TENTORIUM ET CORPORA ALLATA

Situation des corpora allata

Je renvoie, pour l'historique des corpora allata, à la 20e Note de mes Etudes sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles (”995, p.312).

La situation des Corpora allata (Crp.inc.1.) est indiquée dans les figures, planche 5, figure 1 et planche 7, figure 2, que nous venons d'examiner. Elleest précisée par les figures qui nous restent à voir.

La figure 1 de la planche 7, figure qui représente une tranche contenant les ganglions post-cérébraux (G.symp.cer.) et toute la partie postérieure du tentorium (Tent.), nous donne une bonne vue d'ensemble de la région.

Les connectifs (Conn.) de la chaine nerveuse et le canal impair de la glande Jabiale {G{.labi.) passent au-dessous du tentorium. Audessus de lui passe l’œsophage (0e.) flanqué des deux corpora

allata (Crp.inc.1.) et, recouvert, en ce point, par les deux ganglions post-cérébraux qui se touchent. Deux troncs trachéens (T.) passent sur les côtés et au-dessus des corpora et envoient, chacun, une branche dans le trou æœsophagien. :

Les figurès ? à 5 de la planche 5 représentent une série de coupés transversales de cette région. Ces coupes se suivent de l'arrière vers l’avant et l’on se rendra bien compte de leur situation en se reportant à la figure 1 de la même planche.

Sur la figure 2 nous voyons la coupe des deux tubes longitudinaux du tentorium et sa barre transversale (Tent.). Au-dessous de cette barre, se trouvent les deux connectifs issus du centre nerveux labial (Conn.), les ganglions sympathiques labiaux (G.symp.labi.) et le canal impair de la glande labiale (G{.labi.). Au-dessus, passent les trachées (T.) qui proviennent des troncs longitudinaux du cou et se dirigent vers les côtés des corpora allata. Au-dessus de Ia : partie moyenne de la barre du tentorium, nous voyons l’æsophage (0e), les deux connectifs (V. æ.) et l'extrémité antérieure de l’aorte (40.). :

Sur la figure 3 nous trouvons les deux tubes longitudinaux du tentorium (Tent.) et la saillie antérieure de. la partie moyenne de sa barre transverse.

Sur les côtés de cette partie saillante se trouvent les insertions de la paire de muscles rétracteurs de la partie antérieure de l’æsophage (M. æ. ret.). Au-dessous, nous voyons les connectifs (Conn.) et l'extrémité postérieure du centre nerveux labial (G. labi.),

Fig. #8. — Coupe transversale du trou œsophagien (gross. 200).

les nerfs sympathiques labiaux (N. symp. Cette coupe est emlabi.) et leurs branches antérieures (Bran. pruntée à la même ante.) qui se dirigent vers les côtés du canal série que celles repré-

ETS Q sentées planche IT, fa le sine RDS fig. 2 à 5. Elle est située

Les corpora allata (Crp. inc. 1.) sont acco- un peu.en avant de la lés aux côtés de l’æsophage (0e.) et à la face coupe représentée par inféroæxterne de la partie antérieure des la figure 5, ganglions post-cérébraux (C. symp. cer.).

Sur la figure 4, nous voyons les deux nerfs des ganglions postcérébraux (G. symp. cer.) et le tendon du muscle dilatateur inférieur du pharynx (4. ph. dil. i.}.

La figure 5 passe par les racines des nerfs post-cérébraux (C.symp. cer.) et montre, ainsi que la figure 48 du texte, l’ensemble des organes logés dans le trou æsophagien.

Signification morphologique du Tentorium

Les corpora allata présentent, au cours de leur développement, des rapports étroits avec le tentorium.

Plusieurs auteurs ont fait des observations sur le mode de forma-

tion de ce dernier.

D'après Heider ("89, p. 49, p. 50, fig. 6; p. 56, . 9), on voit, chez Hydrophilus, le tentorium se former par deux paires d’invaginations situées, l’une, sur le somite antennaire, l’autre, sur le somite maxillaire, toutes deux du côté médian de l’appendice correspondant.

Les invaginations de la paire antérieure, la plus importante des deux, sont situées immédiatement en dehors du bourrelet qui .formera la chaîne nerveuse. Elles paraissent, d’après les figures du travail de Heider (1. c., pl. 10, fig. 123 et 124 ter) se trouver à peu

près immédiatement au-dessous de l'insertion des antennes, un

peu du côté médian. Ces invaginations produisent deux sacs qui se dirigent vers le bas et vers la ligne médiane.

