LIMITES DES ANNEAUX

MEMBRANES ARTICULAIRES ASSURANT LA MOBILITÉ D'UN ANNEAU PAR RAPPORT A UN ANNEAU VOISIN

La Minite de deux anneaux successifs est, en général, bien visible sur la surface extérieure du corps de la larve d’un Hyménoptère.

Il n’en est plus de même, par suite des replis que forme le tégument, chez les Hyménoptères arrivés à l’état d’imago. La figure 1 représente, avec l'indication du rang de chacun des anneaux postcéphaliques, la coupe sagittale du tégument imaginal d’une Myrmica rubra ouvrière que nous allons examiner à ce point de vue.

Tandis que dans la tête et dans le corselet un certaif nombre d’anneaux tégumentaires sont réunis l’un à l’autre d’une façon tout à fait fixe, par suite de la continuité de leur cuticule chitineuse, épaisse et rigide, d’autres sont, au contraire, mobiles les uns par rapport aux autres, parce qu’à leur jonction la cuticule tégumentaire se modifie pour devenir flexible et se prêter à la formation d’une articulation.

De semblables articulations existent, par exemple, entre la tête et le corselet, entre le corselet et l’abdomen et entre chacun des anneaux de ce dernier.

Des membranes articulaires, tout à fait analogues aux précédentes, peuvent exister entre les deux arceaux qui COnstituent un anneau. Chez les Myrmicides, il y a des membranes entre le prosternum et le pronotum, entre les arceaux du 2e nœud du pétiole et enfin entre les deux . arceaux de chacun des anneaux suivants.

Les appendices buccaux, les pattes et les appendices génitaux présentent égale- | ment, à leur base et entre les articles qui les constituent, des membranes articu-

I] mumm/ laires analogues. ;

Pr Mr ADR Les membranes articulaires sont for- Coupe sagittale de la ré- mées, comme les autres parties du tégugion d'union des 7° et 8 ment, d’une membrane basale mésoder- DRE EE a mique et d’une couche hypodermique

productrice d'une cuticule chitineuse.

Chez la larve, les muscles longitudinaux s'étendent d’un bout du corps à l’autre formant, pour ainsi dire, des rubans continus qui se soudent au tégument, au niveau des sillons annulaires qui limitent les somites.

Au cours de la nymphose, ces sillons s’'approfondissent considérablement et les muscies longitudinaux de l’imago ne sont plus exactement en prolongement les uns des autres. De plus, l'insertion inférieure de l’un de ces muscles n’est plus au voisinage de l’insertion supérieure du muscle homotype de l’anneau suivant, mais ces

deux inserlions sont séparées par un intervalle plus ou moins grand g

Chacun des muscles qui servent à produire les mouvements d’un annéau par rapport à un anneau voisin, doit être considéré comme étant situé, tout entier, ses insertions comprises, dans un seul et même somite. Pour ce motif, la situation des insertions des muscles longitudinaux M.d.m. et M.v.m. (fig. 15 A., p. 31) montre que les

-membranes articulaires abdominales m.a.8.v et m.a.8.d appartiennebt, tout entières, au même anneau que la grande écaille rigide qui les précède, ét non pas à l’anneau auquel appartient la grande écaille qui les suit. La limite des deux anneaux Se: 7

Bourr nym € -Lamnym

NC ny

Fig. 3. — Myrmica rubra, peu avant l’éclosion imaginale. Coupe sagittale de la région d’union des 5° et 6° arceaux post-céphaliques dorsaux.

et Se. 8 (fig. 2) passe donc, ainsi, au voisinage du point b situé près de l’extrémité inférieuré de la membrane.

La figure 3 représente, fortement grossie, la région d’union des 5e et 6e arceaux post-céphaliques dorsaux chez une nymphe sur le point d’éclore. Nous y voyons la cuticule nymphale Cut. nym. SUT laquelle la limite Lim.n.5.6., séparative de deux anneaux, est bien reconnaissable. Pendant la période où cette cuticule formait le revêtement du tégument de la nymphe, il s’est formé, tout autour du corps de l’animal, un repli très accentué de l’hypoderme, repli

dont les feuillets accolés ont produit une lame chitineuse annulaire interne Lam. nym. Le fond du repli a donné naissance à un bourrelet marginal Bourr.nym.

