MÉTAMÉRISATION DE CHACUN DES ORGANES

Examinons, maintenant, sommairement, au point de vue de la métamérisation, chacun des organes de l’imago.

Hypoderme. — L'’hypoderme qui, avec sa cuticule chitineuse, constitue la paroi du corps de l’Insecte est, incontestablement, métamérisé.: à

Cette métamérisation est nettement reconnaissable dans l’abdomen, dont les anneaux, bien distincts, restent très mobiles les uns par rapport aux autres. Cette mobilité est en rapport avec la locomotion et avec les mouvements divers que l’animal doit pouvoir effectuer, et en particulier avec les mouvements d'inspiration et d'expiration de l’air par les stigmates trachéens. Elle a aussi pour but de permettre l’accroissement de volume nécessité par l’accumulation de la nourriture dans certaines portions du tube digestif, et l'accroissement nécessité par le gonflement des tubes ovariens. Des indications sur la limite précise des somites abdominaux de l’imago se trouvent dans ma Note 16 (”978).

- Sur le thorax, la métamérisation est bien indiquée par les organes externes, mais la limite précise des somites est plus difficile à préciser. J’ai cherché à le faire dans ma Note 19 (98).

La métamérisation de la capsule céphalique ne peut être reconnue

que par une étude détaillée. Cette étude sera faite plus loin.

Appendices. — Les appendices, qu’ils aient la valeur de membres ventraux (pattes, appendices buccaux) ou qu’ils n’aient pas cette valeur (ailes); qu’ils se forment, d’une façon précoce, à la surface, ou, en général plus tardivement, sur le fond de ces invaginations, plus où moins lagéniformes, que l’on appelle disques imaginaux, sont des évaginations hypodermiques et continuent, évidemment, à appartenir au métamère qui les à formés. Cela est encore vrai pour @ertains appendices spéciaux, tels que les stylets (8), le gorgeret et les valves (9° somite abdominal) qui se groupent pour former un appareil bien individualisé qui est, ici, chez la Fourmi, une armure génitale transformée en un aiguillon vulnérant.

Glandes. — Les glandes tégumentaires, et leurs dérivées, sont

des invaginations de l’hypoderme. Quelles que soient les déformations qu’elles peuvent subir et l'extension qu’elles peuvent prendre, elles continuent à appartenir, morphologiquement (J.”945; Note 17, 798:), au métamère auquel elles restent attachées par leur conduit excréteur. J’ai protesté (946) contre l’usage de donner à une glande un nom tiré de la situation que ses acini occupent dans le corps dé l’Insecte. Il est regrettable de voir donner à une glande, qui appartient au somite labial, le nom de glande thoracique pour cette raison, dépourvue de valeur morphologique, que cette glande s'étend jusque dans le thorax. Les homologies, la situation métamérique et, par conséquent, les dénominations des glandes des Arthropodes doivent être établies d'après la situation de leurs orifices, c’est-à-dire d’ après la position morphologique des points où élles ont pris naissance.

Trächées. — On trouve, très fréquemment, chez les Insectes, et en particulier chez les Coléoptères et chez les Hyménoptères, une paire de stigmates sur lé mésothorax et une paire sur chacun des neuf anneaux suivants.

- Ces dix paires consécutives correspondent, chacune, à une paire d’invaginations de l’ectoderme de l'embryon. Chacune de ces invaginations à formé un sac trachéen et des troncs émis par ce sac. De chaque côté du corps, l’anastomose des parties supérieure et inférieure de ces sacs avec les sacs précédent et suivant n’a pas tardé à transformer cette série d'éléments indépendants, en un chapelet dont les étranglèments se sont rapidement effacés, au point de n’être plus reconnaissables sur les troncs longitudinaux qui sont résultés de ce groupement. Malgré ces soudures qui en ont fait, au point de vue physiologique, un tout continu et indivis, la partie du système trachéen qui est formée par ces dix paires de sacs, conserve, évidemment, pour le morphologiste, une constitution métamérique.

