RÉSUMÉ SCHÉMATIQUE DES PREMIÈRES PHASES DU DÉVELOPPEMENT DE L'INSECTE

L’œuf de l’Insecte (pl. 9, fig. 1) est une cellule dans laquelle on voit, autour d’un nucléus (Nuc) un protoplasma formatif (Prot.f.) qui a une tendance à se localiser vers la surface, et un plasma nutritif (Plnut.) qui constitue la majeure partie de la masse interne.

Après certains phénomènes, différents suivant que l’œuf se développe avec ou sans pénétration d’un spermatozoïde, le nucléus se. divise un grand nombre de fois (pl. 9, fig. 2) et il se forme, ainsi, de petites cellules dont le plus grand nombre vont se juxtaposer, en une couche continue, sur toute la surface de l'œuf. Cette couche superficielle constitue le blastoderme (Blast.).

Les cellules qui sont restées dans l’intérieur de l’œuf, cellules dont le nombre peut être augmenté par des cellules émises, plus tard, par le blastoderme, se partagent entre elles, le plasma nutritif.

. Elles deviennent, ainsi, des cellules vitellines (C.vit.).

L'ensemble des cellules vitellines constitue le vitellus (pl. 9, fig. 3, Vit.) Il s’entoure d’une membrane limitante anhiste, extrême-

ment fine, qui laisse transsuder, pour la nutrition du blastoderme, les parties utiles des produits qui résultent d’une digestion du

plasma nutritif.

Deux épaississements latéro-ventraux produisent une plaque ventrale ({Plq.v.) formée de deux moitiés symétriques qui sont la première ébauche des deux moitiés droite et gauche de l’animal. Le reste du blastoderme devient relativement très mince. Il est destiné à former des enveloppes qui entoureront lPembryon.

Par suite d’une invagination des bordures médianes des deux moitiés de la plaque ventrale (pl. 9, fig. 4 et 5), invagination qui peut être bien nette ou plus ou moins dénaturée, cette plaque ventrale se double, sur sa face interne, d’une masse cellulaire distincte.

La portion de la plaque embryonnaire qui est restée externe constitée l’ectoderme (Ectod.). La masse cellulaire qui double ce dernier estle mésoderme (Mésod.).L’ensemble des cellules vitellines doit, vraisemblablement, être considéré comme représentant l’endoderme (ÆEndod.). Cela résulte des observations de Heymons (972) sur les Insectes Aptérygotes.

L'ectoderme est destiné à former le tégument, l’épithélium du tube digestif, le système trachéen, le système nerveux, une portion

du système génital et quelques autres organes, tels que les œnocytes qui émigrent de l’ectoderme vers l’intérieur.

Le mésoderme est destiné à former la musculature du tégument, celle des appendices qui ne sont, en réalité, que des expansions tégumentaires, celle du tube digestif, le cœur et ses annexes, les globules du sang, une portion du système génital et le tissu adipeux.

L’endoderme est, avons-nous dit, représenté par les cellules vitel- : lines. Elles servent, toutes ou en partie, chez les Insectes Aptérygotes, à former l’épithélium de l'intestin moyen (Heymons ”97?).

Chez les Ptérygotes, toutes les cellules vitellines s’épuisent, dégénèrent et disparaissent sans pouvoir prendre part à la formation du tube digestif. Il ne reste, ainsi, rien, chez ces Insectes, pour séparer les extrémités des invaginations stomadæale et proctodæale, et ces extrémités viennent se souder, directement, l’une à l’autre. Mais ces extrémités ont entraîné, chacune, une aire ectodermique, ou, tout au moins blastodermique, aires qui formeront, l’une, la portion supérieure, l’autre, la portion inférieure d’un estomac d’origine stomodæo-proctodæale, et cet estomac suppléera, physiologiquement, à l'intestin moyen, endodermique, ici absent, qui existe chez les Aptérygotes.

Pendant que le rudiment de l’embryon commence à se former, il se produit, en général, sur chacun de ses côtés, un repli de la partie mince du blastoderme (pl. 9, fig. 4 et 5). Les deux replis s’accroissent, se réunissent sur la ligne médiane, et produisent une cavité tubuleuse ventrale qui reste remplie d’un liquide transparent.

