DR AS

ties cachées ou invaginées dans la tête et non développables, ne

pourront être représentées que d’une façon tout à fait schématique.

Ces parties sont : 1° le labre, 2% le pharynx, 8° tout le reste du tube digestif stomodæal. -

Pour arriver à figurer tout cela, je supposerai que le pharynx est très élastique et que, à la façon d’une cavité buccale qui pourrait devenir béante au point d'amener sa paroi supérieure et sa paroi inférieure dans un même plan, nous puissions l'étaler complètement autour d'un orifice central représentant l’entrée du tube digestif post-pharyngien.

Nous obtiendrons, ainsi, au-dessous du clypéus, une vaste surface sur laquelle nous trouvons :

1° Le labre.

20 Le contour global des insertions mobiles de la musculature supérieure du pharynx (M.s.ph.i.m.) musculature dont nous avons vu plus haut l’insertion fixe (W.s.ph.1.f.).

3 Le contour de l’orifice du tube digestif post-pharyngien. La surface limitée par ce contour sera considérée, ici, comme représentant schémaliquement tout le tube digestif post-pharyngien stomodæal (Som.æ.et.gés.).

4o La paroi inférieure du pharynx qui porte l'insertion mobile de son grand dilatateur inférieur M.ph.dil.i.(t.m.), muscle dont

J'’insertion fixe est sur le tentorium.

Nous avons ainsi, une représentation complète de tout ce qui appartient à l’acron. Mais, pour que notre schéma soit bien représentatif de la façon dont les anneaux se sont formés, et pour bien séparer les parties dont le rapprochement n’est dû qu’à une soudure

- dorsale qui a réuni des parties latérales qui étaient primitivement

éloignées l’une de l’autre, chez l’embryon, il faut couper tout cet

ensemble suivant une ligne de suture dorsale ab, ne conservant,

pour l’union des deux parties, droite et gauche, de l’acron, que sa portion infra-stomodæale, portion qu passe, sur la face inférieure du pharynx.

Si, de la figure 1 supposée débarrassée des mandibules, et complétée far l’étalement du pharynx, tel que je viens de le définir, nous retranchons l’acron représenté par la figure 2, nous obtenons un reste représenté par la figure 5.

Les parties de ce reste qui forment la bordure de l’acron doivent être attribuées aux somites antennaire ‘et post-antennaire. Mais à cause du voisinage presque immédiat de la vaste surface d'insertion de l’adducteur mandibulaire, cet ensemble ne devra être représenté

166 h cH. JANET

que par une bande étroite ayant pour ligne de suture dorsale laligne bd. Cette bande étroite entoure la région ocellaire, les yeux, le clypéus et le pharynx. Elle émet, de chaque côté, une expansion, d'abord étroite et ensuite assez large, dont le pédoncule fournit une partie du tentorium, tandis que sa partie élargie ue l'antenne et découpe un sinus dans l'œil.

La partie de la figure qui entoure les somites antennaire et postantennaire (fig. 3) appartient au somite mandibulaire, somite qui va s’étaler, largement, sur la face inférieure de la tête.

Revenons à la figure 2, qui représente l’ensemble de ce qui appartient à l’acron. Parmi ces parties (pl. 10, fig. 4) il y en a qui sont innervées par le protocérébron, d’autres qui sont innervées par le ganglion frontal, d’autres qui sont innervées par le ganglion œsophagien, d’autres, enfin, qui sont innervées par le ganglion du gésier. |

Si l'interprétation que j'ai Are (996, p. 298, fig. 1 et p. 328) pour la constitution morphologique du système nerveux du tube digestif stomodæal est exacte, chacune des parties iunervées par l’un des quatre centres nerveux que je viens d’énumérer doit être considéré comme constituant un somite distinct.

Séparons, en conséquence, les unes des autres (pl. 14, fig. 4) les parties de l’acron innervées par ces quatre centres nerveux.

