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plus, par suite d’un véritable balancement dans l’importance des organes, le métanotum semble s’être resserré sur lui-même, comme pour laisser au mésonotum plus de facilité pour prendre l’énorme développement dont il a besoin.
Anneau médiaire. — L’'anneau médiaire a, dans les deux formes, les mêmes fonctions et contient les mêmes organes. Il présente relativement le même développement dans les deux cas ; mais, tandis que chez l’ouvrière, il a pu se développer sans gêne, il est encore, chez la reine, par suite du refoulement produit par le mésonotum, notablement repoussé dans le sens longitudinal du corps.
Groupement par somites des Organes céphaliques.
{rroupement des Organes dans une coupe transversale de la tête. — Le groupement, par somites, des organes que nous venons de décrire peut être mis en évidence d’une façon particulièrement nette, sur la figure 3 de la planche 11.
Nous commencerons par préciser quels sont les organes qui doivent être attribués à un somite déterminé. Ensuite nous circonscrirons l’ensemble de ces organes par une ligne qui limitera le territoire appartenant au somite considéré (pl. 11, fig. 3 et 4, lignes b,c,d,e,f, formées de petites croix).
Pour ne pas nuire à la clarté de la figure 3, où se trouvent déjà représentés un très grand nombre d'organes, ces lignes ne sont tracées que sur la moitié gauche de la figure. Mais on retrouvera ces lignes, tracées dans leur entier, sur la figure 4 qui montre bien la forme que je suis amené à attribuer aux territoires appartenant à chacun des six somites céphaliques. J’ai, sur certains points, légèrement schématisé la figure 3 afin de la rendre plus claire. C'est ainsi que la section transversale du tentorium est représentée avec des dimensions notablement amplifiées, afin de permettre d'indiquer nettement la façon dont je le décompose pour attribuer ses éléments à plusieurs somites. Les autres organes, et en particulier leé muscles, sont, au contraire, représentés en général, avec des dimensions un peu réduites afin d’éviter qu’ils n’empiètent trop les uns sur les autres, ce qui nuirait considérablement à la clarté de la figure.
À l’acron, qui comprend l’ensemble de tout ce qui précède morphologiquement le somite antennaire, et que je considère ici comme étant le somite terminal antérieur, j’attribue :
Le nerf récurrent (N.rec.).
La paire de ganglions frontaux ((r.fr.).
Les connectifs des ganglions frontaux (Conn.g.fr.). Ces connectifs ainsi que les ganglions frontaux et que le nerf récurrent sont, en effet, formés par le tégument qe stomodæum qui est préantennaire.
Le protocérébron (Cer.1.).
Les ganglions optiques ((.opt.).
Les yeux composés (Feu).
Les ganglions ocellaires (G.ocell.).
La paire de nerfs du labre (N.lbr.) (et par conséquent le labre, appendice dont les muscles moteurs s’insèrent sur une portion du tégument qui est morphologiquement préantennaire).
La portion supérieure de la commissure sous-æsophagienne (Comm.s.œ.).
L'œæsophage (0e.) parce qu'il est formé par le stomodæum.
Les glandes post-pharyngiennes (Gl.p.ph.) parce qu’elles sont aussi des organes d’origine stomodæale.
Le grand dilatateur inférieur du pharynx (M.ph.dil.i.) parce qu'il paraît être innervé par une ramification de la paire de nerîs du labre.
Le muscle, dilatateur du pharynx, M.ph.dil.s.p., parce que toute la musculature motrice de la partie supérieure du pharynx est innervée par le ganglion frontal.
Le tronc trachéen supra-cérébral (T.sup.cer.) parce qu’il envoie des ramifications dans l’intérieur du protocérébron.
La moitié supérieure du gros tronc trachéen (T.) qui passe près du protocérébron et des yeux, et leur envoie des ramifications.
Le bord externe du tentorium, parce que ce dernier fournit plus loin en arrière des insertions fixes à des muscles moteurs de la partie antérieure de l’æsophage.
Toute la portion du tégument qui coifte l’ensemble de ces organes, jusques et y compris les yeux composés.
