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Contour de la bouche um. "1tûign€6 etntralr -------— ligne dorsale masssssnssnsse es: Limites interannulairer C3 Appendices
Fig. 50. — Schéma des déformations subies par la surface des anneaux céphaliques.
six premiers anneaux que nous avons à étudier nous donnerait simplement une surface rectangulaire (fig. 50, A) divisée en six. bandes horizontales égales: Le côté supérieur (44a.) tracé en ligne pleine représenterait le contour de la bouche ; les lignes Bb:, Cc., Dd., Ee., Ff., Gg., formées de petites croix représenteraient les limites interannulaires. La ligne À G., formée depetits tirets alternant avec trois points, représenterait la ligne-sagittale ventrale et, enfin, la ligne «a 9, formée de petits traits alternant avec un point, représenterait la ligne de suture dorsale. Chacun des anneaux : est figuré pourvu d’un appendice représenté par un‘contour ponctué:
Parmi les points qui font différer de la réalité ce schéma, par trop simplifié, il y a les suivants: :
49 L'ensemble des six anneaux forme une tête ovoïde-et non pas cylindrique ; |
20 Les anneaux sont fort inégaux ;
3 Les premiers appendices ont une tendance à s’écarter du plan sagittal, tandis qu’au contraire les derniers ont une tendance à se rapprocher de ce plan. Cela conduit à modifier le schéma comme l’indique la figure B dans laquelle les lignes B b et suivantes ont été dédoublées, par déchirures interannulaires, en deux lignes B b, B b', etc.
Les autres causes de complication dont nous allons maintenant tenir compte dans une troisième figure, C, sont les suivantes :
4 Sur l'embryon, à l’époque où il formait encore une surface presque réellement développable les trois premiers somites ont remonté latéralement très haut, sur les côtés de la région stomodæale. D'une façon très précoce, l’acron, tout en restant sensiblement plan, est arrivé à réaliser la soudure sur sa ligne de suture dorsale a b’,tandis que les anneaux suivants ne réalisent cette soudure que plus tard. Il en est résulté un rapprochement très prononcé de la ligne latérale ou dorsale, à h’avec sa symétrique, rapprochement que l’étalement de la surface de la capsule céphalique de l’imago ne fait pas disparaître.
5° Les parties latérales de l’acron ainsi relevées ont pris en surface, un développement énorme qui se retrouve chez l’imago, où ces parties forment toute la partie supérieure de la capsule céphalique.
6° Inversement, le somite post-antennaire s’est atténué au point que, devenu, pour ainsi dire, virtuel, nous pourrons, dans notre schéma définitif, le laisser compiètement de côté.
7 Pour permettre aux appendices mandibulaires, maxillaires et
RECHERCHES SUR L’ANATOMIE DE LA FOURMI "487 labiaux d’arriver au niveau ou, tout au moins, auprès de la bouche, les parties moyennes infra-buccales de l’acron, et dessomites antenmaire, mandibulaire et maxillaire ont dû se réduire à des bandes ‘resserrées extrêmement étroites. |
8° Le somite labial, qui doit rester loin en arrière, pour former l'articulation des somites labial et prothoracique, mais qui doit, cependant, envoyer sa paire d’appendices au voisinage de la bouche, réalise cette dernière condition en émettant un prolongement médian qui subit, non pas un resserrement de bas en haut, comme la partie médiane des somites précédents, mais un resserrement latéral qui se traduit par le rapprochement et la soudure des deux appendices et du eanal de la glande qui débouche audessus de leur base. #2
Enfin, avant d'aborder le schéma définitif sur lequel nous chercherons à donner, à chaque anneau, un contour aussi voisin que possible de son contour réel nous devons remarquer qu’il faut encore tenir compte des causes de déformations suivantes :
9 Les somites peuvent se dilater considérablement en certains points pour fournir la surface nécessaire à certains organes. C’est le cas des yeux qui sont situés, sur l’acron, près de la bordure mor- phologiquement inférieure du somite, car ces organes sont. susceptibles de prendre un énorme développement. Il en résulte (Vespa, pl. 14, fig. 2 et 3) qu'ils viennent entamer le somite antenpaire sur le bord supérieur duquel ils produisent, ainsi, un profond sinus. À son tour, le somite antennaire peut (pl. 14, fig. 3), par l’étalement de la région d’insertion de son appendice, reconquérir en échancrant la région moyenne de l'œil, une partie de la surface qu’il a perduc. Cette dernière cause de déformation existe surtout chez les Guêpes et chez quelques Coléoptères.
