IV. — DIFFÉRENCIATION DES TISSUS DE LA FEUILLE

Organogéme. — Nous avons décrit dans l'étude du bourgeon terminal le mode de formation des mamelons foliaires.

Chaque mamelon, une fois formé, s’allonge en prenant l'aspect d’une lame triangulaire attachée sur la région axiale du bourgeon par l’un de ses côtés. Cette lame s’allonge perpendiculairement à son côté d'attache. Elle est concave vers l’axe du bourgeon.

Elle conserve cette disposition jusqu’à ce qu'elle ait atteint o"",60 à o"®,65 de longueur. A ce moment sa largeur à la base est d’environ 050:

Formation des Nervures et différenciation de leurs tissus. — Un peu plus tard il se développe sur les bords de la lame foliaire des expansions minces qui sont les rudiments du limbe. Ces expansions ne s'étendent pas, vers le bas, jusqu'à l'insertion de la lame foliaire ; aussi pourra-t-on désormais nommer pétiole la région inférieure de cette lame qui en est dépourvue et nervure principale celle qui en possède.

En même temps que se développent les expansions lamelleuses du limbe, il s'établit, obliquement à la nervure principale, des lignes suivant lesquelles le cloisonnement cellulaire est plus intense et où par suite l'épaisseur des tissus devient plus grande. Ces lignes sont les premières indications des nervures secondaires ; elles apparaissent successivement en commençant par la plus inférieure et en finissant par la plus rapprochée du sommet.

Pendant toute la période que nous venons de traverser, la feuille s'est accrue par son sommet. En même temps elle s’est allongée sous l'influence d’un accroissement intercalaire localisé surtout vers le 1/3 inférieur du limbe.

La croissance terminale cesse complètement vers le moment où la feuille atteint 7m à 8m de long (C. floridus). À cette époque la jeune feuille présente à peu près, mais en petit, la forme de la feuille adulte. Ultérieurement l’accroissement de la feuille est donc intercalaire. Cet accroissement se produit à peu près également dans toutes les parties du limbe et du pétiole {1}.

La section transversale médiane d’un mamelon foliaire, long d’environ o"®,60 c’est-à-dire avant l'apparition de toute expansion latérale du limbe, présente la forme d’un croissant à extrémités arrondies.Cette section montre, Fig. 14, PI. 6 :

(1) Chez le C. floridus il est un peu plus actif sur les bords du limbe.

Une assise de cellules épidermiques à parois minces, Ep.

Une masse de tissu fondamental, Tfl.

Un faisceau hibéro-ligneux médian. s

Quelques poils commencent à se former aux dépens de cellules épidermiques.

Le faisceau libéro-ligneux, toujours petit, se trouve dans le plan antéro-postérieur. Il est limité par le parenchyme fondamental. On y distingue une petite trachée, 77, près de soû bord antérieur et deux ou trois cellules grillagées très grêles, A, près de son bord postérieur. ‘Ces cellules grillagées et cette trachée sont toujours séparées du parenchyme fondamental par une rangée de cellules procambiales indifférenciées.

Le tissu fondamental est composé de cellules à paroïs minces. Il comprend une seule rangée cellulaire entre le faisceau et l’épiderme antérieur, trois ou quatre rangées cellulaires entre le faisceau et l’épiderme postérieur. De chaque côté du faisceau l'épaisseur de ce parenchyme est de quatre à cinq rangs de cellules.

L’épiderme de la feuille est vers le bas dans le prolongement direct de celui de la tige. Son faisceau est la continuation directe du faiscéau sortant. Son tissu fondamental fait suite au tissu fondamental de la tige.

Dans un jeune mamelon foliaire, la différenciation libéro-ligneuse du tissu procambial se produit d’abord à sa base. De là, elle s’étend d’une part vers la tige et d'autre part vers le sommet du mamelon.

Lorsque le mamelon foliaire se transforme en feuille, la différenciation libéro-ligneuse de la nervure principale se continue régulièrement de bas en haut.

Dans chacune des nervurés latérales, la différenciation libéro-ligneuse se produit plus tardivement que dans la nervure principale ; elle s’y fait de la nervure principale vers le bord de la feuille.

Au moment de leur formation, les nervures secondaires sont sensiblement équidistantes. Ce n'est que par suite de l'accroissement intercalaire ultérieur que les nervures secondaires sont inégalement espacées sur la feuille adulte. Au moment de leur formation toutes ces nervures sont à peu près également obliques sur la nervure principale ; plus tard elles s'inclinent plus ou moins vers le sommet de la feuille.