En est-il de même pour les métamères qui précèdent et pour ceux qui suivent le groupe des dix somites stigmatifères? Ainsi que j'ai déjà eu l’occasion de le dire dans ma Note 20 (’99:, p. 322) deux hypothèses peuvent être faites relativement au mode de formation des trachées qui conduisent l’air dans les organes constitutifs de ces métamères antérieurs et postérieurs.

a) Elles peuvent se former par un processus qui serait analogue à celui d’une invagination hypodermique, mais qui ne laisserait sur la surface tégumentaire aucune trace de sa formation. Les cellules émises par suite de ce processus, constitueraient les

initiales de trachées appartenant morphologiquement au somite

” correspondant et qui, 8e soudant à la façon habituelle aux trachées des somites précédent et suivant, prendraient leur part normale à la formation des troncs trachéens longitudinaux.

b} Elles peuvent provenir de ramifications envoyées par le sac trachéer mésothoracique, vers les somites prothoracique et céphaliques et de ramifications envoyées par le sac trachéen du 8° somite ‘abdominal vers les somites suivants.

Sites trachées des somites non pourvus de stigmates se forment par ile premier de ces deux processus, la constitution métamérique ‘du système est parfaite et complète.

Mais, même dans le cas où élles se formeraient par le second de ces processus, elles conserveraient, encore, une disposition métamérique. Il y aurait seulement quelques métamères qui seraient, morphologiquement, dépourvus de trachées tandis que, inversement, les trachées de certains métamères auraient pris un très grand développement pour aller envahir et alimenter physiologi- quement, des métamères auxquels elles n’appartiendraient morphelogiquement pas.

Système nerveux. — Le cerveau, la masse sous-BSOpha% ere et toute la chaîne nerveuse post-céphalique sont formés de ganglions

- qui, bien distinets chez l'embryon, constituent un ensemble nettemer métamérisé. Le déplacement vers l’avant (Voir, par exemple pl. #6, fig. 4, le ganglion du deuxième nœud qui est logé dans le premier nœud) «et la «æoalescence d’un certain nombre de ces gangliens (par exemple, les ganglions du métathorax, du somite médiaire et du premier semite abdominal qui sont groupés en une seule masse logée dans Le corselet) ne détruisent pas cette métamérisation ont la réalité est rendue bien certaine par ce fait que, quelle que soit la position du ganglion dans la cavité du corps, les nerfs contimuent à aller innerver,exclusivement mais intégralement,

. le métamère dont l’ectoderme à formé le ganglion considéré (Note 19, “1098, pl. 6- le ganglion (G.Se.6.), logé dans le premier rœud (Se.5.),h’innerve pas ce premier nœud, mais émet un nerf (N.Se.6.) qui va innerver le deuxième nœud (Se.6.) auquel il appartient morphologiquement,.)

Musculature. — La musculature motrice des parties rigides de la cuticule chitineuse doit être considérée comme étant tout aussi nettement métamérisée que cette cuticule elle-même (voir Note 46, 978).

Dès l'instant où elle s’est individualisée, chaque masse mésodermique destinée à former un muscle donné, reste assujettie à une double liaison avec le tégument du somite auquel elle appartient. Cette masse se relie, ainsi, d’une part, avec l’aire ectodermique qui doit fournir la surface d'insertion fixe du muscle, insertion qui est généralement étalée, d’autre part avec l’aire ectodermique qui doit fournir la surface d'insertion mobile, insertion qui est généralement condensée sur une invagination formatrice d’un tendon.

Ce sont des éléments mésodermiques spéciaux, étirés en fins filaments ou en minces membranes qui réalisent, au cours de l’ontogénèse, cette liaison de toutes les parties qui appartiennent, morphologiquement, à un même somite, et en particulier la liaison des masses musculaires avec le tégument et avec les nerfs et les trachées qui leur sont propres. |

Cœur. — Le: cœur et ses annexes ont une origine nettement métamérique (cardioblastes, etc.). Dans la région abdominale, la disposition des valvules, celle des muscles aliformes et du tissu péricardial, montrent bien cette métamérisation.

