PL
1° Une assise antérieure de cellules épidermiques, Epa,
2° Deux rangées de cellules formant le parenchyme en palissade, Pal,
3° Une couche de parenchyme lacuneux, P. lac, à paroïs très minces
et à cellules rameuses. C’est dans la région profonde de cette couche que circulent les dernières ramifications nervulaires.
4° Une assise postérieure, Ep,, de cellules épidermiques.
Les cellules de l’épiderme antérieur sont aplaties, à parois légèrement épaissies. Vues de face ces cellules sont sensiblement isodiamétriques, non orientées, à parois ondulées, sauf au niveau des nervures. Dans ces dernières régions en effet, Fig. 19, PI. 5, les ceilules épidermiques sont allongées dans le sens de la nervure et leurs parois sont rectilignes. L'épiderme antérieur porte de nombreux poils, courts,
crochus, sclérifiés, Fig. 18, PI. 5, dispersés sans ordre, à pointe toujours tournée vers le sommet de la feuille {1}. Les parois des cellules épidermiques contiguës aux poils sont fortement épaissies, souvent même elles sont coupées de cloisons subéreuses et forment de petites éminences à l'extrémité desquelles on retrouve le poil. Sur les feuilles âgées ces éminences pilifères sont transformées de la façon suivante en de gros amas gommeux blancs (2). Dans chaque cellule de l’'éminence, la paroi la' plus rapprochée du poil se gommifie, Fig. 8, PI. 6, puis la région gommifiée s'étend dans la direction opposée au poil: elle gagne graduellement sur les parois latérales et peut même atteindre ia paroi opposée en remplissant totalement la cavité cellulaire. L’épiderme antérieur présente en outre quelques cavités dues à la chute des poils primitifs que portait la jeune feuille dans le bourgeon. Chacune de ces cavités est entourée par un amas gommeux, Fiz,8; PL, 6,
Les cellules épidermiques antérieures ne contiennent pas de chlorophylle.
Le parenchyme en palissade est bien caractérisé. Sa rangée cellulaire postérieure est formée de cellules peu allongées formant passage au tissu lacuneux.
H existe dans tout le mésophylle de nombreuses cellules oléifères qui sont grosses et sphériques comme celles du parenchyme herbacé de la tige, mais dont les parois restent minces.
La chlorophylle est surtout localisée dans le parenchyme en palissade. L’amidon est plus abondant dans les cellules du parenchyme lacuneux. Il est en très petits grains.
Les cellules de l’épiderme postérieur sont petites, à parois minces. Leur paroi superficielle est légèrement bombée. Un grand nombre de ces cellules sont prolongées en poils unicellulaires, longs et sclérifiés. Lorsque les poils sont moins nombreux ils sont localisés sur les petites nervures.
De même qu’à la face supérieure du limbe, il existe fréquemment des dépôts gommeux à la base des poils de la face inférieure. De même
(1) Ce sont ces poils qui donnent aux feuilles leur rugosité.
(2) La nature gommeuse de cet amas est démontrée par l'action de l'iode et de l'acide sulfurique qui les laissent incolores, tandis qu'ils colorent en bleu les parois voisines,
aussi que l'épiderme supérieur, l'épiderme inférieur présente de petites cavités dues à la chute des poils primitifs.
L’épiderme inférieur porte de nombreux stomates, Fig. 5, PI. 6. dont l’ouverturé, limitée par deux petites cellules stomatiques réniformes, comprend une autichambre et une arrière-chambre, toutes deux très petites. Les cellules stomatiques sont les seules cellules de l'épiderme inférieur qui renferment de la chlorophylle et de l'amidon. Leur paroi est fortement épaissie contre l'ostiole. Ces stomates sont disposés sans ordre, sans orientation spéciale, Fig. 12, PI. 6. Ils s’attachent aux parois de la cellule mère par leurs extrémités. Les vieux stomates présentent assez fréquemment une gommification analogue à celle des poils, Fig. 15, PI. 6. D'ailleurs cette tendance des parois à se gommifier est assez générale chez toutes les Calycanthées, et souvent il arrive que, sans cause apparente, une ou plusieurs cellules épidermiques ordinaires présentent ce caractère, Fig. 9 et 10, PI. 6, et remplissent plus ou moins leur cavité de cellulose gommeuse.
L'’épiderme postérieur renferme encore de nombreuses cellules oléifères, sphériques, faisant saillie dans le mésophylle, Fig. 12 et 16, PI. 6. La paroi extérieure de ces cellules est plus mince que celle des cellules voisines et elle contient un petit granule brillant central {1}.
