NERFS CÉPHALIQUES

Dans toutes les descriptions qui vont suivre, je grouperai, dans l'ordre suivant, les nerfs émis par l’encéphale : — Système nerveux du tube digestif stomodæal ; — Nerfs du labre ; — Nerfs ocellaires et nerfs oculaires; Nerîfs de l'antenne ; — Nerîs sympathiques postcérébraux ; — Nerîs des trois paires mandibulaire, maxillaire et labial ; — Nerfs sympathiques du centre nerveux labial.

Cet ordre me paraît être l’ordre morphologique, c'est-à-dire celui qui correspond à l’ordre des somites, ou portions de somites, innervés par les nerfs en question. En effet :

A. — Si lon admet, comme je le fais ici, que le stomodæum est situé au pôle morphologique supérieur du corps de l’Insecte, les premiers ganglions à citer sont ceux qui innervent les organes dérivés de ce stomodæum, à savoir : la portion antérieure de l’estomac, le gésier, le jabot, l'æœsophage, c’est-à-dire cet ensemble morphologique que l’on peut désigner sous le nom de tube digestif stomodæal.

L'ensemble de ces ganglions et de leurs connectifs constitue (p. 95, fig. 47 et pl.5, fig. 1) le système nerveux du tube digestif stomodæal. On lenomme souvent système nerveux sympathique impair. Ce système présente, chez les Insectes, une grande uniformité dans ses traits fondamentaux. Il comprend, en partant des régions qui sont morphologiquement les plus apicales, c’est-à-dire qui sont les plus éloignées de l'insertion du stomodæum sur le tégument (fig. 47,

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RECHERCHES SUR L'ANATOMIE DE LA FOURMI 99 1° Les deux ganglions préstomacaux 4.1 et le réseau nerveux n.4 qu’ils envoient à la surface de la portion terminale du tube digestif stomodæal, Ces ganglions (ganglions ventriculaires, Magenknoten) sont situés sur le tube digestif, un peu en avant de l'estomac. Chez la Myrmica, ils sont silués à l'endroit où le jabot se rétrécit pour former ce tube étroit qui précède l’estomac et que l’on appelle le gésier (pl. 10, fig. 4, G. gés.).

2 Les connectifs des ganglions préstomacaux c. 4 (pl. 5, fig. 1, N. œ).

3° Le ganglion æsophagien g. 2 (pl. 5. fig. 1, G. n. rec.) et le réseau nerveux ». 2 qu'il envoie sur l’æsophage.

4° Les connectifs du ganglion œsophagien c. 2 (pl. 5, fe A,:N:Treco) soudés en un connectif impair appelé nervus recurrens.

3° Le ganglion frontal g.3 (pl. 5, fig. 1, G.fr) qui émet une paire de nerfs soudés en un nerf impair n. 3. a (pl. 5, fig. 4, N. m. sup. ph. a) pour l’innervation de la partie supéro-antérieure de la musculature du pharynx, et une paire n. 3. p. (pl. 5, fig. 1, N. m. sup. ph. p.) pour l’innervation de la partie supéro- postérieure de cette musCulature.

6° Les connectifs du ganglion frontal c. 3 (pl.5, fig. 1, Conn. g.fr.){1)

Cette interprétation suppose que les connectifs qui relient les sanglions frontaux au cerveau aboutissent à la portion de cet organe qui est, morphologiquement, la plus antérieure, c’est-à-dire au protocérébron.

B. — Je place après le système nerveux du tube digestif stomodæal la paire de nerfs du labre N. 1 (pl. 6, fig. 1, N. labr.) qui, chez tous les Insectes, sort du cerveau auprès des connectifs du ganglion frontal. Je considère cette paire de nerfs du labre comme étant une paire motrice et sensitive ayant ses racines réelles dans le protocérébron et ayant pour rôle d’innerver les portions de l’anneau protocérébral qui entourent immédiatement l’invaginatien stomodæale ou qui ont été entraînées par elle (labre et partie inférieure

‘du pharynx).

C. — Les nerfs ocellaires et oculaires (N. ocell., N. ocul.) appartien-

nent auprotocérébron (Viallanes),

D. — Ées nerfs antennaires (N. 2) appartiennent au deutocérébron (Viallanes).

E. — Les nerfs postcérébraur (N.symp.2), ou nerfs sympathiques (1) Sur la figure 1 de la planche 5 le tiret de l’abréviation Con. g. fr. a été

arrété, par erreur, sur le Nervus recurrens. Il faut, pour le rectifier, le prolonger de 4 millimètres vers la gauche.