Les globules du sang sont formés par les cellules de la région médiane du mésoderme (Heymons, "95, pl. 8, fig. 28). Elles semblent ainsi dériver de portions métamériques du mésoderme.

Organes génitaux. — Certaines portions des organes génitaux internes proviennent d’éléments appartenant nettement à des métamères déterminés et ont, par conséquent, une origine métamérique indiscutable (Heymons, "95P, p. 91, fig. 28).

Quant aux cellules génitales elles-mêmes, elles ne sont pas des éléments formés dans le métamère dans lequel elles ont immigré pendant le développement embryonnaire (Heymons, "95h, p. 13, fig. 1). Elles appartiennent en réalité, par leur origine, au métamère qui fournit le rudiment génital et dont on les voit émigrer.

Tissu adipeur. — Le tissu adipeux se forme, métamériquement, sur la paroi somatique des cavités du mésoderme.

Epithélium du tube digestif. — L'épithélium de l'intestin stomodæal, y compris la portion stomodæale de l’estomac, sont également des organes métamériques puisqu'ils appartiennent, tout entiers, le premier à l’acron, le second au telson. Seul, l’épithélium de l'intestin moyen des Insectes Aptérygotes ne se rapporte à aucun métamère, parce qu'il dérive de l’endoderme, c’est-à-dire de cellules vitellines qui ne peuvent que difficilement être considérées

comme présentant une métamérisation correspondant à celle de l’ensemble de l’ectoderme et du mésoderme. Cette exception n’existe pas chez les Ptérygotes arrivés à un certain degré de leur développement puisque les cellules vitellines y disparaissent complètement.

Musculature du tube digestif. — La musculature de la partie du tube digestif stomodæal, qui s'étend de la bouche jusqu’à l'estomac exclusivement appartient, morphologiquement, à l’acron.

: La musculature de la partie du tube digestif proctodæal, qui s'étend de l’anus jusqu’à l’estomac exclusivement, appartient, morphologiquement, au telson.

Quant au sac musculeux, sur.la face interne duquel viennent s'appliquer les deux lames formatrices de l’épithélium de l'estomac, il possède une métamérisation qui, bien que complètement effacée, correspond exactement à celle de tous les métamères qui sont situés entre l’acron et le telson. Ce sac résulte, en effet, de la superposition de zones dont chacune est la paroi dorsale ou splanchnique d’une chambre métamérique du mésoderme.

Résumé. — Cet examen nous montre que le corps de l’Insecte Ptérygote est formé, exclusivement, de parties qui, malgré leur soudure, leur déformation, leur déplacement et leur enchevêtrement, peuvent, toutes, être rapportées à un métamère primitif, bien distinct et bien défini.

Parmi ces parties d’origine ectodermique, les unes perdent toute connexion directe avec le tégument du métamère auquel elles appartiennent (certaines portions des conduits génitaux, corpora allata), tandis que les autres, au contraire, conservent leur liaison directe avec le tégument. Elles peuvent, dans ce cas, soit ne pas s'éloigner du somite auquel elles appartienuent (petites glandes), soit aller se loger dans un anneau voisin (ganglions de la chaîne nerveuse), soit, par suite d’un grand développement, aller s’étaler au niveau d’anneaux qui peuvent être très éloignés de celui auquel elles appartiennent réellement (glande labiale).

Qunt aux parties d’origine mésodermique, elles peuvent rester en relation directe (musculature) ou indirecte (tissu adipeux) avec le tégument du somite auquel elles appartiennent ou devenir absolument libres (globules sanguins).

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CRITÉRIUMS POUVANT GUIDER DANS L'ÉTUDE DE LA MÉTAMÉRISATION DE LA TÊTE.