Les cellules épidermiques marginales de la feuille, Fig. 3, PI. 6, sont fortement épaissies, de même que les deux ou trois rangées de cellules sous-jacentes. Il y a par suite constitution au bord du limbe d’un massif hypodermique assez puissant. Les poils de cette région sont plus gros et plus longs que sur le reste de la feuille.
(1) On trouve chez les Monimiacées des cellules oléifères épidermiques semblables à celles des Calycanthées. Mais chez ces plantes il arrive quelquefois que le granule de la paroi externe est porté sur un très petit pédicelle et pend dans la cavité cellulaire. Aussi, s’il est vrai, comme l’ont pensé certains auteurs, que les Morées soient très voisines des Monimiacées, et, s'il est vrai, comme nous le croyons, que les Calycanthées fassent partie des Monimiacées , il y aurait peut-être lieu de considérer le granule pariétal des cellules oléifères épidermiques des Calycanthées et des Monimiacées , comme la trace ou le rudiment des cystolithes que l’on trouve dans les grandes cellules épidermique des Morées.
Différences spécifiques et génériques de la structure moyenne.
Calycanthus floridus.
La feuille du Calycanthus floridus est légèrement obovale. Elle est plus courte et moins acuminée que celle des autres espèces. Elle se distingue encore par la villosité de sa face postérieure, En outre les nervures qui font fortement saillie à la face inférieure sont indiquées en ,creux sur la face supérieure et donnent à cette dernière un aspect mamelonné. :
Les particularités que présente la structure de cette feuille sont les suivantes :
1° Les faisceaux latéraux du pétiole sont bien développés.
2° Le système anastomotique compris, à la base des feuilles, entre les faisceaux latéraux et le faisceau médian, est entièrement renfermé dans le coussinet (1).
3° Il existe quelques petites macles d’oxalate de chaux dans le parenchyme fondamental qui enveloppe les faisceaux du pétiole.
4° Les cellules épidermiques supérieures du limbe sont à parois latérales rectilignes. Beaucoup d’entre elles subissent l’hypertrophie gommeuse.
5° Les poils de la face inférieure du limbe sont nombreux, longs et tortillés. Toutes les parois de l’épiderme inférieur sont finement granuleuses; ses parois latérales sont rectilignes.
6° Les cellules oléifères du mésophylle et de l’épiderme inférieur sont très rares et à peine caractérisées (2).
7° Les cellules du parenchyme en palissade sont peu allongées, et l’épaisseur du limbe est plus faible que chez les autres Calycanthus.
Calycanthus occidentalis.
Le limbe de la feuille du Calycanthus occidentalis est régulièrement ovale-acuminé. Sa face supérieure est plane. Sa face inférieure est légèrement pubescente. Ses nervures les plus importantes sont seules nettement saillantes, les autres sont à peine indiquées.
Les particularités anatomiques de cette feuille sont les suivantes :
1° Le parenchyme fondamental du pétiole et des grosses nervures est bien développé.
20 Les faisceaux d du système libéro-ligneux anastomotique de la base du pétiole, dépassent généralement la limite supérieure du coussinet (3).
(1) Par suite la cicatrice foliaire du C, floridus ne montre jamais que trois faisceaux.
(2) Les cellules oléifères sont au contraire très nombreuses et très larges dans le parenchyme cortical de la tige C. floridus. ;
(3) Par suite, la trace de ces faisceaux se retrouve sur la cicatrice foliaire entre celle du faisceau médian et celles des faisceaux latéraux.
3° De nombreuses macles se trouvent dans le parenchyme fondamental du pétiole.
4 Les parois latérales de l’épiderme supérieur du limbe sont légèrement ondulées.
5° Les poils de la face inférieure du limbe sont droits. Toutes les parois de l’épiderme inférieur sont granuleuses, Ses parois latérales sont plus ondulées que celles de l'épiderme supérieur. Les stomates sont souvent accolés deux à deux. Leurs cellules stomatiques sont plus aplaties que chez les autres Calycanthées.
6° II existe de nombreuses et très grosses cellules oléifères dans le mésophylle et dans l’épiderme inférieur.
Calycanthus lævigatus.
La feuille du Calycanthus lævigatus ne diffère pas sensiblement de celle du Calycanthus occidentalis.
Calycanthus glaucus.
La feuille du Calycanthus glaucus est régulièrement ovale-lancéolée. Elle est plus longue que celle du Calycanthus occidentalhs.
Ses particularités anatomiques sont les suivantes :
1° Le faisceau médian du pétiole est très gros, les faisceaux latéraux sont très petits. 11 existe quelques macles d’oxalate de chaux dans le parenchyme fondamental.
2° Les poils de la face supérieure du limbe sont courts, très crochus, à paroi très épaisse.
3° Les parois latérales de l’épiderme supérieur sont rectilignes.
