses aériennes correspondantes, La longueur de leurs entre-nœuds peut être dix fois plus grande que celle des entre-nœuds aériens
(2) Ces feuilles ont environ 0,01€ de long.
(5) Ce dispositif, en permettant à la tige de s’allonger sans faire butter son bourgeon contre la terre, se montre comme un moyen de préservation pour le cône végétatif auquel il évite les pressions trop fortes.
(4) Comme cette courbure conserve sensiblement la même orientation pendant tout le temps que dure la croissance souterraine, ce n'est que grâce à une torsion des entre-nœuds que les feuilles des nœuds successifs peuvent se placer consécutivement de chaque côté de a courbure, Cette torsion des entre-nœuds est tantôt dextre, tantôt sénestre, et on en voit encore la trace le long des entre-nœuds développés.
La couronne libéro-ligneuse a une ou double de celle de la tige aérienne. Le nombre de ses faisceaux n’est pas modifié.
Dans chaque faisceau les trachées initiales ont perdu leur spiricule. Elles ne sont plus représentées que par des cellules grêles, très allongées, à parois minces quelquefois plus ou moins écrasées, 7r, Fig. a, PI. 5. Ces trachées sont dispersées au milieu de fibres primitives, Fp, recloisonnées transversalement , larges, à parois minces aussi. Il n'existe de vaisseaux ligneux que dans les faisceaux foliaires, encore sont-ils très-petits(1). Ces vaisseaux sont couverts de ponctuations simples ou faiblement aréolées. Les fibres ligneuses lisses forment la plus grande partie de la couronne B,, elles sont très larges.
Les îlots fibreux du liber primaire externe, #/, sont plus étendus et moins compactes que ceux de la tige aérienne ; les fibres qui les composent sont larges et à paroïs sensiblement moins épaisses que celles des fibres de cette même tige ; elles sont en outre isolées les unes des autres par des méats plus ou moins accentués. Ces îlots fibreux primaires passent vers l’intérieur à des îlots grillagés petits et peu nombreux.
Les productions libériennes secondaires se réduisent à une ou deux. rangées de cellules parenchymateuses.
La zone cambiale ne renferme que peu de Calycanthine.
Les massifs angulaires sont très larges. Ils sont presque exclusivement composés de fibres rnécaniques larges, moins sclérifiées que celles de la tige aérienne. Aux extrémités de chaque massif mécanique et contre sa face interne se trouvent les îlots grillagés primaires des faisceaux $S et P. Ces îlots grillagés ne sont séparés du massif mécanique que par une zone cambiale peu active. Très généralement tous les éléments ligneux des faisceaux S et P sont sclérifiés et se confondent avec les fibres mécaniques.
Le parenchyme cortical est fortement hypertrophié. Son épaisseur atteint trois fois celle du parenchyme cortical de la tige aérienne. L’hypertrophie de ce parenchyme est due surtout à l'hypertrophie de ses cellules et un peu aussi à l'augmentation du nombre de ses ran-
gées cellulaires.
(Gr) Le faible calibre de ces vaisseaux est en rapport avec le faible développement des feuilles.
La différenciation collenchymateuse est à peine indiquée, si ce n’est par l’allongement vertical des cellules. La région interne du parenchyme cortical ne présente que peu de méats. Elle ne renferme jamais de chlorophylle.
Nous n’avons que rarement rencontré des cellules oléifères dans le parenchyme cortical des tiges souterraines. Jamaïs nous n’y avons vu de laticifères ni de cellules scléreuses.
Des grains d’amidon composés sont localisés dans la rangée cellulaire interne du parenchyme cortical e/ dans quelques cellules parenchymaleuses voisines appartenant soit au liber primaire soit aux rayons de faisceaux (1). Une assise amylifère double en quelques endroits enveloppe également les massifs angulaires.
Les cellules épidermiques sont doubles et souvent triples en diamètre de celles de la tige aérienne; beaucoup d’entre elles sont transformées en cellules oléifères. L'épiderme ne porte jamais de poils.