Les invaginations de la paire postérieure sont situées, elles aussi, immédiatement en dehors du bourrelet qui formera la chaîne nerveuse, à la limite des somites maxillaire et labial. Elles paraissent, d’après les coupes de Heïder (1. c., pl. 10, fig. 126 et 127) se former presque immédiatement au-dessous de l'insertion de la maxille. Les sacs formés par ces invaginations se dirigent vers la région médiane. re

Heider ajoute (1. c. p.50), ce qui concorde parfaitement avec les conclusions que J'ai tirées de l'étude des insertions musculaires

céphaliques : « Die übereinstimmende Lagerung diese beiden

Paare von Einstülpungen liessen mich diese beiden Paare als homonome Bildungen betrachten und führten mich dazu, das Vorhandensein einer gleichverthigen Einstülpung an der Grenze des Mandibular und 1 Maxillarsegments zu vermuthen und nach einer solchen zu suchen. Doch war nicht die geringste Spur dawon zu entdecken ».

L'invagination supérieure finit par atteindre la région dorsale de la capsule céphalique, et émet un diverticule qui va se souder à son congénère pour former une barre transversale. Enfin, l’invagination

tentoriale inférieure va se souder à la partie du tentorium formée

par l’invagination supérieure.

Wheeler (”89, pl. 19, fig. 12) représente un embryon de Doryphora decemlineata sur lequel on voit (4! à (°) cinq paires d’invaginations

paraissant avoir la situation d’invaginations stigmatiques et indiquées comme étant destinées à former le tentorium. Ces cinq invaginations sont situées deux en avant du somite antennaire, les trois autres sur la bordure supérieure des anneaux antennaire, mandibulaire et maxillaire, en dehors de la base des appendices correspondants.

Heymons (”95P, p. 50) a suivi la formation du tentorium chez Forficula. Ici, encore, il dérive de deux paires d’invaginations ectodermiques.

La paire antérieure se forme, du côté médian, à la base de l’antenne, et consiste en une paire de sacs dirigés vers l'arrière et aplatis dans le sens dorso-ventral.

La paire postérieure apparaît en avant de la base du labium. Ce sont également deux sacs qui ne tardent pas à se plier à angle droit et croissent, vers l’avant, sous forme de deux tubes allongés. On les voit passer sous les corpora allata et, entraînant ces derniers qui semblent leur être attachés, ils aboutissent à l'extrémité postérieure de l’invagination tentoriale antérieure.

Plus tard, on constate que les deux invaginations tentoriales antérieures se sont unies, transversalement, par une barre qui est située. au-dessus du ganglion mandibulaire et qui passe entre ce dernier et l’œsophage. Les invaginations postérieures atteignent cette barre et s’y soudent.

Chez Chalicodoma muraria (Carrière et Bürger, 97) on retrouve les invaginations tentoriales dans des situations analogues à celles observées par Heider chez Hydrophilus et par Heymons chez Forficula.

Les études ontogéniques montrent, ainsi que nous venons de le voir, que le tentorium se forme par deux paires d’invaginations céphaliques. k

La supérieure de ces deux invaginations apparait au-dessus de la mandibule. ÿ

Les observations que j'ai faites sur les insertions de la musculature céphalique des Fourmis me conduisent à admettre que cette invagina#on, qui entraîne, peut-être, une petite portion de la bordure supérieure du somite mandibulaire, entraîne, en tous cas, surtout des parties importantes du somite antennaire et que, de plus, elle s’étend vers le haut et va prendre et entraîner une aire appartenant à l’acron.

Cette opinion est basée sur ce fait que le tentorium ne fournit aucune insertion aux muscles moteurs des maudibules, tandis qu’il

fournit les insertions fixes de tous les muscles moteurs de la base de l'antenne (muscles appartenant à l’anneau antennaire) et les insertions fixes du rétracteur dilatateur inférieur du pharynx et celles du rétracteur de l’œsophage (muscles appartenant à l’acron).

Les invaginations tentoriales occupent, près des limites interannulaires, des situations tout à fait voisines du bourrelet nerveux

médian, c’est-à-dire des situations concordant parfaitement avec

celles des invaginations furcales du thorax.