4° Les poils de la face inférieure du limbe sont peu nombreux et droits. )
6° Les cellules oléifères épidermiques ressemblent à celles du Calycanthus occidentalis.
Les parois latérales de l’épiderme inférieur sont légèrement ondulées.
Chimonanthus fragrans.
La feuille du Chimonanthus fragrans est plus effilée et moins large que celle du Calycanthus glaucus. Son sommet est très acuminé. Les nervures faisant saillie sur la face inférieure sont nombreuses, et la face supérieure est légèrement mamelonnée comme celle du Calycanthus floridus. Des poils courts, rudes et crochus sont disposés le long du bord du limbe et forment comme une rangée de très petites épines, Fig. 7. La face supérieure est très rugueuse quand on la frotte du sommet à la base.
Les particularités anatomiques que présente cette feuille sont les suivantes :
1° Les parois latérales de l’épiderme supérieur du limbe sont faiblement ondulées, Les poils crochus de cette face sont très puissants.
2° Les parois latérales de l’épiderme inférieur sont fortement ondulées. Les stomates de cet épiderme sont presque arrondis. Les poils sont rares, longs, très effilés; ils sont quelquefois divisés par une ou deux parois transversales minces.
3° Les cellules épidermiques des deux faces peuvent subir l’hypertrophie gommeuse.
4° II n'existe jamais de Calycanthine dans aucun de ses tissus.
5° Il n'existe de cellüles oléifères ni dans son parenchyme ni dans son épiderme. ,
Conclusions. — De ce qui précède il résulte que :
1° La feuille de Ch. fragrans ressemble davantage extérieurement à celle du C. occidentalis, du C. lævigatus et du C. glaucus que celle du C. floridus lui. même.
2° La feuille du Chimonanthus diffère plus analomiquement de celles de tous les Calycanthus que celles-ci ne diffèrent entre elles.
3° Pour la spécification des Calycanthus les caractères macroscopiques des feuilles sont beaucoup vlus nets que leurs caractères anatomiques.
En résumé, les différences génériques anatomiques sont assez nettement indiquées entre les feuilles des Ca/ycanthus et celle du Chmonanthus. Les différences spécifiques analomiques sont au contraire faibles entre les feuilles des diverses espèces de Calycanthus.
S III. — vaRIATIONS DE STRUCTURE DE LA FEUILLE MOYENNE.
Variations de structure de la Feuille en vieillissant. — Lorsque la feuille est complètement développée, la zone cambiale des faisceaux du pétiole s'éteint. Tous les éléments secondaires formés se caractérisent comme éléments ligneux et comme éléments libériens , et il ne reste le plus souvent qu'une seule rangée de cellules indifférenciées entre les fibres ligneuses les plus extérieures et les massifs grillagés.
La gaîne mécanique qui enveloppe les faisceaux est très puissante dans la feuille âgée (1).
(1) À aucune époque cette gaîne mécanique ne s'étend dans la base du pétiole,
Les éléments du parenchyme fondamental qui enveloppent immédiatement les faisceaux croissent en diamètre. Ceux d’entre eux qui sont contigus au collenchyme, s’écrasent contre lui. Le collenchyme se caractérise davantage en vieillissant.
Les cellules épidermiques épaississent leur paroi externe qui se subérise légèrement.
Les nervures de divers ordres présentent: en vieillissant des modifications de structure analogues à celles que nous venons de décrire dans le pétiole. Toutefois, dans les petites nervures, la gaîne mécanique ne comprend qu’un massif externe et un massif interne.
Le parenchyme lacuneux et le parenchyme en palissade se modifient peu avec l’âge. Les cellules épidermiques épaississent d’abord légèrement leur paroi externe, puis commencent à se subériser. Les hypertrophies gommeuses deviennent plus nombreuses et plus grosses, elles frappent principalement les cellules stomatiques. Dans l’épiderme inférieur le petit granule brillant qui se trouve au milieu de la paroi externe de chaque cellule oléifère grossit légèrement.
Chute de la Feuille. Structure de la cicatrice foliaire. — Vers la fin de la première période végétative on voit apparaître, un peu au-dessus de la limite supérieure du cambiforme phellique sous-épidermique qui recouvre le coussinet, une petite ligne circulaire rouge brun; c’est la première indication extérieure de la lame subéreuse qui provoquera la chute de la feuille.
Des sections longitudinales pratiquées au niveau de cette lame depuis le début de sa formation jusqu'à son complet développement montrent les faits suivants.