À une période suivante de la nymphose, toutes ces cuticules chitineuses nymphales se sont décollées de l'hypoderme. Ce dernier

= sur tout son pourtour, d’un

: fond. C’est au fond de ce : sillon, dans le voisinage : du point b que se trouve la limite morphologique des ; deux anneaux.

| La disposition est la | même (fig. 4) dans la région | d'union des arceaux dorsaux du 2° anneau du pé- : tiole (Se.6.) et du 1° anneau de l’abdomen (Se.7),

stridulation dont nous voyons, sur l’arceau Se.6, la crête de friction Str.c., et, sur l’arceau Se.7, la surface striée Str.s. Ici, le mode d’attache du muscle (M.73.M.d.m.6)

dissage est formée à la fois aux dépens du tégument du somite Se 6 et du tégument du somite Se.7.

La membrane articulaire qui, au point de vue mécanique, sert à permettre les mouvements d’un anneau par rapport à l’anneau suivant, est, pour cette raison

membrane intersegmentaire. Au point de vue morphologique, cette dénomination À AC EMA Ie ho :

DR M a abe ee ait ju tifiée si la limite des deux somi après son éclosion. Coupe tes successifs se trouvait sur la membrasagittale de la région d’u- BETTE : ‘ nion des 6° et 7 arceaux LC autrement dit, si chacun de ces deux post-céphaliques dorsaux. SOmites successifs prenait part à sa for-

ne dé

: S’est alors trouvé pourvu,

+ sillon étroit et très pro-

où se trouve l'organe de:

doit faire admettre que la nervure de rai- !

physiologique, généralement appelée:

mation. Mais, en réalité, il n'en est pas ainsi, puisque la membrane appartient, tout entière, au même somite. Il est même certain, comme c’est le cas pour la membrane » a (fig. 4), que cette membrane n’est pas toujours terminale, mais qu’elle peut être suivie d’une bordure fortement chitinisée. Cette bande rigide, terminale, a pour rôle de border la membrane articulaire, de fournir les tendons des muscles et de relier, solidement, cette membrane et ces tendons à la bordure rigide de l’anneau voisin.

Structure des membranes articulaires

* Prenons comme exemple (fig. 5) la membrane articulaire ma.5 qui unit le corselet au premier nœud du pétiole. On peut juger, par la figure 26, p. 61, de la grande distance que, grâce à l'étendue et à la souplesse de cette membrane, la crête inféro-ventrale du corselet Ch. 17 peut parcourir, avant de | venir s'arrêter contre le butoir Ch. 15.

La cuticule chitineuse dela membrane | articulaire qui unit entre eux deux | anneaux successiis est, généralement, en continuité d'épaisseur avec la cuticule | NS rigide des parties voisines; mais la struc- |p,| ture de la culicule subit un changement | Cu-\KK profond (fig. 5). es Dans la cuticule rigide Voisine de la pig, 5. — Myrmica rubra. membrane, on distingue, intérieurement, Coupe de la membrane arti-

une zone épaisse Ch.b où la chitine est, Culaire de la partie infé- À ; rieure du corselet. Côté à l’état naturel, peu colorée. Dans les ventral $

coupes faites sur une Myrmica, fixée au moment de léclosion et colorée à l’hématoxyline, on voit, en certains points (Ch. 17), grâce à des différences dans la réfraction de la lumière et à des alternances de très légères colorations violacées, la structure stratifiée de cette partie claire de la cuticule. Celte zone est recouverte d’une couche Ch. j, assez mince chez les imagos qui viennent d’éclore, dont la couleur jaune est en rapport avec ua durcissement plus prononcé. Cette zone montre, aussi, des indices de stratification et même, dans le voisinage de la jonction avec la membrane articulaire, elle est nettement divisée en deux couches dont l’une cesse brusquement, tandis que l’autre, très mince, se continue sur la membrane. Si, maintenant, nous passons de la cuticule rigide à la cuticule flexible qui constitue la membrane articulaire voisine, nous y retrouvons encore deux zones,

une zone interne, incolore, mais fortement colorable par l’hématoxyline, et une zone externe, jaune, dure et non colorable.