Pour que la métamérisation du corps de l’Insecte arrivé au terme de son développement, soit bien précisée, il faut que l'on connaisse exactement quelle est la part que chacun des métamères de l'embryon prend à sa formation, autrement dit, il faut savoir auquel de ces métamères de l’embryon doivent être attribuées chaque portion d’organe et chaque région du tenu de l’imago.

Avant d’aborder le problème pour la tête, partie où cette métamérisation est devenue le plus difficile à reconnaître, examinons quels sont les critériums qui peuvent nous guider. De tels critériums sont fournis, en particulier, par l’étude :

1° Du développement ontogénique ;

2 Des divisions qui sont apparentes à l'extérieur du corps;

3° De la situation de membranes articulaires ;

4 De la composition du système nerveux central et de la répartition des nerîs et de leurs ramifications ;

5° De la situation des insertions musculaires.

Critérium fourni par l'étude de l’ontogénèse. — C'est l'étude du développement ontogénique qui doit être le point de départ de l'étude de la métamérisation du corps de l’Insecte arrivé au terme de son développement. C’est de cette étude que Heymons(95”,97c) a tiré ses conclusions relativement à la constitution PRE de la tête des Orthoptères.

Critérium fourni par l'examen des divisions apparentes à l'extérieur du corps. — On peut, en général, reconnaître sur la surface externe du corps un certain nombre de lignes, plus ou moins apparentes, séparant deux portions du tégument qui ne sont pas mobiles, l’une par rapport à l’autre. Ces lignes, qui sont dues à des causes diverses, sont souvent désignées par le nom de lignes de suture. L'étude de ces lignes ne peut conduire, au point de vue qui nous occupe ici, qu’à des résultats approximatifs etincomplets ; d’abord, parce que leur présence et leur disposition varient considérable ment d’un [nsecte à l’autre, et, ensuite, parce que de telles lignes, très nettes, existent souvent, dans l’intérieur de la surface tégumentaire formée par un même métamère, tandis qu’elles font, souvent, absolument défaut sur la limite séparative de deux métamères successifs. L'étude de ces lignes ne peut servir que dans une

faible mesure, à corroborer et à compléter les indications fournies par d’ autres méthodes.

Critérium fourni par l'examen de la situation des membranes articulaires. — Il en est de même de l’étude des membranes articulaires qui servent à relier les portions rigides du squelette tégumentaire et à assurer leur mobilité relative. Elles sont, même si on laisse de côté les membranes longitudinales pour ne parler que des membranes transversales, les seules qui nous intéressent ici, assez variables.

En effet, deux Gortions du tégument peuvent être mobiles l’une par, rapport à l’auire et, par conséquent, être séparées par uné mémbrane articulaire chez un Insecte (pronotum et mésonotum du Lasius ouvrière), tandis qu’elles ne forment qu’un tout rigide sans mémbrane articulaire chéz un autre [nsecte de la même famille (pronotum et mésonotum de la Myrmica ouvrière). Dans une même espèce, une membrane articulaire, qui assure la mobilité de deux parties (Formicidæ mâles et reines, articulation de la partie antérieure du mésonotum (scutum)avec 8a partie postérieure ou (scutellum) disparaît chez les formes qui n’ont pas besoin de la mobilité relative de ces deux parties (Formicidæ ouvrières).

Chez les Myrmica aïlées et chez l’Abeille, le pronotum est articulé et légèrement mobile par rapport au mésonotum. La courte membrane articulaire qui permet ces mouvements se trouve, chez la Myrmica (J., "9810, pl. 6, au-dessus de l'insertion ñxe du releveur de la tête, tandis que chez l’Abeille (1.6., p. 408, fig. 8) elle se trouve au-dessous. Si, comme on pourrait être tenté de le faire, on plaçait les limites inférieure et supérieure du pronotum de la Myrimica sur les membranes qui se trouvent vers ses bordures supérieure et inférieure, on serait amené à considérer le muscle releveur (#.35) comme appartenant, par son insertion supérieure, à l’anneau labial, et, par son insertion inférieure, au mésothorax, tandis que, en réalité, il est, au point de vue morphologique simplement prothoracique.