La ligne b (fig. 3 et 4) formée de petites croix, représente la limite topographique inférieure de cet ensemble attribué à l’acron.
Au somile antennaire j'attribue :
Le deutocérébron Cer.2.
La partie moyenne de la commissure sous- PROphrIeEne Comm. s.@œ.
L'ensemble des cinq paires de nerfs antennaires N.ant.sup., N.ant.inf.,N.org.c.ant.,N.m.scape. ,N.m.fun.
L'ensemble de la musculature motrice du scape (Mu.ant ).
Une grande partie du tentorium (Tentorium).
La partie inférieure de la trachée T qui envoie des ramifications au deulocérébron et à la musculature motrice du scape.
L’antenne, et une assez vaste région de la capsule céphalique située autour de la base ae l'antenne, appartiennent au somite autennaire, mais, dans la coupe que nous examinons, je ne vois à attribuer à. ce somite sur le tégument,. qu’une bande très cuoes formant bordure autour de l’acron.
La ligne c représente la limite inférieure de cet ensemble attribué au somite antennaire (fig. 8 et 4).
Au somite post-antennaire il faut attribuer : Le tritocérébron Cer.3.
La partie inférieure de la commissure sous-æsophagienne (Comm.s.æ.).
C’est pour ainsi dire, pour mémoire que j'attribue à ce somite une bande étroite sur le tentorium et une bande étroite sur la capsule céphalique, car aucun organe tritocérébral ne vient témoigner de la. persistance chez l’imago, du tégument du somite post- . antennaire de l’embryon.
La-ligne d représente la limite inférieure de ce somite rudimen- ‘taire (fig. 3 et 4).
Au somite mandibulaire j'attribue :
Le centre nerveux mandibulaire.
Le nerf mandibulaire (N.md.).
La glände mandibulaire (Gl.mu.,Rés.,Cri.)
Le muscle adducteur de la mandibule (M.md.add.).
Le muscle abducteur de la mandibule (H.md.abd.).
Le tronc trachéen (7.) qui accompagne les muscles mandibulaires.
Toute la partie du tégument qui, dans la figure que nous examinons ici, forme la paroi inférieure de la capsule céphalique et qui reçoit les insertions fixes des: fibres adductrices de la mandibule. Cette région inférieure appartient à ce qu’on appelle la gula.
Une partie de la lame sagittale endosquelettique de la gula (L.m.g.)
Sur le tentorium, je n’accorde rien au somite mandibulaire ‘parce que, d’une part, l’embryogénie semble démontrer que ce soinite ne prend pas part à la constitution de cette formation endo-
squelettique et que, d’autre part, il n’y a sur le tentorium aucune insertion de muscles mandibulaires.
Le somite mandibulaire s'étale ainsi jusqu'auprès de lacron dont il n’est séparé que par une bande tégumentaire qu'il faut peutêtre considérer comme virtuelle. D'un autre côté, il envahit une grande partie de la guia ou paroi inférieure de la capsule céphalique et, refoulant dans l’intérieur de la tête ce qui appartient aux deux somites suivants, il revient en contact avec lui-même dans le plan sagittal.
Il en résulte que la ligne e qui représente la limite inférieure de ce somite prend la forme d’une courbe fermée (fig. 3 et 4).
Au somite maxillaire j attribue :
Le centre nerveux maxillaire ;
Le nerf maxillaire (N.mx.)
La musculature adductrice de la maxille (W.mx.add.) musculature qui a ses insertions fixes sur la partie inférieure du tentorium.
Le muscle abducteur de la maxille (W.mzx.abd.) qui a son insertion fixe sur la lame sagittale de la gula, en arrière de l'insertion fixe de l’abducteur mandibulaire.
La portion externe de la trachée T qui fournit des ramifications à la musculature maxillaire.
Une partie de la région moyenne de la lame sagittale endosquelettique L.m.g.
: De même que pour les somites mandibulaires, les parties morphologiquement latérales du somite maxillaire reviennent, ainsi, en contact avec elles-mêmes dans le plan sagittal. Il en résulte que l’ensemble des organes maxillaires se trouve compris entre les: deux courbes fermées e et /. (fig. 8 et 4).