La zone interne des parties chitineuses, rigides, voisines d’une

membrane articulaire,

Fig. 6. — 4, Fragment de la membrane articulaire de la partie inféro-ventrale du corselet de la Myrmica rubra. Par suite de l’action des réactifs la cuticule chitineuse Cu s’est détachée de l’hypoderme De et l’on voit, dans l'intervalle, des fuseaux dont je n’ai pas encore déterminé la nature, fuseaux qui ont été arrachés au droit de chaque mamelon.

B, Portion, vue de face, de la membrane articulaire mamelonnée, analogue à la précédente, située à la partie supérieure du prothorax.

C, Fragment de la membrane articulaire réprésentée en B, coupée transversalement: mbd, membrane basale; nuc, noyaux de l’hypoderme ; Cu, cuticule chitineuse, dans laquelle on distingue une zone interne &, une zone moyenne avec parties sombres b, et une zone externe c, mamelonnée, fortement chitinisée.

et la zone interne de cette dernière sont,

ainsi, en continuité l’une avec l’autre, mais la coloration intense que l’'hématoxyline donne à la zone interne de la membrane nous montre que cette continuité ne va pas sans un changement brusque de la composition de la chitine du tégument. Cette zone interne, épaisse, mais malgré cela, très souple, montre des strates bien nettes, minces vers l’intérieur, plus épaisses vers l’extérieur, qui correspondent aux strates moins nettes de la cuticule rigide.

La zone externe (Ch.j) des membranes articulaires ala même dureté et la même coloration jaune que la partie tout à fait superücielle de la cuticule rigide des parties voisines, et elle paraît mêmeavoir tout à. fait la même constitution. Maigré cela elle reste très souple, grâce à son extrême minceur.

Elle est tantôt lisse (fig. 34, p.73), tantôt couverte de petits mamelons qui lui donnent un aspect chagriné (fig. 5, p. 15)...

Lorsque, dans la situation qu’elle occupe le plus fréquemment, la membrane articulaire est suffisamment protégée par les parties rigides voisines, sa zone externe se réduit à une couche fortement chi-

tinisée, lisse, très mince et, par conséquent, très souple. C'est le cas des articulations inférieures des deux nœuds et aussi celui de toutes les articulations de la partie renflée de l'abdomen,

trouve, chez la reine, dans la région

articulations qui sont recouvertes, et efficacement protégées, par les anneaux chitineux précédents.

D’autres fois (fig. 5 et 6), comme c’est le cas pour la membrane articulaire de la région inféro-ventrale du corselet, ces membranes peuvent prendre des positions où elles s’étalent à l’extérieur, sans être suffisamment protégées par les parties rigides avoisinantes. La zone externe, fortement chitinisée, devient alors beaucoup plus épaisse, et, pour conserver une souplesse suffisante, elle est profondément découpée en une multitude de petits mamelons hémisphériques, rangés, assez régulièrement les uns contre les autres. Cette disposition est éminemment favorable à la flexibilité de la membrane, et ces mamelons, grâce à l'épaisseur de chitine dure qu'ils présentent dans leur partie moyenne et aux aspérités qui les surmontent, jouent un rôle protecteur très efficace.

La membrane articulaire qui se trouve à la limite supérieure du prothorax présente une vaste surface chagrinée, tout à fait analogue à la précédente.

Mode de formation d'une mémbrane articulaire.