Chacune de ces nervures secondaires se bifurque à quelque distance du bord du limbe, mais la croissance longitudinale des deux branches de la bifurcation diffère suivant la position de la nervure à la base ou au sommet du limbe. A la base du limbe la branche dirigée vers le bas demeure toujours très courte et, par suite de la croissance intercalaire des tissus, se trouve plus tard dirigée presque normalement au bord de la feuille. Au contraire la branche dirigée vers le sommet s'allonge énormément et devient presque parallèle au bord du limbe.

Au sommet de la feuille, les branches issues de la bifurcation d’une nervure secor.daire sont à peu près égales entre elles; elles sont également inclinées sur sa direction primitive l’une vers le bas, l’autre vers le haut.

L’extrémité de la branche supérieure d’une quelconque de ces bifurcations vient toujours se mettre directement dans le prolongement de la branche inférieure de la bifurcation suivante. Il y a de la sorte constitution de chaque côté de la nervure principale d'une série d’arcades libéro-ligneuses, s'appuyant plus ou moins obliquement sur elle et d’autant plus grandes qu'elles se trouvent dans une région plus développée du limbe.

Dans ces arcades, la différenciation libéro-ligueuse se fait toujours des régions les plus anciennes vers cellés où ia croissance est plus active.

Les faisceaux latéraux du pétiole se différencient tardivement. Leur stade procambial correspond au stade 4 du nœud qui les porte. Leur première trachée apparaît à la base du pétiole pendant le stade 5. De ce niveau, la différenciation gagne d’une part vers la tige et de l’autre vers le haut du pétiole. Ces faisceaux pénètrent directement dans le limbe dont ils suivent d'abord le bord inférieur ; #5 viennent ensuite s'anastomoser boul à bout avec la branche inférieure nee de la bifurcation de la première nervure secondaire.

Vers la fin de la période de formation des arcades de ce réseau, les -faisceaux qui les composent émettent sur leurs flancs des lobes tertiaires dont les uns sont situés à l’intérieur des mailles de ce réseau et les autres entre ce réseau et le bord de la feuille. La nervure principale peut également émettre, vers le même temps, de petites nervures latérales.

Les faisceaux des nervures tertiaires, qui se trouvent à l’intérieur du premier réseau en arcades, s’anastomosent, dans chaque maille, les uns avec les autres bout à bout, soit directement, soit après plusieurs bifurcations et forment ainsi un réseau intérieur d'ordre secondaire.

Les faisceaux des nervures tertiaires qui partent extérieurement des arcades du premier réseau se ramifient en se bifurquant, puis les branches de la bifurcation s’anastomosent entre elles bout à bout et donnent naissance à un second réseau en arcades à mailles beaucoup plus petites que celles du premier, plus extérieur que ce premier et compris entre lui et le bord du limbe.

Il se forme ensuite, de la même façon, des réseaux d'ordre tertiaire comprenant, 1° des réseaux intérieurs dans les mailles des réseaux précédents, 2° un réseau marginal en arcades entre les réseaux de deuxième ordre et le bord du limbe.

Plus tard des réseaux d'ordre quaternaire se produisent de la même façon d’une part à l'intérieur des mailles des réseaux précédents, d’autre part contre le bord du limbe.

Dans les faisceaux de ces réseaux successifs la différenciation libéroligneuse se fait toujours du point d’origine vers le point d’anastomose.

Enfin les faisceaux des réseaux ainsi constitués émettent dans l’intérieur de leurs mailles des lobes grêles qui se divisent une ou plusieurs fois puis se terminent en pointe libre. Les éléments ligneux de ces derniers lobes sont les derniers différenciés ; ils sont trachéens et d'autant plus courts et plus globuleux que leur différenciation est plus tardive. Autour des quelques trachées de ces faisceaux se trouvent quelques éléments libériens qui passent insensiblement au parenchyme fondamental voisin.

Differencration des tissus du Limbe. — Dans une jeune feuille longue de 3", c’est-à-dire encore incomplètement formée, le mésophylle renferme déjà toutes les rangées cellulaires de la feuille adulte, mais les cellules y sont encore très petites et sans méats. Sur la face supérieure, deux rangées cellulaires sous-épidermiques dérivées d'une seule assise de parenchyme fondamental se transformeront, chez la feuille adulte, en parenchyme en palissade. Tout le reste du tissu fondamental se transformera ultérieurement en parenchyme rameux

Toutes les cellules du mésophylle peuvent devenir oléifères.

Formation des siomates et des poils. — Les cellules épidermiques jeunes se divisent d’abord en tous sens{1). Leurs parois verticales sont alors rectilignes. Ce n’est que plus tard, lorsque le recloisonnement a cessé, que ces parois s’ondulent.