Au somite labial j'attribue :
Le centre nerveux labial ; Le nerf du labium (N.lbi.) ; La glande labiale (Gl.lbi) ; Le muscle adducteur du labium (M.lbi.add.) ; Le muscle abducteur du labium (M.lbi.abd.) :
La portion interne du tronc trachéen (T.) qui fournit des ramifications aux muscles moteurs du labium.
La bordure interne de la lame sagittale endosquelettique (L.m.g.) (C'est tout auprès de la base du labium que cette bordure pénètre ainsi sur l'endosquelette. Elle ne reparaît sur l’exosquelette, que dans la région du col articulaire de la tête).
L'ensemble des organes que j’attribue ainsi au labium se trouve entouré par la courbe fermée f. (fig. 3 et 4).
On remarquera que, sur le schéma (pl. 11, fig. 4) sur lequel j'ai reporté les limites que je viens de déterminer, j'ai, pour donner plus de clarté à mes explications morphologiques, représenté la lame sagittale de la gula (fig. 3, L.m.g.) avec la disposition qu’elle aurait si les deux lames qui la composent n'étaient pas soudées en une seule et que, de plus, j'ai supprimé la lacune qui se trouve dans le somite mandibulaire par suite de la soudure directe de la partie antennaire avec la partie maxillaire du tentorium.
En résumé, l'étude que nous venons de faire nous donne une idée assez complète de la façon dont les six somites constitutifs de la tête se groupent les uns par rapport aux autres.
L’acron s’étale largement dans toute la partie supérieure de la tête. = Le somite antennaire, réduit à ce qui est strictement nécessaire pour les fonctions de l’appendice qu’il porte, occupe, malgré la grande importance physiologique de cet appendice, relativement peu de place.
Le somite post-antennaire est, pour ainsi dire, réduit au tritocérébron. st
‘Le somite mandibulaire prend, surtout à cause du volume considérable de sa musculature, un volume énorme. Il envahit presque toute la face inférieure de la capsule céphalique et refoule dans son intérieur, en ne lui laissant avec l’exosquelette que les connexions tout à fait indispensables, une partie du somite maxillaire.
Ce ’somite marillaire, à son tour, prenant, lui aussi, une forme tubulaire, par réunion de ses bords latéraux, emprisonne, pour ainsi dire, une portion du somite labial qui disparait, ainsi, partiellement, dans l’intérieur de la tête ne se montrant, au dehors, que par la région qui porte le labium et par celle qui sert à l’articulation avec le prothorax.
Tracé des. limites des anneaux sur la capsule céphalique. — Après avoir ainsi4défini comment les organes se groupent, au point de vue morphologique, dans l’intérieur de la tête, examinons quelle part revient à chacun d’eux sur la paroi tégumentaire, c’est-à-dire sur la surface de la capsule céphalique.
Reprenons, à cet efiet, la figure 1 de la planche 11, après l'avoir débarrassée (fig. 2) de tous les organes internes, et après y avoir représenté les surfaces d’insertions fixes de tous les muscles, à l'exception de celles qui se trouvent sur le tentorium.
De plus, nous tiendrons compte de ce que la surface de soudure des deux lames qui constituent l’apodème sagittal de la gula (£.m.q.) est, en réalité, comme l'indique le schéma représenté par la figure & de la planche 11, une surface morphologiquement externe. Il: y a donc lieu, sur la figure 2 de la même planche, figure qui doit nous montrer seulement la face morphologiquement interne de la capsule céphalique, c’est-à-dire non pas la face chitineuse, mais sa face hypodermique, de rabattre, vers le bas, la lame tégumentaire qui constitue la demi-épaisseur de l’apodème sagittal. La ligne ponctuée q.r. (fig. 2), qui représente le contour apparent sagittal de la gula, est la ligne autour de laquelle, par un mouvement de charnière, la demi-épaisseur de l’apodème L.m.g. est ainsi rabattue vers le bas.