100 à CH. JANET

pairs ont, d’après les recherches de Viallanes, leurs racines dans les dépendances du deutocérébron.

F. — Les trois paires de nerfs des appendices buccaux (N.4,N.5,N.6) sont émis par les trois centres nerveux mandibulaire, maxillaire et labial, centres dont l’ensemble constitue le ganglion sous-æsopbhagien.

G. — Les filets nerveux (N.symp.6), par lesquels je termine la série, appartiennent au somite labial. Ils représentent le système sympathique des centres nerveux labiaux.

Nous allons examiner la disposition de tous ces nerfs, chez la Myrmica, d’abord dans une coupe sagittale, ensuite dans une coupe transversale et, enfin, dans une série de trois coupes horizontales.

Coupe sagittale de la tête. — La figure 1 de la planche 5 représente une coupe sagittale de la tête qui contient la majeure partie des nerfs céphaliques.

A. — Système nerveux du tube digestif stomodæal. Deux nerfs partent d’un point assez élevé du cerveau, à peu de distance du plan sagittal. Ce sont les connectifs (Conn.g.fr.) de ce petit ganglion (G.fr.) connu sous le nom, dû à Lyonnet, de ganglion frontal.

Ce ganglion est situé au-dessous de la partie postérieure de cette

région tégumentaire, de forme généralement triangulaire, à laquelle

on à donné le nom d’aire frontale (4i.fr.). C’est contre la face interne de cette aire frontale que se trouve le sac, à parois très minces, qui paraît avoir pour rôle de propulser le sang dans les antennes.

La paire de ganglions frontaux émet :

1° Vers l’avant un nerf N.m.sup.ph.a. qui innerve la portion supéro-antérieure de la musculature motrice du pharynx ;

2 Vers l'arrière, une paire N.m.sup.ph.p. qui innerve la portion supéro-postérieure de cette même musculature ; :

3° Vers le trou æsophagien, le conuectif impair d'aspect variqueux, connu sous le nom de nervus recurrens (N.rec.). A sa sortie du trou œsophagien, ce connectif se renfle en un petit ganglion œæsophagien (G.n.rec.) qui émet, sur ses côtés, des petits filaments nerveux et se bifurque, à son extrémité, pour former deux connectifs (W.æ.) qui accompagnent le tube digestif stomodæal à travers le corselet, le pétiole, et jusque dans le gaster, Là, ils suivent la paroi du jabot et, à l’endroit où ce dernier se rétrécit pour former le gésier, ils se renflent, chacun, en un petit ganglion étoilé qui fournit un réseau, riche mais très fin, pour les portions terminales du tube digestif stomodæal.

B. — Nerfs du labre. Les nerfs de cette paire (W. un) sortent de l’encéphale tout auprès des connectifs des ganglions frontaux, mais un peu plus bas et un peu plus en dehors. Chacun d'eux fournit :

1° Une branche terminée par des ganglions sénaitité sept qui innervent les organes sensitifs (gustatifs) de la paroi inférieure du pharynx ;

2° Probablement, une branche motrice du grand muscle rétrac teur, dilatateur inférieur du pharynx (M.ph.dil.i.) ;

3° Une branche motrice du muscle rétracteur du labre ;

4°, Une branchesensitive aboutissant à des ganglions qui innervent des organes sensitifs situés sur le labre et sur les parties voisines.

Les branches 2 et 3 ne sont pas représentées sur la figure parce qu'aucune de mes séries de coupes sagittales ne m'a permis de reconnaître, avec précision, le point où elles se séparent du tronc principal.

C. — Les nerfs ocellaires ne conduisent, ici, qu’à des petits ganglions atrophiés, parce que la préparation représentée provient

d’une Myrmica rubra ouvrière, c'est-à-dire d’une TRÈS chez

laquelle les ocelles sont restés rudimentaires.

D. — Nerfs de l'antenne. Ces nerfs, que j'ai déjà décrits dans un travail précédent (”’94:), sont au nombre de six :

1° Le nerf antennaire sensitif inféro-interne (N. ant. inf.) qui paraît être le nerfolfactif parce que ses fibres vont s’insinuer entre

les cellules que l’on désigne, à cause de la fonction qu’on leur “attribue, sous le nom de glomérules olfactifs.