Il s'établit d’abord, Fig. 1, PI. 7, dans le parenchyme fondamental, un recloisonnement transversal localisé. Ce recloisonnement transversal se déplace ensuite lentement vers le haut, de telle sorte qu’à l'époque de la chute de la feuille, la région recloisonnée atteint une épaisseur de 0""20 à o""40. Les tissus recloisonnés se subérisent et jaunissent en commençant par le bas. La limite inférieure des tissus subérisés est très nette dès le début. Cette limite inférieure, une fois établie, ne change plus. La limite supérieure au contraire est d’abord
assez vague, elle se déplace vers le haut. Elle devient plus tard aussi nette que la limite inférieure. ;
Dans la région subérisée, chaque cellule du parenchyme cortical et de l'épiderme est recloisonnée transversalement une, deuxou trois fois, suivant sa taille. Il en est de même des éléments parenchymateux des faisceaux. Les éléments allongés des faisceaux, tels que les fibres libériennes, les vaisseaux ligneux, les trachées, sont coupés transversalement par un grand nombre de cloisons. Une sorte de gélification des parois envahit tous les éléments ligneux et détruit la netteté de leurs ornementations.
Tous les éléments larges, compris dans la lame subéreuse, sont en outre recloisonnés longitudinalement.
Dans le parenchyme cortical, la lame subéreuse est plus épaisse au voisinage de la surface. Dans les vaisseaux et dans les trachées, elle s'étend assez bas à l’intérieur du coussinet.
Au-dessous de la lame subérisée il se produit dans tous les tissus parenchymateux un recloisonnement transversal qui ne modifie en rien la nature de leurs éléments. Les cellules cylindriques des faisceaux qui entourent les trachées sont celles dans lesquelles ce recloisonnement est le plus intense.
Pendant la formation de la lame subéreuse, les cellules des tissus du pétiole qui sont situées au-dessus d’elle se vident presque complètement. Les tissus qui sont situés au-dessous de cette lame se chargent au contraire d’amidon, d'huile et de calycanthine, de même que ceux de ia tige. Dans les tissus de la lame subéreuse se trouvent un peu de tannin et des substances résineuses.
La rupture qui amène la chute de la feuille se fait à la limite supérieure de la lame subéreuse, là où se sont produits les derniers cloisonnements transversaux.
Après la chute de la feuille, le bord supérieur du cambiforme sousépidermique du coussinet est relié à la lame subéreuse de la cicatrice par un cambiforme phellique qui enveloppe toute l'extrémité supérieure du coussinet. Le coussinet se trouve dès lors complètement recouvert par un liège.
La forme de la cicatrice foliaire est celle d’un croissant à extrémités arrondies. Trois ou cinq taches brunes dont une médiane plus grosse indiquent la trace des faisceaux pétiolaires.
Le
Différences spécifiques. — Chez le C. occidentalis, le C. lævigatus et le C. glaucus, la lame subéreuse se forme loin de la tige et les coussinets sont très longs. Chez le C. floridus et le Ch. fragrans elle se forme plus près de la tige, au-dessous de la limite supérieure du cambiforme phellique sous-épidermique, et les coussinets sont courts. Chez le C. floridus le croissant cicatriciel est fortement convexe et la trace du faisceau médian y est relativement petite. Chez le CH. fragrans le croissant cicatriciel est plus élargi et plus embrassant.
Structure de la Feuille pérulaire pendant l'hibernation. — Chez les Calycanthus, les feuilles pérulaires se distinguent des petites feuilles du bourgeon en activité en ce qu'elles sont presque sessiles, concaves, à faisceaux plus grêles. L’épiderme externe est à parois légèrement subérisées ; les poils qu'il porte sont longs, nombreux, à parois très épaisses.
Chez le Chimonanthus les feuilles pérulaires sont plus nombreuses et beaucoup plus modifiées que chez les Calycanthus. Elles sont larges, sessiles, lamelleuses, Fig. 5, PI. 5, sans saillies nervulaires et hautes de 1M50 à 2", Le mésophylle de ces écailles n’est représenté dans sa région la plus épaisse que par 4 ou 5 rangs de cellules, (A) Fig. 13, PI. 6. Les faisceaux tous très réduits ne sont séparés de l’épiderme interne que par une seule rangée cellulaire et de l'épiderme externe que par deux rangées cellulaires. À quelque distance du bord du limbe le mésophylle se réduit à 3 rangées de cellules, puis à deux, puis disparaît complètement, l'épaisseur de la feuille n'étant plus alors représentée que par les deux épidermes, (B) Fig. 13, PI. 6. Le mésophylle des écailles pérulaires n’est jamais différenciéen parenchyme en palissade et en parenchyme lacuneux.
Les cellules épidermiques extérieures ont leur paroi superficielle très épaissie. Cet épiderme porte de nombreux poils fortement sclérifiés. Le contenu des cellules épidermiques est, comme celui des poils, très dense et d’une couleur rouge brun, quelquefois même il est complètement noir.