Une membrane, extrêmement courte, et ne permettant qu’un mouvement de charnière de faible amplitude, se

moyenne du mésonotum. Elle est représentée sur la figure 7 où, pour rap- peler la coloration très intense que lui F he ee Re PER donne l’hématoxyline, je l’ai teintée te membrane et nervure en noir On voit bien, sur la figure, situées sur le mésonotum. comment apparaît cette minuscule

membrane. Son emplacement est indiqué par un sillon sur la première strate du squelette de l’imago. Un certain nombre de couches de chitine, dure et de couleur foncée (Ch.f.), dont je n’ai pas représenté les strates sur la figure, se forment, aussi bien au droit de l'emplacement de la membrane que sur les parties voisines qui doi-

Janet. — 2.

vent rester rigides. C’est brusquement que l’hypoderme qui, jusque-là, avait formé une chitine ne se distinguant pas de la chitine des parties voisines, se met à former une masse chitineuse membraneuse, bien limitée et caractérisée par son affinité pour les matières colorantes.

NERVURES DE RAIDISSAGE

Mode de formation d’une nervure de raidissage

La figure 7 nous montre une nervure (nerv.) qui se trouve sur le scutellum, nervure dont, par suite d’une stratification qui est bien apparente dans les coupes transversales, on peut voir le mode de formation. Non-seulement la cuticule nymphale (Cut. nym.), quise voit à l’extérieur de la cuticule de l’imago, ne présente aucune trace de cette nervure, mais la stratification (Ch.z.) de la cuticule imaginale montre que cette nervure n’est pas indiquée sur les premières couches de cette cuticule. Les couches suivantes préludent à sa formation par. une simple ondulation et, tout à coup, on voit apparaître une lame qui constitue, pour ainsi dire, l’âme de la nervure. De même que les parties voisines de la cuticule imaginale, la nervure s’épaissit, par apposition de strates successives ; mais, sur la nervure, il s’en forme encore de bien appréciables, après que leur formation est, sinon arrêtée, du moins bien atténuée sur les parties voisines du squelette. |

Nervures de raidissage de la bordure supérieure des arceaux du pétiole et du gaster de la Myrmica.

Les arceaux chitineux du pétiole et du gaster de l’imago sont renforcés et raidis par des nervures transversales situées vers le bord antérieur de chaque arceau. Les nervures des arceaux du gaster sont représentées dans les figures 2 (p. 12) et 14 (p. 30).

Bien que ce soit un peu moins net sur ces nervures, elles se for-

ment, Certainement, par le même processus que celui indiqué

ci-dessus, pour une nervure du scutellum de la reine.

Chez les Myrmica (fig. 14, p. 30) ces nervures sont très réduites, ou presque nulles, sur les arceaux du dernier anneau extérieurement visible du gaster (Se.10). Elles sont bien développées sur les deux arceaux de chacun des anneaux Se.9 et Se.8. Absentes, ou du moins peu prononcées, sur les arceaux ventraux de Se.7, Se.6 et Se.5 (fig. 32, p. 66), elles sont, au contraire, très développées sur les

arceaux dorsaux de ces mêmes anneaux. Là, cette nervure est bien plus marginale, et elle arrive au contact de la ligne de séparation des deux somites consécutifs. Sur Se.7, en particulier, la face supérieure dela nervure fournit la surface d'insertion du muscle M.d.m. qui est releveur de l'abdomen, et qui sert également à produire la Stridulation. Comme je l'ai dit plus haut, il ‘faut attribuer, au moins en partie, la face supérieure de cette nervure à l’anneau précédent Se.f. :

La nervure de l’arceau Se.6.d. compread l'insertion fixe du muscle M.d.m., tandis que, dans les anneaux voisins, la surface d'insertion du muscle homotype reste bien au-dessous de Ja nervure.

Sur l’arceau Se.5.d. la nervure prend une forme compliquée et ‘se transforme, dans la région médiane, en une sorte de rotule qui, solidement entourée (comme d’ailleurs toute. la partie antérieure de l’anneau Se.5), par des prolongements de la partie inférieure de Se.4.d. (fig. 27, p. 61, Ch.16) fournit une articulation de forme très remarquable.

