PRÉLIMINAIRES

Place, dans la Systématique, de la Myrmica rubra, SE espèce choisie comme type

Les caractères de supériorité qui font placer en tête de la classe des Insectes l’ordre des Hyménoptères se retrouvent développés à un tel point dans la famille des fourmis que cette famille mérite d’occuper tout à fait le premier rang.

. Malgré ces caractères de supériorité, la Fourmi reste un bon type de la classe des Insectes, classe qui est si remarquable par l’homogénéité de l’organisation des animaux qui la composent.

La comparaison d’un certain nombre d’espèces appartenant à des genres très différents les uns des autres m'a conduit à choisir, comme type de la famille des Formicidæ, une espèce de la sousfamille des Myrmicinæ, la vulgaire Myrmica rubra.

L'ordre des Hyménoptères est, en général, divisé en deux sousordres :

Le sous-ordre des Terebrantia, dont le nom est tiré de la présence d’une armure génitale femelle qui constitue une tarière (terebra).

Le sous-ordre des Acuteata, dont le nom est tiré de la présence d’uné,yarmure génitale femelle transformée en un aiguillon vulnérant (aculeus).

Caractères de la famille des Formicidæ. — C’est au deuxième de ces sous-ordres qu'appartient la famille des Fourmis ou Formicidæ. Cette famille présente les caractères suivants :

La forme femelle est, en général, dédoublée en une forme reine, qui est ailée, et une forme ouvrière, qui est aplère.

Le corps est divisé en quatre parties bien distinctes qui sont: la tête, le corselet, le pétiole, le gaster.

Le tête est, en général, globuleuse, un peu aplatie dans le sens dorso-ventral, et articulée avec le prothorax par un col très étroit. Elle est, ainsi, nettement séparée des parties suivantes. Le corselet est formé par la réunion du thorax et du premier anneau abdominal. Le pétiole est une région très rétrécie intercalée entre le corselet et le gaster. Il est formé soit d’un seul anneau (Formicinæ, 2% anneau abdominal), soit de deux anneaux (Myrmicinæ, 2e et 3° anneaux abdominaux). Les autres anneaux abdominaux (3° ou 4° et suivants) forment cette région, globuleuse, très renflée, que j'ai désignée dans mes publications précédentes sous le nom de gaster. Ainsi définis, la tête et le corselet ont une constitution morphologique constante, tandis que le pétiole et le gaster ont une constitution morphologique qui varie par un anneau en plus ou en moins.

Les antennes sont coudées entre le premier article, appelé scape, et l’ensemble des articles suivants, appelés funicule.

Les fémurs ne portent qu’un seul frochanter nettement reconnaissable.

Les ailes ne sont pas plissées au repos. Leur nervulation est peu compliquée. |

Les femelles ont un aiguillon souvent très développé, parfois rudimentaire, quelquefois tout à fait atrophié. Un liquide venimeux est sécrété par une glande qui prend un développement considérable lorsque l’aiguilion est tout à fait atrophié.

Les larves sont apodes et inactives. Elles sont nourries et soignées par les ouvrières.

Les nymphes sont nues ou enveloppées d’un cocon.

Les Fourmis ne vivent pas isolées, mais toujours en sociétés ou colonies Il ny a qu’une exception momentanée à cette règle lorsqu'une reine, qui vient d’être fécondée pendant le vol nuptial, se trouve isolée, pond et soigne, elle-même, sa progéniture jusqu’au

moment où, par suite des premières éclosions d’ouvrières, une

nouvelle colonie se trouve constituée.

Division de la famille des Formicidæ en sous-familles. — La famille

des Formicidæ peut être divisée en cinq sous-familles dont voici les noms et les principaux caractères :

1° Sous-famille des Dorylinæ (Eciton, Dorylus). Le pétiole est formé d’un ou de deux anneaux. L’aiguillon est, en général, peu développé. Les ouvrières sont dépourvues d’yeux et d’ocelles.

2 Sous-famille des Dolichoderinæ(Dolichoderus,T'apinoma, Bothrio-

RECHERCHES SUR L’ANATOMIE DE LA FOURMI Enr A

myrmex). Le pétiole est formé d’un seul anneau. L’aiguillon.est très petit, presque rudimentaire. Les uymphes sont toujours nues.

3° Sous-famille des Formicinæ (Lasius, Formica, Polyerqus, Myrmecocystus, Camponotus). Le pétiole est formé d’un seul anneau. L’aiguillon est entièrement atrophié mais, par compensation, la glandeà venin acide est très développée, et son réservoir est capable d’emmagasiner une très grande quantité de venin. Les nymphes sont, en général, entourées d’un cocon, mais il peut y avoir,et cela, pour certaines espèces, dans une même colonie, à la fois des nymphes nues et des nymphes entourées d’un cocon.