A l’acron revient toute la partie supérieure de la tête. Sa limite passe en arrière de la région qui porte les ocelles lorsqu'il y en a. Cette région est indiquée, ici (ouvrière), par les rudiments des ganglions ocellaïres. L’acron comprend, en avant de cette région ocellaire - (Vertex), le front ({Frons) où se trouventles insertions desadducteurs du labre (M.lbr.ad.), des dilatateurs postérieurs (supéro-postérieur et supéro-latéraux du pharynx : M.ph.dil.s.p. et M.ph.dil.s.l.) et, sur les côtés, les yeux composés (Yeux). Je lui attribue aussi (non sans quelque doute), toute l’aire frontale (41.fr.). Le clypéus lui revient certainement, parce qu’il porte les insertions fixes des dilatateurs supéro-antérieurs du pharynx (M.ph.dil.s.a.), celle du rétracteur et celles des protracteurs du tube buccal (M.tu.b.pro., M.tu.b.rét.). Je lui attribue, de plus, le labre (Lbr.) et une zone circumbuccale.
Le fait que le grand dilatateur inférieur du pharynx va se fixer sur letentorium m’amène à admettre que l’acron prend: part à la formation de l’invagination ! qui est destinée à fournir la majeure partie du tentorium. |
Le somite antennaire forme une bande étroite, pour ainsi dire virtuelle, au-dessous de la partie postérieure de l’acron, contourne l'œil composé. et s’élargit notablement auprès de l'articulation de l'antenne. Chez la Fourmi, cet élargissement qui porte le cadre articulaire de l'antenne porte, en outre, l'insertion tégumentaire de l'organe chordotonal antennaire (pl. 12, fig. 4, Org.c.ant.). Chez la Guëpe (pl. 12, fig. 5 ; pl. 14, fig. 1 et suiv.), cet élargissement forme. un sinus qui échancre l'œil. Chez certains Coléoptères (Oryctes nasicornis, Acanthoderes jaspida), il y a aussi une échancrure de l’œil qui doit être attribuée, de même, à une pénétration du somite antennaire. Dans le genre Clytus, le cadre articulaire de l’antenne
RECHERCHES SUR L’ANATOMIE DE LA FOURMI 153 se-trouve bien en face:et'au contact de la portion qui découpe un sinus dans l'œil. Dans le genre Tetraopes et chez Dineutes proximus la pénétration va jusqu’à isoler une portion de l'œil et à diviser, ainsi, Chacun d’eux en deux yeux distincts.
La région médiane ou buccale du somite passe au-dessous du tube buccal, sous forme d’une bande très étroite. ee
La portion antennaire de l’invagination tentoriale / est très importante parce qu’elle entraîne, dans l’intérieur de la tête, toutes les surfaces d’insertions fixés des muscles moteurs du scape de l'antenne, .
Le somite post-antennaire ne jouant aucun rôle reconnaissable dans la constitution de la capsule céphalique est considéré, ici, comme formé simplement par la bordure inférieure du somite antennaire.
Le somite mandibulaire nous montre, tout d’abord, une immense surface d'insertion pour l’adducteur mandibulaire puis, sur la lame rabattue (L.m.q.) l'insertion de son abducteur.
La région médiane infra-stomodæale du somite mandibulaire passe sous forme d’une bande étroite au-dessous du tube buccal.
Il n’y a pas d’invagination tentoriale mandibulaire proprement dite. L’invagination schématisée par l’aire m rappelle le point de formation de l’un des corpora allata. C’est une invagination que je considère (Voir Note 20,995, p.321) comme homotype d’une invagination tentoriale qui, pour moi, est elle-même homotype d'une invagination furcale thoracique.
Le somite mazxillaire ne forme, en arrière de la tête, qu’une bande très étroite. Il passe, ensuite, sur la lame endosquelettique L.m.q., s’y élargit pour fournir l’insertion fixe de l’abducteur maxillaire M.mx.abd., puis s’y rétrécit, à nouveau, pour passer au-dessous de l'insertion fixe de l’abducteur mandibulaire. Je dis au dessous au sens morphologique, car, anatomiquement, comme le montre Ja figure 3 de la planche 11, il passe au-dessus.
