MODE DE FORMATION DU TUBE DIGESTIF DE L'INSECTE

Avant d'aborder l’examen des autres parties du corps, rappelons quel est le mode de formation du tube digestif de l’Insecte.

Aptérygotes.

Chez les Insectes Aptérygotes, il y a, dans l’épithélium du tube digestif, à distinguer, d’après leur origine, trois portions distinctes. Ce sont :

4o L'épithélium du tube digestif antérieur (intestin antérieur, Vorderdam), qui est formé par une invagination ectodermique appelée le stomodæum, invagination qui est située à la partie tout à fait antérieure de l’embryon.

2 L’épithélium du tube digestif postérieur (intestin postérieur, Hinterdam) qui est formé par une invagination ectodermique, appelée le proctodæum, située à la partie tout à fait postérieure de l'embryon.

3 L'épithélium d’une portion qui est appelée tube digestif moyen (intestin moyen, Mitteldarm) parce qu’elle est située entre l'intestin antérieur et l'intestin postérieur. Cette portion moyenne

est formée par les cellules vitellines qui, ainsi, représentent l’endo- , derme.

Campodea. — Ce mode de formation de l'intestin moyen a été reconnu par Heymons (”97b) chez le Campodea staphylinus. Après l’éclosion de la jeune larve il y a une forte consommation de plasma nutritif, et la quantité de ce plasma diminue de plus en plus. Cette diminution se fait simultanément, et à peu près également, dans toutes les cellules vitellines. Bientôt on voit la masse formée par ces cellules se creuser d’une cavité centrale qui, tout en restant remplie d’un liquide, s'accroît de plus en plus. Finalement, les cellules arrivent à se grouper, de manière à donner un véritable sac formé d’une seule couche de cellules cubiques. Après la disparition complète du plasma nutritif qu’elles contenaient, ces cellules constituent la couche épithéliale de l’intestin moyen.

Lepisma. — Chez le Lepisma saccharina, également étudié par Heymons, les choses se passent d’une façon analogue, mais, cependant, un peu différente. Comme chez le Campodea, la masse formée par les cellules vitellines se creuse d’un lumen qui reste rempli de liquide et qui représente la cavité de l’organe. On voit,

ensuite, entre les cellules vitellines, encore gorgées de plasma autritif et, par conséquent, très grosses, des cellules plus petites, dont le noyau n’est entouré que d’une faible quantité de protoplasma, et qui ne contiennent plus de plasma nutritif. Ces petites cellules, qui dérivent de cellules vitellines par disparition du plasma nutritif, prolifèrent (cryptes) et forment la couche épithéliale de l'intestin moyen. Quant aux cellules vitellines qui restent grosses et longtemps pourvues de plasma nutritif, elles continuent à

élaborer ce plasma, s’épuisent à cette tâche, dégénèrent et disparaissent.

Ainsi donc, tandis que chez le Campodea la totalité de l’endoderme, c’est-à-dire la totalité des cellules vitellines, sert à former l’épithélium de l’intestin moyen, nous voyons que, chez le Lepisma, une partie seulement des cellules vitellines prennent part à cette formation et que les autres disparaissent.

Ptérygotes.

Cette différence s’accentue à l’extrême lorsque nous passons des Aptérygotes aux Ptérygotes. Chez ces Insectes, en effet, il ne reste bientôt plus aucune cellule vitelline ou endodermique. Toutes s’épuisent au cours du développement, dégénèrent et disparaissent.

Il ne reste donc plus, dans le tube digestif d’un Insecte Ptérygote arrivé à un stade suffisamment avancé de son développement, aucune portion dérivant de l’endoderme primitif, et, par conséquent, il ne reste aucune portion qui soit l’homologue de l'intestin moyen des Aptérygotes. l 6

Cette portion moyenne de l'intestin des Aptérygotes, portion qui remplit les fonctions d’un estomac et qui manque chez les Ptérygotes est remplacée, physiologiquement, chez ces derniers, par un estomac formé aux dépens des parties immédiatement voisines de l'emplacement de l'intestin moyen disparu, c’est-à-dire par les extrémités des invaginations stomodæale et proctodæale.