10° Le très grand développement que prend la surface d'u un
anneau, pour fournir une vaste insertion musculaire, peut avoir pour effet de refouler, dans l’intérieur du corps, de manière à la RD ir en endosquelette, une région déterminée du tégument. C’est'ainsi (pl. 11, fig.3.et 4) que la surface d'insertion de l’adducteur mandibulaire refoule, sur un repli endosquelettique, la surface qui porte l’insertion de l’abducteur du même appendice. . 410 Ce refoulement vers l’intérieur ne se borne pas à entrainer une portion du: somite qui le provoque. Il peutentrainer aussi une portion des somites voisins. Cest ainsi qu’une portion de l'anneau maxillaire et une portion de l'anneau labial sont refoulées, dans l’intérieur, par l’anneau mandibulaire.
42° Enfin, soit parce qu’elles ne trouvent plus une place suffsante pour pouvoir rester à la surface de la capsule céphalique, soit parce que cela leur donne une situation plus favorable pour les mouvements, un certain nombre de surfaces d’insertions musculaires sont entraînées par les invaginations qui forment le tentorium que je considère comme l’équivalent des furca thoraciques. C’est le cas des insertions de tous les muscles moteurs de l’antenne et de celles des divers chefs de l’adducteur maxillaire.
Développement par application sur une surface plane de chacun des anneaux constitutifs de la tête.
Dans le premier schéma (figure 50 A), le plan sur lequel nous avons développé le tégument est le plan qui est tangent à ce dernier, suivant sa ligne ventrale 4 G.
Dans le schéma suivant (fig. 50 B), la ligne médiane étant courbe, le plan de l’étalement peut être défini le plan qui est tangent au point 4 de la ligne ventrale 4 G.
Dans le troisième schéma (fig. 50 C), ce plan tangent au point 4. peut être considéré comme lé plan tangent sur l’orifice buccal.
C'est, pour notre schéma définitif, qui doit représenter les contours avec une forme aussi exäcte que possible, ce plan tangent sur la bouche que nous prendrons comme plan d'étalement. Il en résuite que le cadre buccal de la capsule céphalique est à figurer, sur notre schéma, sans aucune déformation notable.
La figure 1 de la planche 13 représente la tête d’une reine de Myrinica, vue par sa face buccale.
Sur cette figure, les mandibules sont supposées enlevées, parce qu’elles cacheraient les autres pièces buccales, et leur enlèvement laisse un orifice béant à la place de leur surface d’articulation (Mand.).
Les maxilles (Maxi.) et, entre elles, le labium (Labi.) sont représentés à l’état de rétraction.
Le labre (Labre.) est rabattu en avant de ces deux paires d’appendices. Cette disposition est celle que présentent les organes lorsque la Fourmi tient sa bouche complètement fermée. Ces trois dernières paires d’appendices forment, dans ce cas, des sortes de volets qui produisent une occlusion complète. Une échancrure tubuleuse de la face latérale interne du labre fournit, de chaque côté, un passage qui, laissant sortir, l’un à côté de l’autre, le palpe maxillaire et le palpe labial (Palp.maxi., Palp.labi.) permet à ces organes sensitifs
de surveiller constamment tout ce qui se passe aux abords de cêtte délicate et importante région.
Le cadre articulaire des appendices buccaux est bien visible tout autour de cet ensemble (Cadre.art.p.b.).
I l’est, mieux encore, sur la figure 2 qui représente la capsule céphalique, d’une Myrmica de la même espèce, mais à tête un peu plus grosse, débarrassée de tous ses appendices buccaux. Dans l’espace bordé par ce cadre rigide se trouvent, sur le pourtour, les surfaces articulaires de tous les appendices buccaux (Labre, Mand., Maxi., Labi.) et, au centre, l'emplacement de la cavité de moulage (Cav.moul.) surmonté par l’emplacement de l’orifice du tube buccal ou pharyngien (Orifice buccal.).
C’est ce cadre articulaire des appendices buccaux que je prends, Sans changer sensiblement sa forme, comme point de départ de mon tracé (fig. 3). Seule, sa bordure supérieure est un peu déformée et cachée par suite du rabattement du clypéus (Clypeus) sur le plan d’étalement.
19 Acron. — Le clypéus appartient à l’acron, ainsi que le démontrent les insertions musculaires qu’il fournit. Je le laisse, sans l’étaler davantage, ce qui serait impossible sans déchirures, avec sa forme bombée, et je ne cherche pasà faire disparaître la duplicature que le rabattement produit sous l’arête saillante qui forme sa limite antérieure.