2 Le nerf sensitif supéro-externe (N. ant. sup.) qui semble envoyer ses fibres d’origine vers une région que Viallanes attribue au lobe dorsal du deutocérébron. ;

30 Le nerf de l’organechordotonal antennaire (NW. org. c. ant.) qui, sur une certaine longueur, est fusionné avec le nerf antennaire sensitif supéro-externe. Les organes chordotonaux étant probablement des organes auditifs, cetteréunion peut amener à supposer que le nerf sen$itif supéro-externe est un nerf auditif.

4° Le nerf des muscles moteurs antérieurs (adducteurs) du scape

- (N. m. scape).

50 Le nerf des muscles moteurs postérieurs (abducteurs) du scape (N. m. scape).

6o Le nerf moteur des petits muscles logés dans les articles dont l’ensemble constitue le funicule ou partie flexible de l'antenne (W. m. fun.)

E.— Nerfs sympathiques pairs. Les deux nerfs de cette paire sortent de la partie postérieure du cerveau immédiatement audessus de l’orifice postérieur du trou œsophagien.

Après un court trajet, ces deux nerfs se renflent en deux masses fusiformes (G. symp.cer.). Il m'a été impossible de suivre, chez les Fourmis, les nerfs issus de ces masses. Deux autres masses arrondies (Corpora incerta de Meinert, Corpora allata de Heymons), dont il sera question plus loin, sont accolées au tube digestif et à la face antéro-externe de ces ganglions (Crp.inc.1).

F.— Nerfs des trois paires d’appendices buccaux. La coupe sagittale du ganglion sous-æsophagien montre quatre régions.

La première de ces régions est la partie inférieure de la commissure sous-æsophagienne (Comm.s.æ.).

La deuxième représente le ganglion mandibulaire (G.mand.). Elle émet la grosse paire de nerfs motrice et sensitive des mandibules (N. mand.)

La troisième représente le ganglion maxillaire (G.maxi.). Elle émet la paire motrice et sensitive des maxilles (N.maxi.).

La quatrième constitue le ganglion labial (G.labi.) qui émet la paire motrice et sensitive du labium (W.labi.). Ces nerfs labiaux partent de la partie inférieure du ganglion sous-æsophagien et vont passer sur la bordure inférieure, rigide, du cadre articulaire des pièces buccales {Cadre art.p.b.).

Arrivés dans le labium (ZLabi.), ces nerfs envoient des branches motrices aux divers muscles logés dans l’intérieur de cet appendice, et ils se lerminent par des ramifications qui aboutissent aux ganglions de nombreux organes sensitifs (G.sens.labi.).

G. — Nerfs sympathiques du centre nerveux labial. La paire de nerfs (N.symp.labi.) qui se détache de la partie tout à fait postérieure du ganglion sous-æsophagien représente le sympathique du centre nerveux labial {(G.labi.). Chacun des nerfs de cette paire, que nous verrons mieux représentée dans une coupe horizontale, aboutit à un petit ganglion (G.symp.labi.) d'où partent trois branches dont deux, l’une antérieure {Bran.ante.), l'autre postérieure (Bran.post.) sont représentées ici. Le

Coupe trunsversale de la tête. — La tranche sagittale que nous venons d'étudier montre que, à l’exception des paires post-cérébrales (G.symp.cer.), de la paire sympathique labiale (W.symp.labi.) et des nerfs oculaires et ocellaires, tous les nerfs céphaliques partent de la portion antérieure de l’encéphale.

La partie proximale de tous ces nerfs se trouve, par conséquent,

dans une tranche transversale (pl. 6, fig. 1) qui comprend toute cette partie antérieure de l’encéphale et dont le plan postérieur traverse la tête, un peu obliquement, en passant en arrière du ganglion frontal et en arrière de l’origine des nerfs labiaux. Combinée avec la figure précédente, la figure qui représente cette tranche précisera bien la situation des nerfs que nous étudions.

Nous retrouvons sur cette figure, de chaque côté, en commençant en haut, par les nerfs les plus rapprochés du plan sagittal :

A. — Le système nerveux du tube digestif stomodæal. Les connectifs (Conn.q.fr.) aboutissent à un ganglion frontal (G.fr.), nettement bilobé, accompagné de petits ganglions accessoires. On voit le nerf antérieur (V.m.sup.ph.a.) et les nerfs postérieurs (N.m.sup.ph.p.) que le ganglion frontal envoie aux portions antérieure et postérieure de la musculature motrice de la face supérieure du pharynx.