Sur le premier anneau post-thoracique Se. 4. de l’ouvrière, anneau qui est fixe par rapport au métathorax, la nervure de l’arceau dorsal est absente. Sur l’arceau ventral on peut la considérer comme formée par les parties inférieures de l’apodème de Se,3., parties sur lesquelles viennent s’insérer les muscles ventraux M.v.m.,M.v.a. de l’anneau.

Nervures de raidissage des arceaux abdominaux de la Vespa.

Les nervures de raidissage sont extrêmement développées chez les Guëpes. Celles de la Vespa crabro sont représentées, en coupe transversale, dans les figures 8 A à 8 D. Celle de l’arceau ventral de Se.7 se voit dans les figures À et C. En D, on voit la nervure dorsale du même anneau. Ces nervures sont formées d’une lame perpendiculaire à la surface qu’elles doivent raidir, et elles sont bordées, à la façon d’un rail à champignon, d’un gros renflement capable de fournir une résistance très considérable. La couche de chitine foncée (Ch.f.) qui forme l’extérieur du squelette chitineux, se prolonge dans l’intérieur de la lame et du bourrelet. Dans ce dernier, les accroissements successifs sont indiqués par des lignes de stratification.

Si nous examinons, sur la figure 8 A, la forme de l’arceau ventral de l’anneau Se 5, c’est-à-dire de l’anneau homologue de celui qui constitue le pétiole des Formicinæ et le premier nœud du pétiole

20 CH. JANET à

des Myrmicinæ, nous voyons que son arceau ventral est notablement réduit, sinon dans le sens du diamètre, du moins dans le sens de la longueur du corps de l'animal. Nous voyons, de plus, que la région

Fig. 8 — Vespa crabo reine, venant d’éclore.

A : grossissement 12 ; B, C, D : grossissement 100.

A, Coupe longitudinale des arceaux ventraux du squelette des anneaux Se.5 à Se.s, près de leur jonction avec les arceaux dorsaux dont l'un ($Se.5.d) est même atteint par la coupe.

B, Mènie coupe. Région d’union de Se.5.v ‘et de Se.6.v.

C, Mème coupe. Nervure de raïdissage de l’arceau ventrai Se.7.v.

D, Nervure de raidissage de l’ar-

ceau dorsal Se 7.4.

Ch.x, strates d’accroissement du squelette chitineux ;

nerv., nervures, en forme de rail à champignon, raidissant la partie supérieure des grands arceaux ventraux et dorsaux du squelette de l'abdomen;

lim., limite, marquée par une crête saillantes, séparant, sur les arceaux ventraux la région céphalique glabre et brillante d’avec la région anale qui est pubesceate et présente un aspect mat.

d'union des arceaux $Se.5.v. et Se.6.v. présente (fig.8 B) un dispositif qui rappelle beaucoup ce qui se voit, dans la même région, chez les Myrmicinæ (fig. 3, p. 13). |

LIMITES MORPHOLOGIQUES DES ANNEAUX THORACIQUES - CHEZ LA MYRMICA OUVRIÈRE.

Sur la figure 1, p. 11, j'ai représenté les lames sagittales ventrales l.m.1, lim. 2. lm.3 qui appartiennent aux somites pro, méso et méta-thoracique.

Chacune de ces trois lames aboutit, du côté inférieur, à un apodème bien développé (4p.1, Ap.2, Ap.8.4.). Ces lames sagittales et ces apodèmes fournissent de vastes surfaces pour l'insertion des muscles moteurs des trois paires de pattes.

L’apodème 4p.8.4. (fig. 1, p. 11) est un tube creux qui se prolonge par deux aïles (fig. 32, p. 66). La partie inférieure de ce tube et de cesailes donne insertion aux muscles moteurs ventraux M.v.m. et M.v.a. de l’anueau $e.4, tandis que le reste donne insertion aux mus-

cles moteurs des pattes de l'anneau Se.3. C’est donc sur la partie inférieure de cet apodème que passe la limite morphologique du métathorax {Se.3) et du 4° anneau du corselet {Se.4).