Cette arête saillante, que nous voyons en coupe transversale (p.) dans la figure 1 de la planche 11, et qui est située (pl. 13, fig. 1 et 2) au-dessous d’une rangée de 7 ou 8 gros poils sensitifs, forme, après le rabattement, le contour apparent inférieur du clypéus. Sur le clypéus se trouvent les insertions fixes des muscles protracteurs et rétracteurs du tube buccal, et celles du dilatateur supéro-antérieur du pharynx (M.tu.b.pro., M.tu.b.ret., M.ph.dil.s.a.).
Au-dessus du clypéus j'étale cette petite surface triangulaire (Ai.fr.) qui constitue l'aire frontale. Cette aire recouvre un organe interne intéressant que j'appelle le sac frontal.
Au-déssus de cette aire j'étale la partie médiane du front (Frons.). C'est la région qui se trouve en arrière du ganglion frontal, ganglion (G.fr.) qui se trouve situé immédiatement en arrière du sac frontal. Cette région fournit les insertions fixes des dilatateurs supéro-latéraux et supéro-postérieurs du pharynx (M.ph.dil.s.l. et M.ph.dil.s.p.) et, plus en arrière, celles de la paire adductrice du labre (if.lbr.ad.).
La région qui vient au-dessus du front est la portion du vertex qui porte les ocelles (Ocelles.).
La limite de l’acron doit être tracée à peu de distance en arrière des ocelles, parce que, un peu plus loin, on rencontre la surface d'insertion dé l’adducteur mandibulaire.
Latéralement, le somite s’étend jusqu’au tentorium (Tentorium) parce qu’il prend part à la formation de ce dernier, mais, un peu plus haut, il me semble devoir être échancré assez profondément pour ne pas englober l’aire d'insertion de l'organe chordotonal antennaire (Org.c.ant.). Au contraire, au-delà de cette échancrure, je figure deux vastes expansions qui comprennent toute la surface des yeux composés, surface qui appartient, certainement, à l'acron. Je réduis, toutefois, ces deux expansions oculaires, pour ainsi dire, au minimum, parce que, tout autour de l'œil, et à peu de distance, on rencontre encore la surface d'insertion de l’adducteur mandibulaire.
Mais j'ai admis que tout cet ensemble, anatomiquement suprabuccal, était formé aux dépens d’un somite situé morphologiquement au dessous du centre de l’invagination stomodæale. Il faut donc, au point de vue morphologique, le séparer en deux parties sur une ligne dorsale a b’ suivant laquelle le somite a soudé, chez l'embryon, ses deux bords latéraux. Cette ligne correspond aux lignes a b de la figure 50 A et a b’ des figures 50B et 50 C (p.155). Les deux nerîs qui innervent l’ocelle impair sont un indice de cette réunion par soudure. Inversement, une bande infra-buccale(Acron.), aussi réduite que l’on voudra, doit relier les deux moitiés latérales du somite.
2° Somite antennaire. — Je représente la partie moyenne de ce somite antennaire par une bande infra-buccale, très réduite. Cette bande passe sur l’invagination tentoriale dont elle fournit l'élément principal. Comme cette invagination tentoriale a entraîné, dans l’intérieur de la tête, toutes les surfaces d’insertions fixes de la musculature motrice du scape, il ne reste aucune insertion musculaire sur la surface tégumentaire externe.
Le somite s’élargit pour fournir la surface articulaire de l’antenne et pour englober le point d'insertion tégumentaire de l’organe chordotonal antennaire (Org. c. ant.).
Au delà de cet élargissement, le somite antennaire doit être simplement représenté, pour arriver à la suture dorsale bc, par une bande très réduite. On se trouve là, en effet, tout à fait au voisinage de l'insertion de l’adducteur maxillaire.
30 Somite postantennaire. — Ainsi que je l’ai dit plus haut, on
ne voit rien, sur la capsule céphalique, qui puisse être attribué à ce somite. Pour ce motif, je ne le figure pas sur mon schéma. I y sera représenté simplement par la bordure inférieure de la surface développée qui représente le somite précédent et le petit élément cd' représentera sa ligne de suture dorsale.
40 Somite mandibulaire. — La partie moyenne, ou infra-stomodæale du somite mandibulaire est représentée par une bande extrêmement étroite qui passe soit sur la partie supérieure de la cavité de moulage, soit, plutôt, sur la paroi inférieure du tube buccal. De chaque côté, cette bande s’élargit brusquement pour fournir la surface d’articulation, relativement vaste, de la mandibule.