L'invagination tentoriale supérieure doit être considérée comme représentant, morphologiquement, la réunion des trois furca des bordures inférieures des somites proto, deuto et tritocérébral, et leur ensemble est, au moins à sa base, resté pair comme la furca de la bordure inférieure du prothorax. De même que celles de la furca prothoracique (Note 19, fig. 16 E, Furc.1), les deux invaginations tentoriales supérieures se sont bifurquées : les branches externes sont allées se souder au tégument dorsal ; les branches internes sont allées à la rencontre l’une de l’autre pour se réunir, en arrière de la chaîne nerveuse, et contribuer à former, ainsi, un collier homotype de celui qui se trouve non seulement sur la re, mais encore sur la 3e furca thoracique (Note 19, fig. 16 E et'19}:

Quant aux deux invaginations tentoriales inférieures, les études ontogéniques ont montré qu’elles sont situées entre la mandibule et le labium, et qu’elles vont, dans la direction dorsale, se souder en arrière, avec les invaginations antérieures.

Mes études sur les insertions musculaires céphaliques n'ont montré que ces invaginations tentoriales inférieures fournissent les insertions fixes des adducteurs maxillaires. Pour cette raison, je considère la paire d’invaginations tentoriales inférieures comme étant la furca de la bordure inférieure du somite maxillaire. Mais, au lieu de rester libre, cette furca va s’accoler au groupe des trois furca antérieures et formé avec lui un tout rigide. Les parties qui reliaient cette furca maxillaire à la région tégumentaire où elle à pris naissance, étant devenues inutiles, ont disparu ou, tout au moins,

se sont séparées de l’hypoderme et se sont RétraCtess vers Je reste du tentorium.

En résumé, le tentorium me paraît être formé : {° par l’ensemble des furca des trois somites cérébraux, ensemble qui présente une disposition tout à fait analogue à celle de la furca prothoracique ; 2 par la furca maxillaire qui vient se souder, du côté dorsal, à

l’ensemble précédent et qui perd, ensuite, toute liaison directe avec

- la région hypodermique qui lui à donné naissance.

Ce qui peut paraître bizarre, dans cette interprétation de la signification morphologique du tentorium, ce n’est pas la soudure de plusieurs furca successives qui, subissant le sort des anneaux céphaliques qui les portent, se soudent, comme ces anneaux euxmêmes, en un tout rigide ; mais c’est l’absence, dans ce groupe de quatre furca, d’une furca intermédiaire, la furca mandibulaire. Cette absence, mise en évidence par l’'embryogénie, me paraît bien confirmée, par ce fait que le tentorium fournit chez la Myrmica les insertions fixes : < :

1° du rétracteur de l’æsophage et du dilatateur inférieur du pharynx (acron), -

20 de tous les muscles moteurs de la base de l’antenne (somite antennaire),

3 des adducteurs maxillaires (somite maxillaire), tandis qu’il ne fournit absolument aucune insertion au somite mandibulaire, qui est cependant compris entre ces deux derniers.

Signification morphologique des Corpora allata.

N’y aurait-il pas lieu de combler cette lacune morphologique en considérant les corpora allata comme étant les représentants, bien réduits, de la furca mandibulaire ? Comme la furca maxillaire, elle aurait perdu sa liaison directe avec l’hypoderme, mais à l'inverse de cette furca, n’ayant pas à fournir, comme elle, des insertions musculaires, elle serait restée libre au lieu de se réunir aux furca voisines.

Le mode de formation de ces corpora, par invagination et émigration d’un paquet de cellules hypodermiqnes, et la situation de la région où ils prennent naissance, région qui est peu éloignée de la bande nerveuse médiane et qui est située entre la mandibule et la maxille, me semblent venir à l'appui de cette interprétation. Il

‘en est de même du fait, si intéressant, mis en évidence par

Heymons, que, chez Bacillus, les cellules qui constituent ces organes conservent leur pouvoir chitinogène, et que, par conséquent, elles resteft caractérisées par la plus importante des propriétés du tissu qui constitue les furca.

S'il en est bien ainsi, c’est l’invagination, nob apparente, qui fournit les corpora allata, qui représente l’invagination tentoriale mandibulaire que Heider (Voyez plus haut, p. 108) a cherché, en vain, entre la mandibule et la maxille.