Defà, il arrive à la région médiane buccale. Sur la figure 2 (pl. 11), il y a discontinuité de { à «, parce que le rabattement que j'ai fait subir à la lame £L.m.g., nécessite que le somite maxillaire soit supposé coupé. En réalité, les bordures f et w sont, avant la coupure et le rabattement, en continuité l’une avec l’autre.
La région médiane infra-stomodæale maxillaire passe, comme la région correspondante des somites précédents, au-dessous du tube
buccal.
L'aire n schématise une invagination embryonnaire qui fournit une portion du tentorium. Cette invagination entraîne la surface d'insertion fixe de la musculature adductrice de la mandibule, puis, après être allée se souder au tentorium antennaire, elle se sépare complètement du tégument du somite maxillaire qui lui a donné naissance sans laisser aucune trace à sa surface.
Le somite labial reste, forcément, au contact du somite prothoracique. Il forme le col articulaire de la tête et la zone qui entoure ce col. C’est sur cette zone que se trouvent les surfaces d’insertion fixe de la paire adductrice (M.lbi.add.) et celle de la paire abductrice (M.lbi.abd.) du labium. C'est auprès de ces insertions que le tégument du somite plonge dans l’intérieur de la tête, suit la crête de la lame endosquelettique sagittale L.m.g. et, passant au-dessous (au-dessous au sens morphologique) des insertions fixes des abducteurs mandibulaire et maxillaire, va, sans éprouver la discontinuité qui, sur la figure, résulte du rabattement du feuillet de la lame L.m.g. (c’est-à-dire la bordure v restant en continuité avec la bor-
dure w.), reparaître à la surface de la capsule pour porter le labium (Labi.).
Les régions médianes, infra-stomodæales, de l’acron et des 4 somites suivants (antennaire à maxillaire) sont représentées, sur la figure 2 de la planche 11, par des bandes qui passent au-dessous de l’orifice du tube buccal, c’est-à-dire en dehors de ce tube. La situation du cribellum de la glande que j'attribue au somite maxillaire (J. "981, p. 7, fig. 3, Gl.mx.) me fait supposer que ces quatre bandes passent, peut-être, notablement plus haut, c’est-à-dire sur la paroi inférieure du tube buccal. Dans ce cas, la bordure inférieure i de l’orifice du tube buccal (Bch.) et toute la paroi de la cavité de moulage (fig. 1, cav moul.) appartiendraient au somite labial, Ce dernier remonterait ainsi notablement plus haut sur la ligne sagittale ventrale que ne l'indique la figure 2.
Examen des déformations subies par la surface des anneaux céphaliques.
Pour montrer, encore plus nettement, la part que chacun des six somites constitutifs de la tête prend dans la formation de la capsule Ccéphalique, cherchons à étaler, sur un plan, la surface que j'attribue à chaque somite.
Ces surfaces, si complexes, ne sont, évidemment, pas développables. On peut, cependant, supposer que, après les avoir coupées sur la ligne de suture dorsale et sur les lignes interannulaires, on
arrivera, à peu près, à
les appliquer sur une surface plane, surtout
si on leur suppose une certaine élasticité et si, pour éviter les déchirures autres que celles des lignes interannulaires, on accepte
quelques duplicatures et si l’on se contente de projeter sur la surface plane les parties qui seraient par trop rebelles à l’étalement. Il ne faudra, d’ailleurs, pas voir dans la figure à laquelle nous serons définitive ment conduits une tentative de réaliser une épure géométrique, mais, simplement, l'essai d’un croquis schémati que, soigné, aussi exact que possible.
Mais, avant d'’aborder ce schéma définitif, qui devra serrer la réalité d’assez près, rendonsnous compte, par des figures, qui, elles,
seront purement
schématiques, des déformations que nous avons à traduire.
Si l'anfmal était vermiforme, tout à fait cylindrique et formé d’anneaux égaux, avec une large bouche terminale, l’étalement des
Ligne central a
Dre dorsale g'
Ligne dorsale ‘ ë