4° Sous-famille des Ponerinæ (Amblypopone, Myrmecia, Ponera).

Le. pétiole est formé. d’un seul anneau, mais le premier anneau du gaster est un peu séparé des anneaux suivants par un étranglement. L' aiguillon est toujours bien développé. La forme générale du corps est toujours un peu allongée et cylindrique. Les nymphes ont toujours un cocon.

. 50 Sous-famille des Myrmicinæ (Myrmecina, Formicoxenus, Anergates, Monomorium, Solenopsis, Cremastogaster, Pheidole, A pen: gaster,. Myrmica, Strongylognathus, Tetramorium, Atta). Le pétiole est toujours formé de deux anneaux. L’aiguillon est, presque toujours, bien développé. Les nymphes sont toujours nues.

Parmi les caractères de sous-familles que nous venons d’énumérer, deux des plus importants, au point de vue phylogénique, et par conséquent au point de vue de la systématique qui doit tendre à n’être qu'un tableau de la phylogénie, sont ceux tirés de l’examen du pétiole et de l'examen de l’aiguillon.

Nous voyons, dans l’énumération des caractères des sous-familles que nous venons de donner, que toutes les Fourmis ont le deuxième anneau abdominal fortement contracté, de manière à former ce que les myrmécologistes appellent un nœud. Quant au troisième anneau abdominal il y a des Fourmis chez lesquelles il ne présente absolumentaucunindice decontraction (formicinæ),d’autreschezlesquelles il montre sur sa bordure inférieure une contraction légère, mais cependant bien nette (Ponerinæ), d’autres, enfin, chez lesquelles il est présque aussi contracté que l’anneau qui le précède, de manière à former un deuxième nœud (Myrmicinæ).

Entre ces deux derniers cas on rencontre des degrés intermédiaires.

Chez Anergates atratulus, que l’on place parmi les Myrmicinæ, le 3 anneau abdominal est notablement plus gros que chez la plupart des espèces qui appartiennent à cette sous-famille.

Le genre Myrmecia, qui est formé, presque exclusivement, d'espèces australiennes (Ex. Myrmecia spadicea, Mayr, "65, pl 3, fig. 23), a un 3e anneau abdominal si contracté qu’on l’a classé parmi les Myrmicinæ. Mais d'autres caractères, parmi lesquels celui d’avoir ses nymphes entourées d’un cocon (Lowiie ”65) ont conduit à le placer dans la sous-famille des Ponerinæ (Roger, Mayr, 770).

Caractères du genre Myrmica. — Dans ce genre la forme ouvrière présente les caractères suivants :

L’'aire frontale est bien nette, de forme sata. le sommet étant dirigé vers l’arrière. :

Les antennes ont douze articles. Le scape est coudé à son extrémité proximale. Le funicule se termine en massue par suite du renflement des trois, quatre ou cinq derniers articles.

Les palpes maxillaires ont six et les labiaux quatre articles.

Le corselet se prolonge, presque toujours, en arrière, par deux épines pointues qui appartiennent à l’anneau médiaire (4° anneau du corselet ou {er anneau abdominal}). L'espace compris entre ces épines constitue un logement dans lequel le premier nœud du pétiole vient buter et s’abriter lorsqu'il est relevé au maximum.

Les éperons tibiaux sont pectinés.

Le premier anneau du pétiole (2° anneau abdominal) présente, en avant, un pédoncule étroit et äevient nodiforme en arrière. Le

deuxième nœud est entièrement nodiforme.

Le quatrième anneau abdominal présente une très grande surface. Normalement, il recouvre environ les deux tiers de la surface du gaster dont il forme le premier anneau.

L’aiguillon est bien développé. |

La reine présente les caractères de l’ouvrière, mais elle possède des ailes et sa taille est sensiblement plus grande. Sa couleur est souvent un peu plus foncée.

Le mâle a des antennes de treize articles. L

[l'est d'une taille égale ou très légèrement supérieure à celle de l’ouvrière.

Sa couleur est, en général, notablement plus foncée.

Ses yeux sont relativement gros et saillants.

La Myrmica rubra, Linné, ne figure plus, comme espèce, dans quelques ouvrages importants de systématique myrmécologique. C’est que, se basant sur des caractères qui sont assez constants, mais qui ne peuvent être reconnus que par un œil très exercé, Nylander a remplacé cette espèce par six autres. Je préfère, à

l'exemple de Forel, considérer simplement comme six races, ces six espèces de AVanaer

Les individus que j'ai étudiés appartiennent aux races levinodis et ruginodis. De nombreuses variétés intermédiaires entre ces races - ont été décrites sous des noms tel que celui de W.ruginodo-levinodis qui s'applique à une colonie dont les individus présentent des caractères intermédiaires entre les deux races, avec prédominance des caractères de la race ruginodis. Ces distinctions, utiles au point de vue de l’étude des mœurs et des variations, sont absolument sans intérêt au point de vue anatomique.