Mais, si ces organes sont réellement représentatifs de la furca

mandibulaire, et s’ils n’ont plus aucune fonction à remplir, on ne

peut guère s'expliquer la constance de leur présence sous forme de petites masses aussi nettement individualisées, chez tous les Insectes. Il est probable que, en réalité, ils ont un rôle bien déterminé à remplir.

Ce rôle ne consisterait-il pas à fournir des cellules formatrices des trachées propres au métamère mandibulaire ?

Les dix paires de stigmates qui sontsituées, chez la Fourmi, sur le métathorax et sur les neuf anneaux suivants, correspondent, chacune, à une paire d’invaginations embryonnaires qui a fourni une paire de petits sacs trachéens. Malgré les anastomoses longitudinales qui sont venues transformer, chez l'embryon, ces dix paires de sacs distincts en deux troncs longitudinaux continus, il est certain que ce tout peut être divisé, au point de vue morphologique, en dix parties métamériques:

Quant aux trachées qui apportent l'air dans les somites autres que les dix somites que je viens d'indiquer, et en particulier dans le prothorax et dans la tête, on peut faire deux hypothèses au sujet de leur mode de formation :

a. Elles peuvent provenir de ticano ne trachéennes émises par les trachées des métamères voisins.

b. Elles peuvent provenir d’invaginations hypodermiques métamériques dont la trace d’invagination a disparu au lieu de persister ‘sous forme de stigmate, et il se formerait, dans ce cas, une paire d'éléments trachéens appartenant réellement au métamère, paire qui irait, suivant la règle, se souder aux éléments trachéens des métamères voisins.

L'examen des embryons semble indiquer que c’est par le premier de ces deux processus que se forment les trachées céphaliques. Les observations de Graber montrent que chez l’'Hydrophilus il n’y a pas de stigmate prothoracique et que le premier vrai stigmate est celui du mésothorax : cet auteur représente (”90, pl. 3, fig. 38) un embryon sur lequel les invaginations stigmatiques viennent de se former et qui paraît bien dérmonstratif à cet égard. Sur un embryon plus âgé (”91, pl. 2, fig. 13*), chez lequel les invaginations stigmatiques ont déjà pris un certain développement mais sont encore bien indépendantes les uns des autres, la première de ces invaginations (l’invagination mésothoracique) émet, vers lé haut, un diverticulum bien net que Graber considère comme étant destiné à former les trachées de la tête. On voit, en effet, à un stade plus

avancé (/.c. fig. 17) où toutes les invaginations stigmatiques se sont soudées, de chaque côté, en un tronc unique, un prolongement de ce tronc qui s’étend jusqu’à l'extrémité de la tête.

Si les choses se passaient, bien réellement, ainsi, tous les organés céphaliques seraient desservis par des trachées appartenant morphologiquement à un métamère thoracique, et vraisemblablement ces trachées seraient innervées par des filaments nerveux provénant du ganglion sympathique mésothoracique. I y aurait là une véritable intrication morphologique d’un métamère dans le métamère voisin, intrication qui, sans être absolument inacceptable pour quiconque connaît les énormes déplacements qu'un organe peut subir chez les Insectes, ne me paraît pas s’accorder avec la régularité métamérique de la disposition des organes céphaliques, régularité que feront bien ressortir les figures qui accompagneront une de mes prochaines Notes. En voyant cette régularité dans la disposition de tous les organes et la façon, non diffuse, mais métamériquement précise, dont les trachées se groupent dans la tête pour desservir ce qui appartient à chaque somite céphalique et en particulier ce qui appartient aux somites antennaire, mandi- - bulaire, maxillaire et labial, je ne puis mé résigner à abandoñnér cette idée que les trachées céphaliques doivent être formées par des éléments ectodermiques appartenant réellement, au point de vue morphologique, au métamère qu’elles desservent. Aussi, bien que des figures telles que celles de Graber que je viens de rappeler, semblent indiquer que les troncs trachéens prothoraciques et céphaliques soient simplement des prolongements directs des invaginations stigmatiques mésothoraciques, tant que le mode de formation de ces troncs prothoraciques et céphaliques n'aura pas été suivi dans tous ses détails, je ne considérerai pas comme certain qu’ils ne résultent pas comme on le voit dans les parties suivantes du corps, de la soudure, bout à bout, d'éléments trachéens appartenant, morphologiquement, à chacun des somites qu’ils doivent desservir. Dans ce cas, le prolongement antérieur, vu par Graber (”91, pl. 2, fig. 13*), serait tout simplement un prolongement trachéen mésothoracique allant à la rencontre d'éléments trachéens prothoraciques encore fort peu visibles.