B. — Le nerf du labre (N.labr.) avec la branche qui aboutit aux ganglions sensitifs de la partie inférieure du pharynx (G.sens.ph.).

D. — Le nerf sensitif antennaire qui se biburque peu après sa sortie du cerveau (N.unt.inf.; N.ant.sup.), le nerf (N.org.c.ant.) qui aboutit au tégument au point d'insertion de l'organe chordotonal préantennaire (Org.c.ant.) et, enfin, émergeant du cerveau immédiatement au-dessous des nerfs antennaires sensitifts, les deux nerfs (N.m.scape) de la musculature motrice du scape (M.scape), museulature qui est fixée sur le tentorium (Tent.), et le nerf (N.m.fun.) moteur de la musculature logée dans les articles du funicule.

F. — Le nerf de la mandibule (N.mand.) et le nerf de la maxille (N.maxti.) se dirigent, chacun, vers la musculature de l’appendice correspondant. Chacun d'eux envoie, vers l’arrière, une branche destinée aux parties de la musculature correspondante qui sont situées loin en arrière dans la tête. Le nerf du labium (N.labi.) va se placer sur le côté du canal de la glande du somite (Gl.labi.), audessus du tendon de l’abducteur (M.ab.labi.), qui est lui-même situé au-dessus de la grande lame de la gula (ZL m.g.), lame qui fournit #es faces d'insertion des abducteurs mandibullaire et maxile laire.

Coupes horizontales de la tête. — La figure 2 de la planche 6 représente une tranche Lorizontale qui contiént la presque totalité des nerfs issus du cerveau.

A. — Cette figure montre la bilobation du ganglion frontal (G.fr.) et l1 double racine du nerf impair (N.m.sup.ph.a.) qui innerve la musculature supéro-antérieure du pharynx. Ce ganglion et ce nerf

résultent, par conséquent, de la soudure de parties paires. Il en

est certainement de même du nervus recurrens (N.rec.) bien qu'il ne présente pas une semblable division et qu’ il semble partir de la commissure des ganglions frontaux.

B. — Les nerfs du labre (N.labr.) montrent, du côté interne, la branche sensitive des-ganglions de la partie inférieure du pharynx (G.sens.ph.), puis une branche externe, qui est la branche motrice de la musculature du labre, musculature qui consiste simplement en une paire d’adducteurs. La portion du nerf qui va au delà de cette branche est purement sensitive. Ses ramifications aboutissent aux organes sensitifs (G.sens.) situés sur le labre ou sur les régions immédiatement voisines.

On voit, de chaque côté de la tête, un faisceau de cordons nerveux qui relient l’œil composé (Y} avec le cerveau. Ce faisceau ne peut pas être désigné comme étant le nerf oculaire parce qu'il est formé par une portion étirée des ganglions optiques et que, la majeure partie de ces ganglions étant fusionnée avec le cerveau, le véritable nerf optique, qui va du cerveau à ces ganglions, est, lui-même, englobé dans la masse cérébrale. Les trois ganglions ocellaires (G. ocell.) sont restés rudimentaires (Myrmica ouvrière).

D. — Les nerîs de l’antenne sortent des deux parties antérieures fortement saillantes, que l’on voit de chaque côté du cerveau et que l’on appelle lobes olfactifs, parce qu’elles contiennent ces formations caractéristiques qui sont connues sous le nom de glomérules olfactifs.

La tranche qui est représentée par la figure:2 de la planche 7 nous montre les deux nerîs post-cérébraux, l’extrémité du nervus recurrens et les nerfs mandibulaires et maxillaires.

A. — Le nervus recurrens (N. rec), à sa sortie du trou œsophagien, se termine parle ganglion œsophagien (G. n. rec.) qui se bifurque

en deux connectifs (N.æ.) qui accompagnent l’œsophage et toute

la partie stomodæale du tube digestif.