Cette cavité, que l’on appelle cavité amniotique (Cav.amn.), est ainsi limitée, dorsalement, par l’ectoderme de l'embryon, et, ventralement, par une lame mince appelée amnios (Amn.).

Le restant de la partie mince du blastoderme forme, dès lors, une enveloppe continue, appelée sérosa (Ser.).

Chez les Hyménoptères, le repli se rompt dès le début de sa formation, et la partie rompue va se souder, avec sa congénère, sur la ligne médiane, formant, ainsi, une enveloppe embryonnaire unique (pl. 9, fig. 6 et 7. Ænv.emb.).

Lorsque l'embryon est parvenu à un certain degré de son développement, on peut, d’après la connaissance des organes qui eri dériveront, définir, schématiquement, sur son ectoderme (pl. 1, fig. 7 et 8) une série de bandes longitudinales dont voici l’énumération pour l'une des moitiés de l’embryon :

HN

1° Une bande a. b. qui formera, par sa face externe, une portion du tégument (exo ou endosquelette) et, par sa face interne, à des niveaux déterminés sur chaque somite, les commissures transversales qui réuniront les deux centres nerveux symétriques du somite. :

2° Une bande b. c. ou bourrelet nerveux qui formera, par sa face externe, une portion du tégument ; par sa face interne : l’un des deux centres nerveux, la portion initiale des nerfs qui en partent et, enfin, le connectif d'union avec le centre nerveux du somite suivant.

30 Une bande c. d. qui sépare le bourrelet nerveux d’avec la région qui formera le membre (patte ou appendice ayant morphologiquement la même valeur que les pattes), sur ceux des somites qui doivent en être pourvus.

& L'ensemble a. d. des bandes précédentes. C’est aux dépens de la région interne de cet ensemble que se formera, sur chaque somite du thorax, l’une des moitiés de l’apodème sagittal. C’est aussi sur cette bande que se formeront, à droite et à gauche du plan sagittal près de la limite inférieure de chaque somite thoracique, ou, plutôt, à cheval sur cette limite, les deux invaginations initiales, souvent fusionnées, quidoivent former la furca. L’apodème sagittal et la furca fournissent des surfaces pour les insertions fixes d’une partie de ceux des muscles moteurs du membre qui proviennent de la masse mésodermique située du côté interne de la base de ce membre.

C’est encore sur cette bande a.d. que se trouve, dans chacun des somites qui doit faire mouvoir un somite voisin, c’est-à-dire qui ne lui est pas soudé d’une façon rigide, les deux insertions du muscle longitudinal ventral qui produira le mouvement de l’arceau ventral par rapport à l’un des arceaux ventraux voisins. L’une de ces aires d'insertion (la mobile dans le prothorax, la fixe dans l'abdomen) est située sur la région supérieure du somite, l’autre (la fixe dans le prothorax, la mobile dans l’abdomen) est située sur la région inférieure du somite. Ces deux aires d'insertion, ou l’une d'elles, peuvent se trouver entraînées sur la furca, dans les anneaux qui sn pourvus de cette formation éndosquelettique (corselet).

5° Une bande d.e. sur laquelle, à un certain niveau, se formera le membre, dans les somites qui doivent en posséder et qui restera plane dans les somites dépourvus de membres.

6° Une bande e.f., externe par rapport à la précédente, et qui fournira les insertions fixes de ceux des muscles moteurs des

membres qui sont situés du côté externe par ce rapport à ces membres.

7° Une bande f.g. qui portera la membrane articulaire dorsoventrale et, dans chaque somite, l'insertion ventrale du muscle dorso-ventral et l'insertion fixe du muscle d'ouverture du stigmate.

8 Une bande g.h. sur laquelle se trouvera l’invagination stigmatique et l’appareil de fermeture du stigmate. Cette bande peut rester membraneuse chez certains Insectes.

9%. Une bande h.i. qui fournira l'insertion dorsale du muscle dorso-ventral et les deux insertions du muscle longitudinal dorsal. C’est le bord externe de cette bande qui produira la fermeture du tégument en allant se souder, avec son symétrique, sur la ligne médiane dorsale (ligne de suture dorsale). Cette bande est ainsi destinée à former toute la région située dorsalement par rapport à la ligne des stigmates. C’est sur cette bande que, dans deux somites, se formeront les ailes.