Les parties innervées par le protocérébron sont :

1° Les yeux (nerfs oculaires) ;

2 Les ocelles (nerfs ocellaires) ;

30 Une portion du tentorium qui fournit l'insertion fixe du grand dilatateur inférieur du pharynx (nerf du labre) ;

4 Le labre que, pour rappeler son mode de formation embryonpaire, Je représente sous forme d'une paire d’appendiees (nerfs du labre).

5° Une grande partie de la face inférieure du pharynx (une -branche du nerf du labre innerve les ganglions sensitifs et la face inférieure du pharynx).

6° Le grand dilatateur inférieur du pharynx, dont l'insertion mobile est schématisée par l’aire M.ph.dil.i (i.m). (Bien que je n’aie pas pu parvenir à le voir d’une façon certaine, ce muscle est probablement innervé par une branche du nerf du labre).

Le contour du clypéus, et une ligne formée de petites croix, séparent, sur la figure 4, l’ensemble de toutes les parties que je: viens d'énumérer. Pour plus de clarté, je les représente, à part,

sur la figure 5. C’est à cet ensemble que j'attribue la valeur d’un somite qui sera le somite protocérébral ou somite du labre. Les yeux composés ne doivent pas être considérés comme constituant un appendice. Ils dérivent simplement d’une surface tégumentaire dont les organes sensitifs se sont adaptés à la perception des vibra- - tions lumineuses, se sont groupés, et, chez certains Insectes, se

sont multipliés au point d'occuper une vaste portion de la surface céphalique.

Retranchons, de l’acron représenté par la figure 4, le somite du labre représenté par la figure 5; il reste l’ensemble représenté par la figure 6.

A l'exception de l'æsophage, qui est innervé par le ganglion æsophagien, et du gésier, qui est innervé par le ganglion du gésier, c'est-à-dire à l'exception de ce qui est schématisé par l’aire de forme arrondie Som. æ. el gés., toutes les parties représentées par la figure 6 sont innervées par le ganglion frontal. Pour ce motif, je considère les parties représentées par cette figure 6, sauf la surface Som. @ et gés., comme constituant un somite qui précède celui du labre.

Ce somite comprend de chaque côté :

1° Une petite bande médiane qui prend part à la formation de la face inférieure du pharynx (bande passant au-dessous de l’aire Som. æ. et gés.); 3

2° Une moitié de la face supérieure du pharynx, avec la moitié de l'insertion mobile de la musculature motrice de cette face supérieure du pharynx (M.s.ph.i.m.);

3 La moitié du clypéus (clypeus) sur Vorel se trouve la partie antérieure des insertions fixes de la musculature que je viens d'indiquer (M.s.ph.i.f.)

4° La moitié de la bande transversale qui se trouve en arrière du clypéus, bande sur laquelle se trouve la partie postérieure des insertions fixes de la même musculature M.s.ph.i.f.

Je donne à ce somite, qui précède le somite du labre, le nom de somite clypéo-pharyngien, nom qui rappelle les deux régions principales qui le constituent.

Sur les figures précédentes j'ai schématisé le labre sous forme d’appendices restés pairs. Cela m'a permis (fig. 6) de conserver au somite clypéo-pharyngien, grâce à un isthme étroit, la constitution typique d’une bande transversale infra-stomodæale qui élargit considérablement ses parties latérales et relève ces parties au-

dessus de l'axe du tube digestif jusqu’à les ramener au contact l’une de l'autre sur une ligne de suture dorsale.

Mais, en réalité, le labre est devenu impair par réunion de ses deux moitiés et, cela, à une époque très précoce du développement - ontogénique. L'isthme s’est trouvé coupé, et les ailes, dilatées, du somite ont été, ainsi, isolées de leur portion moyenne. Il en résulte que le somite reste, définitivement, formé par deux éléments, l’un externe : le clypéus, l’autre interne : la face supérieure du pharynx. Ces deux éléments ne sont plus en continuité tégumentaire, mais ils restent reliés, l’un à l’autre, par l’importante musculature motrice de la face supérieure du pharynx, musculature dont nous voyons l'insertion fixe globale en WM.s.ph.i.f. et l’insertion mobile globale en M.s.ph.i.m. C’est ce que j'ai représenté par la figure 7 où l’on voit, bien isolés l’un de l’autre par suite de la coupure produite par le labre : d’une part, le clypéus, avec la surface d'insertion fixe dont il vient d’être question, et, de l’autre, la face supérieure du pharynx avec la surface d'insertion mobile correspondante.