Ces considérations m'ont conduit à me demander si les trachées prothoraciques et céphaliques ne peuvent pas se former par le second des processus indiqués ci-dessus. Ce processus supposant la présence d’invaginations trachéennes, sur chaque anneau

Janet. — 8.

céphalique, passons en revue les diverses invaginations que l’on observe sur un somite et, en particulier, sur un somite destiné à prendre part à la formation de la tête.

Enumération des invaginations ectodermiques qui peuvent se former sur un somite de l'embryon. — Commençons par examiner, d'une façon générale, quelles sont les invaginations ectodermiques qui peuvent se former sur un somite quelconque de l'embryon, en laissant toutefois de côté celles qui se rapportent aux disques imaginaux formateurs des appendices et aux orifices génitaux.

Ces invaginations ectodermiques, en y comprenant tout ce qui peut y être rattaché même si l’invagination ne se manifeste pas nettement, se répartissent dans les catégories que nous allons énumérer. Il peut y avoir sur un somite quelconque de l'embryon :

4o Des invaginations de la région médiane en relation avec la formation du système nerveux central.

20 Les deux invaginations destinées à former la furca. Elles sont situées à droite et à gauche du plan médian, à peu de distance de ce plan. Elles confluent, souvent, en une seuleinvagination médiane, invagination qui, dans ce cas, entraîne dans l’intérieur du Corps une petite surface tégumentaire médiane et se bifurque, à ses extrémités, en laissant cette petite surface à l’aisselle de ses deux branches.

3° Sur diverses régions du somite, des invaginations, analogues aux précédentes, mais destinées à fournir des pièces endosquelettiques autres que la furca.

&o La paire d’invaginations représentant les deux canaux excréteurs de la paire de glandes du somite. Ces invaginations sont situées, normalement, en dehors des invaginations de la furca, mais en dedans, et généralement vers le haut, de la base de l’appendice ‘orrespondant. Ces deux invaginations peuvent également confluer en une seule, comme c’est le cas de la glande du somite labial (glande séricigène). Elles peuvent être absentes, dans le cas où la glande fait défaut ou dans le cas où, par suite de l'absence de tout canal excréteur ou de tout réservoir, les cellules glandulaires font déboucher chacune individuellement, à la surface du tégument, leur petit canal excréteur propre. Dans ce dernier cas les pores qui servent d'orifices à ces Canaux peuvent, soit se grouper en un cribellum bien limité, soit se séparer et se disperser sur une vaste surface tégumentaire.

5° Les invaginations des tendons de l’appendice du somite. Ces invaginations se produisent sur le pourtour de la base de l’appen-.

dice. Elles peuvent être relativement très volumineuses. Elles se divisent en plusieurs branches si le muscle doit présenter plusieurs chefs. Leur extrémité reste, pendant tout le développement, en liaison intime avec la masse mésodermique qui fournira le muscle correspondant. La liaison est établie par des éléments mésodermiques.

6° Diverses invaginations, semblables aux précédentes, mais destinées aux muscles des mouvements relatifs des arceaux ventral et dorsal de l’anneau.

7° Sur la bordure supérieure ou inférieure de l’anneau, des invaginations semblables aux précédentes destinées à des muscles qui appartiennent à l’anneau considéré, mais qui ont pour fonction de faire mouvoir un anneau voisin. (Note 16, p. 4, fig. 3, M. d.m. 5).

8° Les invaginations stigmatiques qui sont, en général, situées un peu haut sur le somite. Cette caractéristique de la situation des - invaginations stigmatiques s’accentue, au cours du développement, par suite de ce que la partie de l’anneau qui est située en arrière du stigmate se développe incomparablement plus que celle qui est située en avant. C’est au point que le stigmate arrive, chez l’imago, à être placé tout à fait sur la bordure antérieure de l'anneau et, même, à paraître occuper une situation interannulaire. En tous cas, quelle que soit la distance relative qui sépare les invaginations stigmatiques de la limite antérieure de l’anneau auquel elles appartiennent, ces invaginations se trouvent toujours situées sur les parties latérales (pleurae) de l’arceau dorsal. Ces invaginations sont donc situées non-seulement du côté externe des appendices de l’anneau, mais en dehors de la ligne suivant laquelle doit se former la membrane d’articulation qui permet les mouvements relatifs des arceaux ventral et dorsal. Ces invaginations stigmatiques peuvent être absentes ou invisibles dans tous les stades du développement de l’anneau considéré (prothorax des Fourmis). Elles peuvent être très nettes chez l'embryon, rester bien développées chez la larve, et, finalement, s’atrophier à la fin de la nymphose, au point de devenir imperméables à l'air chez l’imago (stigmate métathoracique de Myrmica).