E. — La paire de nerfs sympathiques post-cérébrale, issue du deuto-cérébron, etles ganglions fusilormes((G.symp. cer.) sont situés un peu en arrière du glanglion œsophagien (G. n. rec). Dans aucune de mes préparations, je n'ai pu parvenir à voir les prolongements des ganglions fusiformes. On voit, accolés à la partie antéroinférieure de ces derniers les corpora allata (Crp. inc. 1.) sur lesquels nous reviendrons plus loin. S

F.— Chaque nerf de la paire mandibulaire (N. mand.), qui part du cerveau en se dirigeant vers Ja mandibule, émet, à peu de dis-

4 degré

tance de son origine, un nerf dirigé en arrière, qui se divise, à son tour, en deux branches : l’une, pour le chef principal externe, l’autre, pour le chef secondaire interne de l’adducteur mandibulaire (Voir pl. 6, fig. 1, M. ad. md. a. et M. ad. md. b.). Une deuxième ramification, produisant encore deux branches motrices destinées à l’abducteur mandibulaire et, peut-être, une branche sympathique pour la glande mandibulaire, se voit au point où le nerf passe au-dessus du tendon adducteur (M.ad.md.). Au delà de cette deuxième ramification le nerf devient purement sensitif.

Chacun des deux nerfs de la paire maxillaire (N.mari.) présente une disposition analogue. Il émet une branche, dirigée en arrière, pour les adducteurs maxillaires: Plus loin, une deuxième ramification, accompagnée de petits ganglions, fournit la branche motrice des abducteurs maxillaires et, peut-être, aussi une petite branche sympathique. Tandis que le nerf mandibulaire devenait purement sensitif après la bifurcation qui fournit le nerf du muscle abducteur, le nerf maxillaire reste, au delà de cette bifurcation, à la fois moteur et sensitif parce qu’il a encore à pourvoir à l’innervation des muscles logés dans les maxilles et des organes sensitifs, et en particulier des peignes, de ces appendices (G.sens.mx.).

Les tranches horizontales représentées par les figures 1 et 2 de la planche 8 contiennent la portion inféro-postérieure du ganglion sous-æ@sophagien, portion qui appartient, tout entière, au centre nerveux du labium.

A. — Dans ces tranches on voit, en coupe transversale, les deux connectifs (W.æ,) satellites de l’æœsophage (Oe.).

E, — Il y aurait, peut-être, lieu d’ajouter sur ces figures, mais je ne l'ai pas reconnue d’une façon assez certaine pour le faire, la section transversale de deux filets nerveux, très fins, issus des ganglions fusiformes post-cérébraux, et placés sur les côtés de l’aorte (40).

F. — La paire de nerfs du labium (N.labi.) suit le canal impair de la glande labiale (Gl.labi). De mème que les nerfs des deux appendices précédents, chacun des nerfs de la paire labiale émet une branche pour l’adducteur et une branche pour l'abducteur cor respondant. Une troisième branche innerve la musculature logée dans l’intérieur du labium, puis le nerf devient purement sensitif pour aller innerver les ganglions (G.sens.labi.) des organes sensitils

s.) dont la figure 1 ne représente qu'une minime partie.

- G.— Cette figure !, ainsi que la figure 2 qu i est empruntée à une autre préparation et qui est faite à une plus grande échelle, donnent

une vue d'ensemble des nerfs sympathiques labiaux. Ces nerfs -sortent du ganglion labial (G.labi.) au niveau et sur les côtés des connectifs de la chaîne nerveuse (Conn.). Chacun d’eux aboutit à un petit renflement situé à peu de distance, ou même parfois au contact d'un petit gauglion qui doit probablement être considéré comme le centre nerveux sympathique des trois branches qui se dirigent, la première, vers l’avant, la seconde, vers l’arrière, la troisième vers le plan médian. <

La première branche (Bran.ante.), qui se dirige vers l’avant, accompagne le canal de la glande labiale ((rl.labi.). Elle est généralement assez fortement variqueuse jusqu’au point où une fine commissure passant sous la glande labiale, et l’innervant très probablement, la réunit à sa symétrique. Plus loin, chacune des deux branches antérieures émet une ramification externe vers le muscle adducteur (M.ad.labi.) et va se jeter sur le tronc trachéen (tronc labial) qui se ramifie sur les fibres de ce muscle.

La deuxième branche (Bran. post.) est le prolongement distal du ganglion. Elle se dirige vers les troncs trachéens ventraux qui passent de la tête au prothorax. Dans la préparation représentée par la figure 2, on voit nettement ce prolongement aboutir à un petit renflement accolé au tronc trachéen.

La troisième branche se dirige vers la partie distale du canal de la glande labiale. Elle l'accompagne probablement jusqu'aux acini de la glande, acini qui sont logés dans le prothorax, mais il m'a été impossible de la suivre jusque-là.