Chaque membrane articulaire doit. son existence à cette cause, purement physiologique, que les deux portions tégumentaires qu’elle sépare (que ces parties appartiennent ou n’appartiennent pas à un même métamère) sont mobiles l’une par rapport à l’autre. Il y à des limites interannulaires qui ne sont pas accompagnées de membranes articulaires. C’est le cas des anneaux qui constituent la capsule céphalique. Il ya des membranes articulaires transversales

qui n’ont aucun rapport avec les limites interannulaires. C'est ainsi que la membrane articulaire (Note 19, "98%, pl. 6) qui, chez les Hyménoptères ailés, réunit le scutum (partie antérieure du mésonotum) avec le scutellum (partie postérieure du mésonotum) et qui sert aux vibrations du vol, est située tout à fait dans l’intérieur d’une surface qui appartient à un seul et même somite {mésothorax).

La plupart des membranes articulaires transversales ont bien pour rôle d’assurer la mobilité d’un anneau par rapport à un anneau voisin. À ce point de vue, elles peuvent être considérées comme étant physiologiquement intersegmentaires, mais elles ne le sont pas du tout au point de vue morphologique.

En effet (Note 16, ’9%s), nous avons vu que les membranes articulaires, qui servent ainsi à assurer les mouvements d’un anneau par rapport à un anneau voisin, sont en réalité situées tout entières sur un seul et même anneau, c’est-à-dire que la limite interannulaire réelle, est non pas sur, mais en dehors de la membrane.

Il y a donc lieu, dans le cas où une membrane est physiologiquement interannulaire, d'examiner si la limite morphologique réelle de l’anneau passe sur le bord supérieur ou sur le bord inférieur de cette membrane, et même d'examiner si cette dernière n’est pas bordée d’une bande rigide qui fait que la limite cherchée n’est même plus au contact de la membrane, mais est reportée, à une certaine distance de sa bordure, sur une partie rigide du tégument.

Nous avons vu (Note 16, "9'7e) que celui des deux anneaux considérés qui est chargé de fournir, ainsi, à lui seul, la membrane qui permet leurs mouvements réciproques, est l’anneau relativement fixe. C’est conformément à cette règle que les anneaux abdominaux portent, chacun, une membrane à leur partie inférieure parce que c’est du côté inférieur que se trouve l’anneau qui est relativement mobile par rapport à lui, tandis que l’anneau prothoracique porte une membrane à sa partie supérieure parce que c’est du côté supérieur que se trouve la partie (tête) qui est mobile par rapport à lui.

Critérium fourni par l'étude du Système nerveux. — Un critérium excellent est fourni par l'étude du système nerveux. Il y a dans chaque métamère une paire de ganglions qui constituent le centre chargé de son innervation. Toutes les régions auxquelles aboutissent des nerfs issus d’un de ces centres nerveux appartiennent au même métamère que ce ganglion.

RECHERCHES SUR L'ANATOMIE DE LA FOURMI 14t

Critérium fourni par l'étude du système musculaire. — La musculature me paraît devoir être étudiée tout particulièrement pour aider à élucider la métamérisation, si peu apparente, de la tête.

Chaque muscle appartient, morphologiquement, tout entier, à un somite bien défini. Il en est de même des aires ectodermiques qui fournissent les deux surfaces d'insertion de ce muscle et qui appartiennent, elles aussi, toutes les deux au même somite que lui.

L'une des surfaces d’insertion d’un muscle peut bien arriver tout à fait au contact de la limite du somite auquel appartient ce muscle, mais elle continue, quels que soient les déplacements et les déformations qu’elle subit, à appartenir, morphologiquement, à ce somite. Il suffit donc de savoir à quel somite appartient un muscle pour savoir à quel somite appartiennent morphologiquement les deux surfaces ectodermiques sur lesquelles il s’insère.