90 Det invaginations qui fournissent des groupes de cellules ectodermiques, lesquels émigrent vers l’intérieur pour former certains organes.

Examen des invaginations ectodermiques qui se produisent réellement sur les somites destinés à former la tête de l’Insecte. — De ces diverses catégories d’invaginations, qui peuvent se rencontrer sur

un somite quelconque de l'embryon, quelles sont celles que nous rencontrons réellement sur les somites qui sont destinés à former la tête de l’Insecte ?

1° Les centres nerveux nelle se forment par un décollement dés masses de cellules nerveuses produites par la face interne de l’ectoderme, et l’on ne voit pas, ici, d'invagination bien caractérisée.

% Les invaginations homotypes dés invaginations furcales thoraciques sont :

a. La paire supérieure d’invaginations tentoriales que je considère comme représentant les paires d’invaginations des furca des trois somites cérébraux.

b. Les invaginations des corpora allata que je considère comme représentant la paire d’invaginations de la furca mandibulaire.

c. La paire inférieure d’invaginations tentoriales que je considère comme représentant la paire d’ invaginations de la furca maxillaire.

d. Une paire d’invaginations qui produit, dans le cou de Myrmica, une petite formation endosqueleitique que je considère comme étant la furca du somite labial.

3° En fait de formation endosquelettique autre que le tentorium, il y a, chez Myrmica, de petits apodèmes plus ou moins importants à la base des appendices céphaliques et, de plus, cette vaste lame sagittale ventrale qui raidit la surface tégumentaire de la gula et fournit les insertions fixes des abducteurs mandibulaire et maxillaire. Les invaginations qui sont destinées à former ces parties endosquelettiques ne sont guère visibles sur les embryons parce que leur formation est tardive. ‘

4° Les invaginations destinées à former lés Canaux excréteurs de la paire de glandes de chaque anneau. Les deux plus importantes de ces glandes sont, chez Myrmica, la glande mandibulaïre dont le canal excréteur se renfle en un vaste réservoir et, surtout, la glande labiale ou séricigène, dont l'apparition est extrêmement précoce, et qui prend rapidement un développement très considérable à cause du rôle important que cette glande doit jouer pendant la période larvaire.

9° Les invaginations des tendons des appendices, parmi lesquelles celles des tendons de la paire abductrice et, plus encore, les invaginations bifurquées des tendons de la paire adductrice des mandibules, ont un développement précoce, rapide et considérable.

6° et 7° Par suite de leur soudure en une seule pièce qui constitue une capsule rigide dont le rôle principal est de protéger l’encéphale

et de fournir de vastes surfaces aux insertions fixes des muscles buccaux, il n’y a, sur les somites céphaliques, aucune invagination appartenant à l’une ou à l’autre de ces deux catégories.

8 Comme on ne voit, sur les somites céphaliques, aucune autre invagination que celles que nous venons d'énumérer, il n’y à aucune invagination apparente qui puisse être considérée comme

représentant un stigmate.

Mais, de ce que nous ne voyons aucune invagination stigmatique apparente, il n’en résulte pas qu’il n’existe pas des aires tégumentaires stigmatiques, c’est-à-dire ayant pour fonction de former les trachées. Je considère comme probable que ces aires existent réellement et que, par suite des déformations considérables de la surface de chacun des anneaux céphaliques, elles s’approchent des invaginations tentoriales qui s'étendent suffisamment pour les capturer et les entraîner dans l’intérieur de la tête, et c’est là, peut-être, qu’il faudrait chercher à voir entrer en fonction les cellules initiales, formatrices de la paire de rudiments trachéens qui serait propre à chacun des métamères céphaiiques.