Caractères distinctifs des trois formes mâle, reine, et ouvrière

Chez les Fourmis, la forme mâle est non-seulement peu variable dans une même espèce, mais, de plus, elle est, d'espèce à espèce, beaucoup moins différenciée que la forme femelle. C’est à ce point que la détermination spécifique d’un mâle, capturé seul, est parfois à peu près impossible.

La forme femelle est, au contraire, à la fois plus différenciée et très variable. Non-seulement il y a dédoublement de cette forme en une forme reine eten une forme ouvrière, mais, de plus, ou rencontre fréquemment de véritables séries d'individus intermédiaires.

La forme ouvrière peut présenter, chez une même espèce, dans là taille et dans la proportion des différentes parties du corps, des variations extraordinaires. C’est ainsi que, chez plusieurs espèces, il y a des ouvrières tellement différentes des autres, par le développement de leurs mandibules et le volume de leur tête, qu'on les a distinguées sous le nom de soldats, nom qui est en rapport avec le rôle défensif qu’elles remplissent dans la colonie. Chez la Myrmica rubra, la forme ouvrière est relativement peu variable.

Les principales différences à signaler entre les trois formes de l'espèce qui nous occupe, différences qui se retrouvent, en partie, chez la plupart des Fourmis, sont énumérées ci-après.

La®/o ‘queur du corps du mâle (5 à 6 millimètres) est intermédiaire entre celle de la reine qui est plus grande (6 à 7 millimètres) et celle de l’ouvrière qui est plus petite (4 à 5 millimètres).

- La -couleur générale du corps est bien plus foncée chez le mâle (brun noir) que chez la reine et l’ouvrière (brun rouge).

Le cerveau, les muscles mandibulaires et, par suite, la tête sont notablement plus petits chez les mäles que chez les reines et les ouvrières.

Les ocelles sont très saillants chez les mâles. [ls sont aussi très développés chez les reines, mais ils sont absents chez les ouvrières.

Les yeux sont gros et bombés chez les mâles ; gros, mais un peu moins bombés chez les reines ; de grandeur moyenne, et encore moins bombés, chez les OU idres.

Les antennes ont 13 articles chez les mâles et 12 seulement chez ; les femelles (reines et ouvrières).

Les ailes sont présentes chez les mâles et les reines, mais ces dernières les perdent peu après la fécondation. Les ouvrières sont aptères dès leur éclosion.

Le corselet, par suite de la présence des ailes et, surtout, par suite de la présence des muscles du vol, est notablement plus volumineux et plus compliqué chez les mâles et chez les reines que chez les ouvrières. ; j

Le nombre des anneaux post-thoraciques formant la partie extérieurement visible du corps, est de huit chez les mâles, et de sept chez les reines et les ouvrières.

L’armure génitale mâle est restée organisée exclusivement pour l’acte de l’accouplement. L'armure génitale femelle, au contraire, aussi bien chez les reines que chez les ouvrières, n’est plus en rapport avec l'acte de la ponte : elle est transformée en un me vulnérant. 3

Il y à une douzaine de tubes ovariens, de LUE côté du corps, chez les reines, tandis qu’il n’y en a, en tout, qu’une paire chez les ouvrières,

Le réceptacle séminal, bien développé chez les reines, manque chez les ouvrières.

Constitution métamérique du corps et Groupement des métamères

Le corps de l’Insecte est formé d’un certain nombre de portions distinctes, se ressemblant plus ou moins entre elles et disposées les unes à la suite des autres. Les noms de métamère et de somite. que j'adopte pour le présent travail, et ceux de méride, zoonite, segment sont employés pour désigner ces portions. Le nom d’anneau qui est aussi employé, assez fréquemment, sera réservé, ici, pour désigner. seulement la partie tégumentaire ou squelettique d'un somite.

Les métamères ou somites constitutifs du corps de l’Insecte peuvent être groupés en trois régions morphologiques distinctes qui sont la tête, le thorar et l'abdomen.

RECHERCHES SUR L’ANATOMIE DE LA FOURMI g

La tête est formée des six premiers somites qui sont :

t° le somite protocérébral | | 20 le somite deutocérébral ou antennairé

30 le somite tritocérébral

4 le somite mandibulaire

50 le somite maxillaire

6° le somite labial.

Le thorax est formé par les trois somites suivants, caractérisés par la présence de pattes locomotrices, qui sont :

1° le somite prothoracique 3° le somite mésothoracique 90 le somite métathoracique.