Quant à l’aire Som.æ.et gés., elle représente, schématiquement, l’ensemble du somite de l’œsophage qui est innervé par le ganglion œæsophagien et le somite du gésier qui est innervé par le ganglion du gésier (pl.'10, fig. 4, G.æ., G.gés.).

Ce n’est pas sans une certaine hésitation que, sur la figure 3 de la planche 13, j'ai attribué à l’acron l’aire frontale de la Fourmi. Il est possible que cette aire appartienne, en réalité, au somite antennaire. De même que le labre (pl. 14, fig. 7) est venu couper la continuité tégumentaire qui existait entre la surface des insertions mobiles et la surface des insertions fixes des muscles moteurs du pharynx, il est possible que cette surface des insertions fixes ait été à son tour, chez certains Insectes, coupée en deux par le somite antennaire.

Dans ce cas il y aurait (pl. 13, fig. 3), sur l’acron, au-dessous des insertions fixes des muscles du labre (M.lbr.ad.) une aire d’insertions fixes des muscles postérieurs (M.ph.dil.s.p., M.ph.dil.s.l.) et une aire d'insertions fixes des muscles antérieurs du pharynx {M.tu.b.pro., M.tu.b.ret., M.ph.dil.s.a.), aires appartenant, toutes deux, à l’acron, qui seraient complètement séparées, l’une de l’autre, par l'aire frontale qui appartiendrait au somite antennaire. Le somite antenpaire produirait ainsi, chez certains Insectes, une coupure complète du tégument de l’acron et il serait aussi capable, par exemple chez

la Vespa et chez plusieurs Coléoptères, de creuser, sur le pourtour

de l'œil, un sinus pouvant aller jusqu’à couper l'œil en deux

(Tetraopes).

Résumé de la constitution métamérique de la tête.

Je décompose ainsi l’ensemble des parties qui, morphologiquement, appartiennent à la tête de l’Insecte, en neuf somites situés primitivement, tous, au-dessous du centre de l’invagination stomodæale. Ce sont :

4° Le somite du gésier ou somite proto-stomodæal ; -2° Le somite œsophagien ou somite deuto-stomodæal ; 3 Le somite clypéo-pharyngien ou somite trito-stomodæal ; 4° Le somite du labre ou somite proto-cérébral :

5° Le somite antennaire ou somite deuto-cérébral ;

6° Le somite post-antennaire ou somite trito-cérébral ;

7° Le somite mandibulaire ou somite proto-gnathal;

8° Le somite maxillaire ou somite deuto-gnathal;

9° Le somite labial ou somite trito-gnathal.

Ces neuf somites céphaliques se groupent, nettement, par trois, de même que les trois somites qui viennent à leur suite, à savoir : Le somite de la {re paire de pattes ou somite prothoracique ;

Le somite de la 2e paire de pattes ou somite mésothoracique ; Le somite de la 3° paire de pattes ou somite métathoracique.

On a, ainsi, pour la tête et le thorax, quatre groupes de somites qui peuvent être appelés :

4° Le groupe des trois somites stomodæaux ; 20 Le groupe des trois somites cérébraux ; 3° Le groupe des trois somites gnathaux ;

4o Le groupe des trois somites thoraciques.

Ontogénèse de l'Acron.