Au-dessous de cette articulation, le somite s'étale et descend vers le bas. Chacune des deux portions ainsi descendantes revient vers sa symétrique et non seulement ces deux parties arrivent à se toucher et à se souder, maïs elles se réfléchissent en deux surfaces endosquelettiques L. m. g. md., ici rabattues, qui prennent une part importante à la formation de la lame sagittale L, m. g. (pl. 11, fig. 1 à 4). Ces deux surfaces endosquelettiques mandibulaires sont formées par les surfaces de fixation des abducteurs mandibulaires (M. md. abd.). Ë
Quant aux portions latérales du somite, elles restent très larges jusqu’à la ligne dorsale, parce que la surface de fixation de l’adducteur mandibulaire est, jusqu’au voisinage immédiat de cette ligne relativement énorme.
Pour bien montrer la forme de la partie moyenne du somite mandibulaire, cette partie est représentée à part (fig. 4), débarrassée de toutes les lignes qui représentent les contours des somites voisins. Cette figure, de même que la figure 4 de la planche 11, montre bien comment le somite mandibulaire vient, par la réunion de ses deux expansions inférieures, enceindre un espace de forme tubulaire, dans lequel une partie de l’ensemble des deux somites suivants (maxillaire et labial) sera emprisonnée.
= B° Sonite maæillaire. — Sauf sur sa partie inférieure, qui livre passage à la base du labium, nous voyons, ici, que tout le pourtour de l’ensemble maxillo-labial, emprisonné dans le somite mandibulaire, appartient au somite maxillaire.
La partie médiane infra-stomodæale du somite passe probablement sur la paroi inférieure du tube buccal. Elle porte, sur ses côtés, les surfaces d’articulation des maxilles. Ces côtés se rap-
Janet. — 11.
prochent ensuite du plan sagittal pour plonger dans l’intérieur de la capsule céphalique et prendre part (L.m.g.mx.) à la formation de la lame endosquelettique sagittale de la gula L.m.g. (pl. 11, fig. 2, 3,4). Chacun de ces côtés affecte d’abord la forme d’une bande étroite qui sur la lame J,.m.g. passe, anatomiquement, au-dessus (pl. 11, fig. 3 et 4) et, morphologiquement, ‘au-dessous de la surface de fixation de l’abducteur mandibulaire (W.md. abd.).
Sur la figure 8, de la planche 13, la nécessité de conserver, en contact l’une avec l’autre, les deux expansions inférieures du. somite mandibulaire fait qu’il y a une duplicature. Une petite partie dusomite maxillaire se trouve ainsi cachée (ligne de croix ponctuées) par une partie du somite mandibulaire. Un peu plus loin, le somite. maxillaire s’élargit pour former la surface de fixation de l’abducteur maxillaire (M.mæ.abd.), surface qui fait partie intégrante de la lame - sagittale endosquelettique de la gula. Le reste des parties latérales de ce somite redevient exosquelettique, et doit être figuré par une bande étroite, car nous savons que les surfaces de fixation des divers chefs de l’adducteur maxillaire se sont transportées sur le tentorium.
Je n’ai pas représenté, ici, l’aire d’invagination tentoriale maxillaire, parce qu’elle n'existe plus chez l’imago. Nous avons vu, en effet, que les études embryogéniques ont montré que cette invagination va se souder à l’invagipation tentoriale antennaire et, qu'ensuite, elle s'éloigne du tégument maxillaire sans conserver aucupe connexion avec lui.
La figure 5 représente, à part, la portion médiane de ce somite.
6° Somite labial. — La partie du somite labial qui porte le Jabium se trouve située, sous la bouche, au centre de l’entourage formé, autour de lui, par les deux somites précédents. Il plonge aussi dans la capsule céphalique et, sous forme de deux bandes soudées en une étroite bande impaire, il forme la bordure interne (L.m.g:lbi.) de la lame sagittale de la gula. A l'extrémité de cette lame il émerge sur l’exosquelette et se dilate pour former la zone d’articulation labio-prothoracique. C’est sur cette partie dilatée que se trouvent les insertions fixes de la paire adductrice (M.lbi.add.) et celles de la paire abductrice (M.{bi.abd.) du labium. Au centre de cette aire se trouve le col articulaire (Ar{.céph.proth.) que je n'ai pas jugé utile d'étaler parce qu'il est bien représenté dans les figures 4 et 2 de la planche 11. La fente /g" correspondant à la ligne dorsale, reste, ici
tout à fait étroite, comme l'était la fente PHP ab' sur
l’acron.
‘ Lafigure “RES à part, toutela partie moyenne de ce somite.
Constitution métamérique de l'acron.