Bourgeon terminal de la Tige souterraine, Fig. 10, PI. 5. — La forme et les dimensions du cône végétatif du bourgeon terminal de la tige souterraine sont semblables à celles du cône végétatif des bourgeons aériens. Au-dessous de ce cône végétatif les régions nodales supérieures sont très courtes; les régions inférieures sont plus larges que celles du bourgeon aérien.
La structure des tissus dans le point de végétation et dans les nœuds sous-jacents est celle que l’on trouve dans le bourgeon terminal ordinaire.
Differenciahon des tissus de la Tige souterraine. — La différenciation des tissus se fait dans une tige souterraine de la même façon que dans une tige aérienne. Mais dans chacun de ces tissus les éléments se caractérisent moins rapidement et en moins grand nombre; nous avons vu dans l'étude de la section moyenne le résultat de cette différence.
Variations de structure de la Tige souterraine avec l'âge. — Si on étudie les phases successives du développement d’un nœud moyen et de son entre-nœud dans la tige souterraine, on remarque que le
(1) On ne peut donc pas dire, dans le cas présent, que La localisation des grains d'amidon caractérise une gaîne protectrice.
maximum d'activité de leur accroissement longitudinal se trouve au stade 6 dans la tige souterraine, tandis qu'il était au stade 5 dans la tige aérienne. En outre cet accroissement longitudinal, plus faible dans la tige souterraine pendant les premières phases du développement, prend ensuite, pendant la phase maxima, une intensité double de celle qu'on trouve dans la tige aérienne.
L’accroissement diamétral de la tige souterraine se produit avec intensité dès le stade 2 (1). Il atteint, au stade 6, son maximum d’intensité qui est notablement plus élevé que dans la tige aérienne. La différence de croissance diamétrale entre la tige aérienne et la tige souterraine est surtout due à l'accroissement diamétral du parenchyme cortical {2).
Bourgeons axillaires. — Les bourgeons axillaires apparaissent dans l’aisselle des feuilles du bourgeon terminal souterrain d'aussi bonne heure que dans le bourgeon aérien. Leur développement ultérieur est beaucoup plus faible, aussi restent-ils relativement réduits. Ils sont généralement déjetés sur le côté du plan de symétrie de la feuille support.
En résumé, si on compare la structure de la tige souterraine du C. occidentalis, à la structure de sa tige aérienne, on reconnaît qu'elle présente les particularités suivantes :
1° Un accroissement longitudinal plus faible de toutes les parties axiales du bourgeon terminal et un accroissement longitudinal beaucoup plus considérable des parties de la tige qui sont en arrière du bourgeon terminal.
(1) L'accroissement diamétral, dans la tige aérienne, reste faible jusqu'au stade 3.
(2) La région de courbure, Fig. 10, PI. 5, de la tige souterraine, au-dessous de son bourgeon terminal, correspond à un arrêt momentané du développement des tissus de la face concave. En effet, sur une section transversale de cette région, le parenchyme cortical est moins épais du côté de la courbure, ses celluies y sont plus petites. De ce côté les faisceaux foliaires de la couronne sont plus rapprochés ies uns des autres et moins différenciés. Les faisceaux foliaires sortants (*) se sont eux-mêmes rapprochés de la surface de courbure, en incurvant leur ligne de symétrie.
Au-dessous de la région de courbure les tissus de la face concave s'accroissent rapidement et rétablissent en partie l'équilibre entre les deux faces. Toutefois il subsiste toujours une face plus large et une face moins large. C'est en partie pour cette raison que les feuilles de chaque entre-nœud se sont inclinées du même côté de la tige
(*) Ces faisceaux foliaires sortants sont toujours latéraux par rapport au plan de courbure, puisque les feuilles de la base du bourgeon dans lesquelles ils sortent sont toujours insérées à droite et à gauche de la courbure,