Dans {es derniers Mémoires de mes Études sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles (Note 20,995, p. 298, fig. 1) et dans les pages qui précèdent, j'ai considéré le système nerveux du tube digestif stomodæal (ou système sympathique impair) comme étant, simplement, le prolongement morphologique de la chaîne des centres nerveux, sur l’invagination ectodermique stomodæale. J'ai, ainsi, considéré la tête comme étant formée de neuf somites

170 CHE JANET et la chaîne nerveuse correspondante comme étant formée de neuf paires de centres nerveux.

Les trois premiers de ces somites se sont contractés, se sont invaginés et ont profondément modifié la structure de leur épiderme pour en faire un épithélium de tube digestif.

Simple différenciation du tissu épidermique, la chaîne nerveuse

correspondante a subi des modifications parallèles. Elle s’est contractée et simplifiée, ne conservant qu’un volume et une structure en rapport avec le volume réduit et les fonctions simplifiées des trois somites auxquels elle appartient ; ensuite, elle a été entraînée,

loin en arrière, dans l’intérieur du corps, par le mouvement di inva-

gination, des surfaces qu’elle innerve.

Par quelles déformations de ses somites rudimentaires l’embryon a-t-il pu préparer la disposition finale que nous montrent les organes de l’imago? Comment le schéma représenté par la figure 3 de la planche 10, schéma qui suppose que l’acron constitue un seul

somite terminal, doit-il être modifié, si l’acron est, en réalité, un

ensemble de quatre somites ?

Le schéma représenté par la planche 15 indique de quelle façon je conçois les choses.

Les neuî somites céphaliques passent, primitivement, au-dessous de l'aire stomacale stomodæale (Estomac stomod.).

La bordure inférieure du somite labialse rétrécira d’une façon relativement considérable, pour former l’articulation thoraco-céphalique, mais, somme toute, elle restera en contact avec le prothorax, sans subir de déformation autre que cette contraction relative très prononcée. Quant à sa bordure supérieure, elle soulèvera considérablement sa portion médiane, jusques et y compris ses membres, pour amener et souder ces derniers immédiatement au-dessous d’une vaste cavité qui sera la cavité buccale. Ces déformations relativement tardives ne sont pas représentées sur la planche 45, mais sont bien expliquées par la figure 50 C, p. 155 et la figure 3 de la planche 13.

Les déformations que subissent le somite maxilluire et le somite mandibulaire ne sont pas, noù plus, esquissées sur la planche 15. Le

mouvement qui amène leurs appendices sur les côtés de la cavité

buccale est suffisamment indiqué par les mêmes figures.

La déformation du somite post-antennaire commence à se dessiner sur le schéma que nous examinons.

RECHERCHES SUR L ANATOMIE DE LA FOURMI 474 La déformation du somite antennaire est représentée comme étant encore plus avancée. De chaque côté, l’appendice de ce somite se porte, franchement, en avant, laissant, en arrière, les aires qui fourniront les surfaces d’insertions fixes de ses muscles moteurs, aires qui ne resteront pas sur la surface exosquelettique mais seront entraînées dans l’intérieur de la tête, par la portion antennaire de l’invagination tentoriale.

Sur le somite du labre, les appendices (Labre) sont remontés très haut. Chacun d’eux est en marche, vers le plan sagittal, pour aller rejoindre son symétrique, en suivant la ligne pointillée par laquelle je les ai réunis pour schématiser le chemin qu'ils vont parcourir. Les aires d’insertion fixes de la musculature motrice de ces appendices sont représentées non pas par deux paires, comme pour les membres des somites dont nous venons de parler, mais par une seule paire, parce que je n'ai trouvé chez mon type (Myrmica) qu’une seule paire motrice (adductrice) du labre (M.lbr.add.). Ces surfaces d’insertions fixes de l’adducteur du labre remontent audessus du membre pour aller occuper (pl. 13, fig. 3) une situation dorsale, en arrière de l’ensemble des insertions fixes de la musculature pharyngienne, ensemble qui est schématisé, ici, par l’aire M.s.ph.i.f., laquelle représente tout l’ensemble.des insertions fixes M.ph.dil.s.p., M.ph.dil.s.l., M.ph.dil.s.a., M.tu.b.ret., M.tu.b.pro. de la figure 3 de la planche 13.