La lame sagittale !.m.3 et la lame transversale qui la surmonte appartiennent, tout entières, au métathorax Se.3.

C’est encore vers la partie basale du tube 4p.2 que se trouve la Jimite morphologique du métathorax (Se.3) et du mécsothorax {Se.2). La lame /.m.2, le sillon très prononcé qui vient au-dessus, et. la membrane articulaire m.a.2, appartiennent au mésothorax {/Se.2). C’est vers la limite supérieure de la membrane articulaire m.a.2 que se trouve la limite du mésothorax /Se.2) et du prothorax {Se.1).

L’apodème 49.1 est formé de deux tubes très voisins, symétriques par rapport au plan sagittal. Ces deux tubes s’étalent horizontalement dans l’intérieur du corps, puis se soudent et se prolongent par une vaste lame. La majeure partie de cet ensemble appartient au prothorax et fournit de vastes surfaces d’insertion : d’une part, pour les muscles de la première paire de pattes, de l’autre, pour les muscles moteurs de la tête.

La membrane articulaire m.4.1 appartient, encore, au prothorax et c’eft vers sa bordure supérieure, là où s’attachent les muscles moteurs de la tête, que se trouve la limite morphologique du prothorax et de l’anneau labial, c’est-à-dire la limite du thorax et de la tête.

Ducôté dorsal (fig. 1, p. {1 et 32, p. 66) la limite du métathorax /Se.3) et du 17 anneau abdominal {Se.4) est située près de celte dépression transversale qui se trouve un peu en arrière du

milieu du corselet (fig. 1, p. 11). On le vérifie en constatant que la musculatare du somite $Se.4 étend ses insertions jusqu’auprès de cette limite. C’est dans ce sillon que les anciens auteurs plaçaient, par erreur, la ligne de séparation du méso et du métathorax.

Toute la partie renflée qui vient au-dessus est formée, sans qu’il y ait de limites extérieures visibles, chez la Myrmica ouvrière, par la succession du méta, du méso et du pronotum.

Comme du côté ventral, la membrane d’articulation avec la tête. appartient au prothorax. C’est au-dessus de cette membrane que se trouve la limite du prothorax et de la partie inférieure de la tête, partie qui correspond à l’arceau dorsal de l'anneau labial.

On a dit, en se basant sur une apparence trompeuse que présentent les pronymphes des Hyÿménoptères, que le prothorax de la larve prenait part à la formation de la tête de l’imago. Aucune de mes observations ne justifie cette opinion. C’est par suite de l’énorme et rapide développement que prennent au commencement de la nymphose, les organes de la tête, et en particulier le cerveau et les muscles, que les anneaux céphaliques de la pronymphe viennent se loger sous le tégument prothoracique larvaire qui est déjà détaché de l’hypoderme et qui va bientôt être rejeté.

SITUATION DES MEMBRANES ARTICULAIRES PAR RAPPORT AUX LIMITES MORPHOLOGIQUES DES ANNEAUX.

Nous voyons, ainsi, que la membrane articulaire qui permet les mouvements d’un anneau post-thoracique par rapport au précédent est située sur la bordure inférieure de l’anneau auquel elle appartient, tandis que, au contraire, les membranes m.a.1 et m.a.2 qui se trouvent sur le méso et le prothorax, sont situées sur la bordure supérieure de l’anneau auquel chacune d’elles appartient.

On voit, ainsi, que la situation de la membrane articulaire destinée à permettre les mouvements relatifs de deux anneaux successifs peut être définie de la façon suivante. Elle est située près de la limite morphologique de deux anneaux, non pas sur l’anneau relativement mobile, mais bien sur l’anneau relativement fixe. Conformément à cette règle, les somites pro et mésothoraciques portent une membrane articulaire vers leur bordure antérieure, tandis qu’au contraire les anneaux du pétiole et du gaster portent leur membrane articulaire vers leur bordure postérieure.