Ce seraient, dans ce cas, les corpora incerta qui fourniraient les

cellules initiales des trachées mandibulaires. Si la figure 162 de la planche 24 du travail (97) de Carrière et Bürger reproduit très fidèlement la préparation que Bürger a eue sous les yeux, elle correspondrait à un stade qu’il serait intéressant d'étudier à ce point de vue.

On remarquera que non-seulement les corpora allata sont toujours au contact immédiat des trachées, cela aussi bien chez l’embryon que chez la nymphe, mais, de plus, que leur situation auprès des troncs longitudinaux, au voisinage du carrefour d’où partent tous les troncs trachéens céphaliques importants et non loin des muscles adducteurs des mandibules, est bien celle qu’ils ont dû aller occuper s’ils ont réellement pour fonction de donner naissance à des trachées appartenant morphologiquement au somite mandibulaire.

Les corpora incerta (pl. 5, fig. 1, Crp.inc.2) logés dans l'anneau prothoïacique de Wyrmica (Note 19, 980, p. 422, fig. 15 D) sont également situés au contact immédiat des troncs trachéens longitudinaux (Tr.t.l.d. et Tr.t.l.v.).

Il y aurait lieu de chercher s’ils n'ont pas pour rôle de former les sacs trachéens initiaux du somite labial ou ceux du somite protho-

racique.

NOUVELLE INTERPRÉTATION DE LA SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE DU SYSTÈME SYMPATHIQUE IMPAIR.

Dans le présent travail, j'ai supposé que, contrairement aux apparences, le système nerveux sympathique impair, ou système nerveux du tube digestif stomodæal, devait, au point de vue morphologique, être considéré comme étant le prolongement antérieur de la chaîne nerveuse ventrale. Cela nécessite quelques explications complémentaires. Voici, avec l'hypothèse qui vient d’être énoncée, comment il faut admettre que les choses se passent (PI. 7).

L’aire stomacale antérieure, c’est-à-dire l’aire blastodermique qui est destinée à occuper le fond du stomodæum et à former, ensuite, la portion antérieure de l’estomac, est terminale, c’est-à-dire située tout à fait à l’extrémité antérieure de l'embryon. L’aire stomacale postérieure, c’est-à-dire l’aire blastodermique qui est destinée à occuper le fond du proctodæum et à former, ensuite, la portion postérieure de l’estomac est également terminale, c'est-à-dire située tout à fait à l'extrémité postérieure de l’embryon.

De chaque côté de la région médiane de l'embryon, les premiers rudiments des trois ganglions du cerveau et, au-dessus de ces derniers, les premiers rudiments des trois ganglions du tube digestif stomodæal, forment la continuation, vers le haut, du cordon qui fournira la moitié de la chaîne nerveuse ventrale. Ces six ganglions sont ainsi, eux aussi, primitivement ventraux, c'est-à-dire situés au-dessous de l’aire stomacale.

Ces rudiments sont, à ce moment, à un état de différenciation extrêmement peu avancé. Ce sont plutôt, si l’on veut, des pré-rudiments que des rudiments reconnaissables, mais ils n’en existent pas moins, même s'ils ne sont représentés que par une seule cellule initiale, ou même s'ils ne sont représentés que par une cellule blastodermique dont dérivera plus tard leur cellule initiale.

Très précocement, ces rudiments des six premiers ganglions qui forment la partie supérieure de chaque cordon, suivant, en cela, le sort des somites auxquels ils appartiennent, se portent vers le haut.

La partie tout à fait antérieure de chaque cordon, formée par les rudiments des trois ganglions stomodæaux, arrive, ainsi, à s'élever, latéralement, plus haut que l’aire stomacale. Cette partie antérieure du cordon s’incurve d’abord vers le plan médian et, s’abaissant ensuite vers l'aire stomacale, prend la forme d’une crosse recourbée, de manière que c’est le premier ganglion qui est maintenant

placé le plus bas, tout auprès de la bordure supérieure de l’aire Stomacale, tandis que c’est le troisième (futur ganglion frontal) qui est placé le plus haut. Le rudiment de chacun des trois ganglions arrive, ainsi, sur la ligne médiane, au contact de son symétrique et se soude à lui. Le blastoderme, dont ces trois rudiments font partie intégrante, est destiné à former la paroi du stomodæum, de sorte que ce dernier, lorsqu'il s’invagine, entraîne avec lui les rudiments des trois paires de ganglions ainsi formés. :

Les trois ganglions cérébraux se réuniront, plus tard, eux aussi, chacun avec son symétrique, au-dessus du stomodæum. On aura, ainsi, finalement, six paires de ganglions qui, de primitivement ventrales, seront devenues secondairement dorsales.