Cette identité des rôles joués par le stomodæum et par le proctodæum, ans le remplacement physiologique d'un organe disparu, montre bien à quel point ces deux invaginations sont analogues.

Chez les Ptérygotes, les cellules de l'aire destinée à former l'estomac qui remplacera l'intestin moyen des Aptérygotes se différencient nettement des cellules voisines destinées à former le reste

des invaginations stomodæale et proctodæale. Elles peuvent même, se préparant d’une façon très précoce à la transformation consi-

dérable qu’elles doivent subir pour devenir de grosses cellules digestives, se différencier avant qu’on puisse reconnaître le moindre indice des invaginations dont elles formeront le fond. C’est le cas de : la Chalicodomu muraria (Carrière et Bürger ”97, pl. 18, fig. 5, 6, 7).

C’est ce cas qui est représenté ici, sur le cho (pl. 9, fig. 11) où nous voyons, à chaque extrémité de l'embryon, une aire de forme arrondie (Est. stomod., Est. proctod.) qui représente un épaississement de la couche cellulaire superficielle.

Ces épaississements seront considérés comme étant simplement blastodermiques, si on les suppose formés par des surfaces où les cellules, restées en retard par rapport aux cellules voisines, ont conservé l’état primitif des cellules du blastoderme sans prendre les caractères de cellules ectodermiques, ou bien, au contraire, ils seront considérés comme étant ectodermiques, si on les suppose formés par une surface où les cellules se sont déjà différenciées en ectoderme comme cela se trouve déjà réalisé sur le reste de l'embryon. En tous cas, ces épaississements terminaux difièrent des portions ectodermiques du reste de l’embryon en ce qu’ils ne contribueront pas, par leur région médiane, à former le mésoderme et qu’ils ne seront pas doublés par ce dernier.

Sur notre schéma, ces rudiments sont représentés n non seulement comme étant différenciés avant l’apparition de toute trace d’invagination stomodæale ou proctodæale, mais, de plus, ils sont représentés comme étant séparés de la plaque ventrale métamérisée. C’est le cas présenté par l'embryon de la Chalicodoma.

Cet isolement de ces deux rudiments stomacaux ne dure pas longtemps et, bientôt, on les voit entourés (schéma pl. 10, fig. 1) d’un rudiment assez considérable d’ectoderme qui est doublé de mésoderme.

On a ainsi, à chacune des deux extrémités de l'embryon, une portion qui est plus complexe que les somites intermédiaires. Ces portions terminales, à cause de leur constitution particulière, doivent être désignées par des noms spéciaux. J'ai adopté ceux d'acron et de telson (Voir Note 20, 996).

Toute la série des somites indiqués sur le schéma représenté par la figure {1 de la planche 9, schéma qui se rapporte à des stades plus précoces, se retrouve, ainsi, commençant par l’acron et se terminant par le telson, sur le schéma représenté par la figure 1 de la planche 10. On voit, par la figure 4 de la même planche, la situation que ces somites vont occuper chez l’Insecte (Myrmica femelle) arrivé au terme de son développement,

Sur ce schéma de l’embryon, j'ai marqué le contour de la bande longitudinale ectodermique (Bd.n.) dont la face interne produira la chaîne nerveuse, et j’ai représenté, plus latéralement, par un trait ponctué, le contour du mésoderme (Mésod). Ce mésoderme est schématisé sous forme d’ampoules accolées qui émettent, chacune, un diverticulum vers le plan sagittal, et dont les cavités, ici nettement séparées les unes des autres, sont susceptibles de confluer en “un tube longitudinal continu. La figure 2 de la planche 10 représente une coupe longitudinale suivant la ligne x.y. de l'embryon qui est schématisé par la figure 1. Toutefois, on a supposé, sur cette coupe, que le stomodæum etle proctodæum sont déjà bien nettement invaginés et que le fond stomacal de chacune de ces deux invaginations a déjà commencé à s’étaler en une lame qui va coiffer l’extrémité correspondante de la masse vitelline.