L’abdomen comprend tous les somites suivants. Il est formé, chez les Fourmis, de dix somites qui sont, chez la Myrmica femelle : 10 le 1er somite abdominal ou somite médiaire 11° le 2e somite abdominal ou premier nœud 120 le 3e somite abdominal ou deuxième nœud 130 le 4e somite abdominal 140 le 5e somite abdominal 15° le 6° somite abdominal = 46° le 7° somite abdominal, qui est celui du dernier anneau extérieurement visible de l'abdomen 1% le 8 somite abdominal ou somite des stylets 18 le % somite abdominal ou somite du gorgeret 19 le 10€ somite abdominal ou somite anal.

A côté de ce groupement des somites, en trois régions morphologiques fondamentales, il y a, chez la Myrmica, un groupement apparent qu'il est nécessaire de bien préciser :

A la suite de la tête, qui a la constitution que nous venons de définir, vient une masse bien délimitée, à sa partie supérieure et à sa partie inférieure, par un étranglement très prononcé et que l’on peut désigner sous le nom de corselet.

Le corselet est formé par la réunion du thorax avec l’anneau médiaire ou premier anneau abdominal.

Uné,région très contractée fait suite au corselet, c’est le pétiole. Il est formé de deux anneaux appelés premier nœud (2° anneau abdominal) et deuxième nœud (3 anneau abdominal). Le premier nœud est non-seulement très réduit dans son ensemble, mais il est encore caractérisé par une contraction très accentuée de sa portion antérieure qui transforme cette partie antérieure en un pédoncule très étroit.

10 Fe CH. JANRT' -

Au delà du pétiole, le corps se renfle considérablement pour - former une région globuleuse, très extensible : © ’est le gaster. Sa surface externe se montre formée, chez la Myrmica femelle, de quatre anneaux qui sont les 4e, 5e, 6° el 7° anneaux abdominaux. ‘Les autres anneaux abdominaux (8, 9e et 10€) sont normalement cachés dans l’intérieur du septième, qui forme un cône pygidial protecteur, et ils ne se montrent, au dehors, que dans certaines circonstances, par exemple dans l’acte de la ponte.

Chez ja Myrmica mâle, l'anneau en : a phares terminal (pygidial) est le huitième anneau abdominal et il n’y a de cachés, à l’état de repos que le neuvième et le dixième anneaux abdominaux (anneau du pénis et anneau du mamelon anal).

Division de chaque anneau en un arceau sternal et un arceau notal

I faut distinguer, sar chaque anneau du corps des Hyménoptères, deux arceaur : un arceau sternal et un arceau notal.

Sur ce dernier, on peut distinguer, plus ou moins nettement, une région moyenne, et, de chaque côté, une région latérale ou pleurale (pleura) qui porte les stigmates, surles anneaux quien sont pourvus. : Les autres divisions que l’on peut faire, sur chaque anneau, en particulier sur ceux du thorax, sont très utiles pour les descriptions systématiques mais ont, sauf celles de l’arceau dorsal du mésothorax qui porte la première paire d’ailes, peu d'importance au point de vue anatomique.

Ces deux arceaux peuvent être tout à fait indistinets l’ un del’ autre (tête), ou simplement séparés par une trés courte membrane articulaire (pétiole), ou, au contraire, séparés par une membrane articulaire très développée (gaster). Dans ce dernier cas, l’arceau notal embrasse, et recouvre plus ou moins, par ses bords latéraux, les côtés de l’arceau sternal. Au point de vue morphologique la membrane articulaire qui réunit l’arceau sternal avec l’arceau notal doit être considérée comme appartenant lout entière à ce dernier. Cela résulte de l’examen des insertions musculaires.

I me semble utile de préciser une signification difiérente, d’une part. pour les qualificatifs sternal et notal, de l': Èe pour les qualificatifs ventral et dorsal.

Les premiers doivent être employés, au sens anatomique, pour : qualifier ce qui appartient à un arceau sternal ou ce qui appartient : à un arceau notal.

Les seconds doivent être employés simplement pour désigner sur Chaque anneau les deux portions, morphologiquement variables, qui sont séparées par le contour apparent de l’anneau vu de face, ainsi que pour distinguer les parties internes qui, par leur situation, se rapprochent plus ou moins de ces deux portions. C’est grâce à cètte différence de la signification de ces mots que l’on pourra dire, par exemple, qu’un arceau notal est embrassant de l’arceau sternal correspondant au point que ses parties latérales viennent occuper une situation ventrale.

Orientation du corps pour les descriptions anatomiques.

Je supposerai, dans mes descriptions anatomiques que l’axe longitudinal du corps de l'animal est placé verticalement, la tête en haut, l’anus en bas, fig. 1. Les‘parties d’un organe qui sont les plus rapprochées de l'extrémité ANR ms céphalique seront désignées comme étant ouvrière. Coupe sagittale antérieures et supérieures, tandis que du tégument. les parties plus rapprochées de l’extrémité anale seront désignées comme étant postérieures et inférieures.