Dans l'hypothèse où je me suis placé, au lieu de considérer le tube digestif stomodæal comme appartenant au premier somite céphalique, on peut admettre que trois somites stomodæaux précèdent les six somites qui forment la tête proprement dite. Comme le tube digestif stomodæal fait, en réalité, au point de vue morphologique, partie de la tête, cela reviendrait à dire que cette dernière comprend neuf somites.

Les commissures des trois ganglions stomodæaux disparaîtront ou formeront autour du tube digestif trois petits colliers trop ténus pour pouvoir être reconnus. Les commissures primitives des trois ganglions cérébraux persisteront et formeront la commissure transverse sous-æsophagienne. La réunion, par paires, des ganglions stomodæaux a lieu lorsque ces ganglions sont encore accolés à l’ectoderme stomodæal qui leur donne naissance. Comme il y a sur l’ectoderme de l’embryon, et par conséquent aussi sur le stomodæum qui en est une invagination, une zone médiane située entre les cordons nerveux, et deux zones latérales destinées à se souder dorsalement, l’explication ci-dessus suppose que les parois du stomodæum se forment aux dépens de la zone médiane et que les deux zones latérales se réduisent au point de devenir, pour ainsi dire, nulles.

Une des conséquences de l'interprétation adoptée, ici, pour la disposition du système nerveux est que tous les ganglions se trouvent $itués primitivement du même côté du tube digestif. Cela permet, aussi bien que les autres hypothèses faites dans ce but, de comparer les faces neurale (ventrale) et antineurale (dorsale) de l’Insecte avec les faces neurale (dorsale) et antineurale (ventrale) du Vertébré.

Les deux cordons nerveux qui constituent les rudiments des deux

moitiés de la chaîne nerveuse sont considérés, dans les explications qui précèdent, comme se terminant librement à leurs extrémités. Il est possible qu’en réalité le premier ganglion se relie à son symétrique par un connectif antérieur passant au-dessus de l’aire stomacale. Dans ce cas le schéma du rudiment primitif de la chaîne nerveuse de l’Insecte aurait la forme non pas de deux cordons distincts, disposés parallèlement l’un à l’autre, mais celle d’une lettre O, qui serait extrêmement allongée et dont les côtés parallèles seraient fortement rapprochés l’un de l’autre. Sur l’embryon très jeune, les deux extrémités de l'O passeraient, la supérieure, au-dessus du rudiment stomodæal de l'estomac, l’inférieure, audessous du rudiment proctodæal de l’estomac. L’embryon de l’Insecte serait, dans cette hypothèse, assimilable, lui aussi, à un être cœælentériforme dont la bouche se serait dédoublée par étranglement et recouvrement de sa partie moyenne, et chez lequel l’ensemble des deux orifices, ainsi produits (bouche et anus), serait entouré d’un anneau nerveux étiré.

On remarquera que chez la Myrmica, les somites du corps et, par conséquent, les ganglions de la chaîne nerveuse peuvent être groupés, trois par trois, d’après leur rôle physiologique. Il y a (Myrmica femelle) :

Trois ganglions stomodæaux (tube digestif antérieur : introduction, emmagasinage et préparation de la nourriture).

Trois ganglions cérébraux (organes sensitifs principaux : fonctions psychiques).

Trois ganglions sous-æsophagiens (appendices buccaux : préhension et distribution de la nourriture).

Trois ganglions thoraciques (pattes, ailes : locomotion, marche, vol).

Trois ganglions des somites situés entre le thorax et le gaster (quatrième somite du corselet ou somite médiaire, premier et deuxième nœuds du pétiole : mouvements du gaster).

Trois ganglions précédant ceux des somites qui portent les organes génitaux externes (somites fournissant au gaster le volume qui lui est nécessaire pour loger la nourriture emmagasinée et permettre le gonflement des ovaires).

Trois ganglions des somites des organes génitaux externes ae, stylets, gorgeret : ponte).

Trois (?) ganglions proctodæaux (mamelon anal, ampoule CAE et glandes rectales, intestin grêle et tubes de Malpighi : évacuation des résidus alimentaires, excrétion).