La masse nerveuse de ce somite du labre prend un développement énorme pour fournir les masses ganglionnaires optiques (G. opt.).

Les commissures transverses des centres nerveux des trois derniers somites que nous venons d'examiner (somites trito, deuto et protocérébral), passent au-dessous du centre de l’invagination stomodæale. Elles vont, bientôt, se réunir en une commissure unique qui sera la commissure transverse sous-æsophagienne de J'imago (Com. s. œ).

Les trois somites qui nous restent à examiner sont les somites stomodæaux. Celui que j'ai appelé somite clypéo-pharyngien a pris une forme qui rappelle celle d’une lyre.

Tout à fait en haut des branches de cette Iyre se trouvent les insertions fixes de la musculature motrice de la paroï supérieure du pharyox M.s.ph.i.f. La région qui porte ces surfaces d’insertions fixes restera une région externe de la capsule céphalique : ce sera “le clypéus.

Un peu plus bas, se trouvent les énsertions mobiles de cette même

musculature M.s.ph.i.m. La région qui porte ces surfaces d’inser-

tions mobiles suivra le mouvement de l’invagination stomodæale, et deviendra la paroi supérieure du pharynx.

Mais, en s'’avançant l’un vers l’autre, pour se souder en un organe

impair, les deux rudiments du labre suivent la ligne pointillée dont il a été question plus haut et le clypéus se trouve séparé, de ce qui formera la paroi supérieure du pharynx, par cette coupure que nous avons déjà représentée (pl. 14, fig. 4 à 7.) |

La paire de centres nerveux de ce somite clypéo- pharyngien :

devient le ganglion frontal (G.fr.).

Le somite de l’œsophage formera, près du pharynx, les glandes post-pharyngiennes (Gl.p.ph.), puis toute cette région, à parois très minces, du tube digestif, qui SAT PRES l’æœsophage et son renflement terminal appelé jabot.

Le centre nerveux et le connectif de ce somite ont le même sort que le ganglion frontal dans le somite précédent, c’est-à-dire que la contraction que subissent les parties qui ont à traverser l’encéphale se traduit, pour ce centre (G.æ.) et son connectif (N.rec.), par une soudure qui en fait un ensemble impair (nerf récurrent, ganglion œsophagien).

Le somite du gésier fournit la portion, à paroi épaisse, du reste du tube digestif stomodæal. C’est, chez les Hyménopières, le gésier qui est chargé de faire obstacle au passage de la nourriture emmagasinée dans le jabot et qui est, à cet effet, pourvu dans certains groupes (Formicinæ, par exemple) d'un appareil de fermeture compliqué.

Plus libres, dans leur développement, que ne le sont ceux du somite précédent, les connectifs (Conn.g.gés.) et le centre nerveux (G. gés.) de ce somite resteront pairs.

Si on attribue à la portion stomodæale de l’estomac une origine ectodermique, on pourra considérer cette portion comme appartenant au somite du gésier, dont elle formera, dans ce cas, la région terminale.

Si, au contraire, on veut y voir une portion du blastoderme transformée directement en un endoderme secondaire, on la considérera comme étant indépendante de tout somite.

Il serait intéressant, à ce point de vue, de chercher à préciser

l’origine des filets nerveux qui innervent cette portion de l’estomac.

L'origine commune que l’on peut être amené à supposer pour

: Ch =

le stomodæum et le proctodæum, si l’on remonte assez haut dans la phylogénèse de l’Insecte, justifie, dans une certaine mesure, un rapprochement comparatif des parties fournies par la première avec celles fournies par la séconde de ces invaginations. Si l’on ne repousse pas, comme trop hasardée, une semblable assimilation, on pourra dire que (PI. 10, fig. 4) :

Le tube buccal, et le pharynx aout il n’est qu’une partie, correspondent au mamelon anal;

L’ œsophage correspond au Pole :

Le jabot correspond à l’ampoule rectale ;

Le gésier correspond à l’intestin grêle ;

La partie supérieure (stomodæale) de l’estomac correspond à la