La formation et le développement des stomates se font de la façon suivante. Une cellule quelconque de l’épiderme inférieur se divise en trois parties par deux cloisons sensiblement parallèles, (A) Fig. 8. De ces trois parties la médiane sera la cellule mère du stomate. A cet effet les deux cloisons qui la limitent s’incurvent de chaque côté, leur concavité étant intérieure. Puis une nouvelle cloison médiane s’y forme dans le sens de la longueur ; les deux cellules nouvelles sont les cellules stomatiques. Sitôt après la formation de la cloison médiane, le protoplasme des deux cellules stomatiques devient très dense. Une ou deux nouvelles cloisons convexes peuvent se former ultérieurement de chaque côté du stomate, parallèlement à celles des cellules stomatiques, (B).

Fig. 8. — Développement des stomates du Calycanthus occidentalis.

(A), (B), (C), stades successifs.

Les cellules oléifères de l’épiderme inférieur se forment en même temps que les stomates. Pour cela une cellule épidermique quelconque croît d’abord plus rapidement que ses voisines, Fig. 9. Elle devient sohérique et pénètre dans le parenchyme lacuneux ; ses parois restent minces. Cette cellule cesse ensuite de s’élargir, tandis que les cellules épidermiques ordinaires croissent au contraire beaucoup en largeur. L'huile se forme dans la cellule oléifère épidermique de la même façon que dans les cellules oléifères de la tige. C’est un peu avant la fin de la croissance de la goutte d’huile que commence à se former

(1) Perpendiculairement à la surface.

le petit granule brillant de la paroi extérieure. Ce granule s’accroît jusqu'a la chute de la feuille. Il mesure alors 2 à 3 p de diamètre.

Fig. 9.

Fig. 9. — Développement des cellules oléifères épidermiques du Calycanthus occidentalis. (A), (B), (C). Stades successifs.

De longs poils en lame de sabre se développent sur la jeune feuille dans le bourgeon. Ils sont plus nombreux sur la face extérieure que sur la face intérieure. Ces poils qui sont redressés vers le sommet de la feuille présentent à leur base un gros talon dirigé vers le bas, Fig. 12, RRE

Les petits poils crochus de la face supérieure du limbe ne commencent à s’allonger que lorsque la feuille s’épanouit.

Chute des poils primihifs. — Les longs poils qui se forment dès le début sur les jeunes feuilles sont caducs. Ils se détachent tout d’une pièce en laissant ouverte la cavité dans laquelle ils étaient insérés, Fig. 3, PL. 6. Souvent ces cavités vides deviennent lecentre de formation d’un îlot gommeux, Fig. Sr RICO:

S V. — RÉSUMÉ

1° La feuille des Calycanthées reçoit 3 faisceaux de la tige. Le faisceau médian est gros et pénètre directement de la base du pétiole jusqu’au sommet de la nervure médiane. Les faisceaux latéraux sont grêles et pénètrent dans de très petites nervures marginales de la base du limbe.

2° Le liber des faisceaux de la feuille est relativement plus développé que celui des faisceaux de la tige.

3° Les éléments ligneux et libériens du faisceau médian sont plus grêles que ceux des faisceaux de la tige. Ils sont d’autant plus grêles qu’ils sont plus rapprochés de l'extrémité de la nervure médiane.

4" La gaîne mécanique des faisceaux de la feuille est bien dévelop- .pée dans fa base de la nervure médiane et dans la base des nervures latérales. Elle manque dans la base du pétiole. Cette gaîne est en grande partie formée aux dépens des éléments des faisceaux,

5° Il existe dans les mailles du réseau nervulaire du limbe des cordons libéro-ligneux très grêles qui se terminent en pointe libre par des éléments courts et globuleux.

6° Le mésophylle est à parois minces. Ce tissu renferme de nombreuses cellules oléifères. Il est dépourvu d’oxalate de chaux.

7° Les poils sont unicellulaires. Beaucoup d’entre eux sont caducs. Ceux de la face supérieure sont crochus, courbés vers le sommet du limbe.

8° L'épiderme inférieur renferme des cellules oléifères dans la paroi superficielle desquelles se trouve un très petit granule central.

9° Les stomates n'existent que sur la face inférieure. Ils s'appuient par leurs deux extrémités sur les parois de la cellule mère épidermique.

10° Aucun des tissus de la feuille des Calycanthées ne renferme de tannin.

11° La croissance de la jeune feuille ne se fait que pendant très peu de temps par son sommet. Cette croissance est ensuite unique-

ment intercalaire. Elle est d’abord localisée vers le inférieur du limbe, mais elle se répartit ensuite également dans toutes les parties du limbe.

12° La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux de la feuille débute dans la base du pétiole et gagne graduellement vers le haut.

13° La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux latéraux du pétiole est de beaucoup postérieure à celle du faisceau médian.

14° La chute de la feuille est déterminée par un cloisonnement transversal de tous les tissus du pétiole et par la subérification des tissus recloisonnés.