Dans l’étude que nous venons de faire, j’ai désigné sous le nom d'acron la portion morphologiquement antérieure du corps. J'ai défini cette partie comme étant l’ ensemble de tout ce qui précède,
morphologiquement, le somite antennaire, et je l’ai considérée
comme formant, purement et simplement, le “pRAqes de tous les somites.
En réalité, l’acron paraît être formé de plusieurs somites que je vais chercher à définir.
Acron de la Vespa crabro. — Nous prendrons, comme type, la tête de la Guêpe, qui est plus favorable, pour cette étude, que la tête de la Myrmica.
La figure !, de la planche 14, représente la tête de la Vespa crabro vue par sa face supérieure. |
Les mandibules (Mand.) cachent les maxilles et le labium, et ne laissent voir que les palpes de ces appendices. Le labre est caché par la bordure antérieure du clypéus. Ce dernier est très vaste. ILest bordé, en arrière, par une région transversale, légèrement dépri-
- mée, qui est de couleur noire, tandis que le clypéus est jaune. Au
delà de cette. bande noïre, se trouve une région frontale, saillante, d’un brun clair, qui est limitée par deux arêtes frontales qui convergent vers l’avant. En arrière de cette région nous voyons les trois ocelles.
Sur les côtés du clypéus, et le séparant des yeux, il y a un sillon noir, très étroit, que j'ai été obligé, pour la clarté des explications qui vont suivre, de figurer avec une largeur exagérée. Ce sillon correspond à l’invagination du tentorium. Ce dernier n’a pas, ici, comme chez la Myrmica, la forme d’un tube cylindrique, mais celle d’une lame très aplatie.
Sur4es côtés de la bande transversale, déprimée, noire, située au-dessus du clypéus se trouvent, un peu en arrière, les cadres articulaires des antennes, puis, sur les côtés, et en arrière de chacun de ces cadres, une surface qui s'étend vers l’œil et y découpe un profond sinus.
Sur les côtés de la région ocellaire, et à peu de distance, se trouve l’extrémité postérieure des yeux. Ces derniers ont une forme allon-
164 . CH. JANET gée, recourbée, et reviennent vers l'avant jusqu’auprès de la base des mandibules et presque au contact du clypéus, dont ils ne sont séparés que par l’étroit sillon du tentorium.
Cet ensemble est entouré par les régions de la capsule céphalique qui forment le contour apparent de la tête.
La première chose à faire est d’extraire de cet ensemble et de reporter sur une figure séparée (fig. 2) toutes les parties qui appartiennent à l’acron. Ce sont :
La surface des deux yeux et la région ocellaire, en dehors des-
quelles on rencontre, à peu de distance, les surfaces d’insertion des adducteurs mandibulaires ;
La surface triangulaire comprise Pate la région ocellaire et les arêtes frontales ;
La bande déprimée, {transversale, située en avant du sommet de cette surface triangulaire ;
Tout le clypéus;
Une portion du tentorium.
Sans entrer dans le détail d’une description de toutes les inser-
tions musculaires, situées sur la partie exosquelettique de l’acron de la Vespa, je dirai simplement que son clypéus fournit des inser-
tions similaires de celles fournies par le clypéus de la Myrmica
(pl. 22, fig. 4, M.tu.b.pro, M.tu.b.ret., M.ph.dil.s.a.). Quant aux insertions de muscles pharyngiens (même figure : M.ph.dil.s.p.,
M.ph.dil.s.l.) qui, chez la Myrmica, se trouvent situées en arrière
de l’aire frontale, aire qui ne se retrouve pas chez la Vespa, elles sont situées, dans ce dernier genre, sur la bande transversale, déprimée, de couleur noire, qui est située en arrière du clypéus. Tout l’ensemble des insertions musculaires fixes qui forment les deux groupes que je viens de rappeler, et qui sont figurées en détail, pour la Myrmica, sur la figure 4 de la planche 12, sera, ici, simplement schématisé par une insertion globale, unique que j’appellerai surface d'insertion fixe de la musculature supérieure du pharynx (M.s.ph.i.f.).
Voilà tout ce que nous pouvons extraire, de la figure 4, pour l’attribuer à l’acron ; maïs il y a encore autre chose à ajouter pour
que ce dernier soit complet. Tandis que les parties que nous venons de figurer sont (sauf le contour des insertions fixes de la musculature supérieure du pharynx que j'ai représenté d’une façon globale et le sillon tentorial que j'ai notablement élargi) représentées avec leur forme réelle, celles qui nous restent à ajouter, étant des par-
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