La masse mésodermique (pl. 9, fig. 6, Mésod.) se divise en deux moitiés longitudinales et se creuse, au moins du côtéexterne, d’une cavité d’étendue variable (pl. 9, fig. 7.).

. Quelle que soit l’étendue de cette cavité, on peut distinguer, schématiquement, dans la masse mésodermique, une série de bandes longitudinales, qui peuvent être très réduites, ou même nulles, dans certains somites, et qui sont les rudiments des organes suivants (pl. 9, fig. 7 et 8).

19 m.n. (fig. 7), Muscles longitudinaux veutraux (fig. 8, M.l.v.). 20 n.0., Muscles, moteurs des membres, ayant leur insertion fixe sur la région du tégument qui est située du côté médian (M.mb.méd.). 3 0.p., Muscles logés dans l’intérieur des membres (M.mb.int.). et servant à faire mouvoir les uns par rapport aux autres les articles du membre.

4° p.q., Muscles moteurs des membres ayant leur insertion fixe sur la région du tégument qui est située du côté latéral (M.mb.lat.). 90 g.r., Muscles dorso-ventraux (M.d.v.); Muscles moteurs de l’appareil de fermeture des stigmates (M.st.); Tissuadipeux (T.adip.).

- 60 r.s., Muscles longitudinaux dorsaux (M.l.d.).

70 s.t, (dans les somites abdominaux), Cardioblastes destinés à former le cœur et ses annexes (Cardbl.\.

8 t.u. (dans les somites abdominaux), Parties destinées à prendre part à la formation des organes génitaux (Genit.).

90 u.v., Couche musculeuse de l’estomac (M.est.).

10° v.m., Cellules du sang (C.sg.).

De toutes ces parties, d’origine ectodermique ou d’origine mésodermique, nous retiendrons, pour notre étude de la constitution de la tête surtout les suivantes, indiquées sur le schéma réduit représenté par la figure 9 de la planche 9 :

4° Le tégument, c’est-à-dire l'ectoderme (£ctod.) qui se transforme en hypoderme capable de produire une cuticule chitineuse.

2° La paired’évaginations tégumentaires qui formeles membres (appendices céphaliques), lesquels sont entourés d’une zone destinée à fournir une membrane articulaire (Wembre, Mb.art.).

3° Ceux des muscles moteurs des appendices qui vont $’insérer sur le tégument du corps. L'ensemble de ces muscles peut être réduit, morphologiquement, à deux groupes qui ont leur insertion fixe, l’un, du côté externe (M.mb.lat.), l’autre du côté interne sur une surface endo ou exosquelettique (W.mb.méd.).

4° Le centre nerveux G., que nous supposons détaché de l’ectoderme qui lui a donné naissance.

9° Les nerfs N. qui partent du ganglion pour aller innerver les muscles moteurs et les organes sensitifs du membre et du reste du somite.

Dès le début des phénomènes de développement que nous venons de suivre sur des coupes transversales, l’embryon s’est métamérisé en somites successifs, de plus en plus nombreux et de plus en plus nets, comprenant, chacun, une portion ectodermique et une portion mésodermique.

Si l’on néglige l’ävance de développement que prennent les premiers somites par rapport aux suivants, autrement dit, si l’on suppose que les somites se trouvent tous, simultanément, au même degré de développement, on peut représenter le rudiment métamérisé de l’embryon par un schéma (pl. 9, fig. 11) dans lequel l’ensemble ecto-mésodermique qui appartient à chaque métamère est limité par une ligne bien nette. Chacun de ces somites de l'embryon est destiné à former tous les organes ou portions d'organes appartenant morphologiquement au somite correspondant de l’imago.

Aux“deux extrémités de cette série de métamères le schéma indique deux aires, plus ou moins indépendantes de métamères voisins, qui sont destinés, chez les Ptérygotes, à former, l’une, la portion antérieure (Est.stomod.), l’autre, le reste de l'estomac (Est. proctod.).