CHAPITRE IX

PALUDINE.

La Paludine à été l’objet de plusieurs monographies. Leydig (59) d'abord, puis plus tard Speyer (80), en ont fait l'objet de tout un mémoire. Simroth, puis M. Bouvier ont

découvert des particularités intéressantes du système nerveux. Tout récemment encore, Wolff (89) en a décrit le canal réno-péricardique.

Aussi son anatomie est-elle assez bien connue dans ses traits généraux. Mais la comparaison avec les autres iypes de Prosobranches, nous permettra de mettreenlumière, relalativement à l'appareil rénal, plus d’un caractère important, qui à passé inaperçu aux yeux des auteurs de ces monographies.

On sait depuis longtemps que le rein se présente sous la forme d’une glande tétraédrique (fig. 37, R), dont la base est appliquée contre la paroi supérieure du corps, et visible à l'extérieur, en arrière de la cavité palléale, à droite de l'axe du corps. Le sommet du tétraèdre est à l’intérieur, et les trois faces qui y aboutissent sont en connexion, l’uneavee la cavité palléale, l’autre avec le péricarde, la troisième avec une cavité particulière, où s'ouvre le rein, en général par un orifice unique, mais quelquefois aussi par deux; je n’en ai jamais vu davantage. Cette cavité (x, U) est un long tube qui court d’arrière en avant tout le long de la cavité palléale, et vient s'ouvrir à l’extérieur, au sommet d’une papille (N) située entre le rectum et la papille génitale. Ce canal, qui est un véritable wretère, el que l’on peut désigner sous ce nom, avait reçu de Leydig le nom de Wasserbehälter ou réservoir aquifère. Leydig croyait en effet que l’eau pénétrait dans le rein pour s'y mélanger au sang, qui y arrivait par des orifices des canaux sanguins. Les coupes démontrent ici comme dans tous les cas étudiés, que cetle prétendue communication n'existe pas. Les conduits sanguins ne présentent aucun orifice, et le canal aquifère est un simple conduit excréteur. À quoi correspond morphologiquement cet urelère? En se fondant sur la communication qu'il croyait exister entre le rein droit des Haliolis et leur rein gauche ou canal papillaire, Béla Haller avait assimilé l’uretère des Paludines à ce canal ; nous avons démontré que la communication invoquée par Béla Haller

n'existe pas chez l'Haliotis; l’assimilation qu'il a proposée tombe par suite d'elle-même. L'uretère des Paludines est une production nouvelle, dont nous n'avons vu jusqu'à présent aucun homologue. L’anatomie comparée permet difficilement de résoudre la question.

En effet, la seule homologie qui s’impose à l'esprit est un rapprochement avec l’urelère des Pulmonés. Mais fautil voir là un lien de parenté, ou un simple phénomène de convergence, dû à l’adaptalion au même milieu ? C’est là une question encore à résoudre. La Paludine présente d’autres caractères communs avec les Pulmonés. C’est, d’après les recherches de M. Félix Bernard, le seul Prosobranche dont l'organe de Spengel puisse être comparé à l'organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés. Simroth a de son côté poussé assez loin la comparaison des cavités palléales dans l’un et l’autre type. Mais d’autre part le système nerveux, et tant d’autres détails anatomiques les séparent, qu'il semble possible de ne voir dans tous ces points communs que des rapports forluits. |

Si on en croit Jhering, qui a recueilli un certain nombre de faits curieux à l'appui de son opinion, les conduits urinifères de la Paludine et des Pulmonés, physiologiquement analogues, n’ont aucune homologie morphologique. L’uretère de la Paludine en effet est une partie différenciée de la cavité palléale, un emprunt fait à celle-ci. Or d’après Jhering, la cavité pulmonaire des Hélicéens n’est nullement comparable à la cavité palléale. C’est, selon lui, une dépendance de la chambre rénale elle-même, un vaste réservoir urinaire modifié en vue de la respiration. L'uretère des Pulmonés ne serait dans ce cas qu'un organe dù à une différenciation secondaire, emprunté à la chambre rénale, et débouchant dans la gouttière qui représente, suivant l’auteur allemand, une cavité palléale rudimentaire. Dans ces conditions, il est clair que l’homologie ne pourrait se soutenir. Mais les idées de Jhering semblent abandonnées aujourd’hui, etons’accorde à voir dans les deux uretères des formations homologues.

Sans doute l’embryogénie pourrait donner une réponse définitive à la question qui se pose ainsi; mais Jusqu'ici les embryogénistes qui ont étudié le développement de la Paludine n’ont donné aucun renseignement à cet égard.

La cavité rénale est entièrement remplie par un lacis decloisons anaslomosées dans tous les sens et délimilant une quanlité de chambres irrégulières, le plus souvent assez petites, et communiquant largement les unes avec les autres (fig. 38 et 39, R). La cavité urinaire est pour ainsi dire virtuelle, On se rappelle que pareille disposition se présente chez la Néritine, el nous avons à celte occasion signalé un rapprochement remarquable avec ce quise passe chez les Pulmonés, où la cavité rénale est obstruée de la même manière. C’est un nouveau fait à l'appui de cette influence semblable du milieu des eaux douces sur l’organisation d’êlres fort différents d’origine.

Vers l’orifice du rein et en rapport avec lui, se trouve un espace plus grand (fig. 39, c), qui sert de réservoir aux produits excrétés par le rein dans les chambres secondaires, avant que ceux-ci soient expulsés par l'orifice excréteur. C'est dans cette chambre centrale que débouche le canal réno-péricardique brièvement étudié par Wolff. Ce canal est fort net, mais très court. Son orifice péricardique n’est pas difficile à voir. On le trouve aisément à la loupe sur la paroi péricardique du rein lui-même, non loin de l’arêle où vient s'attacher la cloison de l’uretère, et tout près de l’orifice qui fait communiquer le rein avec le canal excréteur. On peut à partir de là le suivre sur les coupes. On le voit alors pénétrer dans la chambre rénale, entouré de toutes parts par le tissu du rein, et venir s'ouvrir sur la cloison qui sépare le rein de l’uretère. Ce dernier orifice n’est pas éloigné du pore excréteur du rein. Mais il ne présente pas de rapport direct avec lui, et je ne crois pas qu'on puisse considérer les muscles qui entourent les deux orifices comme jouissant d’une simullanéité quelconque, comme Fa dit

Wolff, qui d’ailleurs semble s’exagérer l'importance de ce résultat. Nous avons déjà eu l’occasion de le dire, il n’y à pas de lien direct entre le pore excréteur du rein et l’ouverture dans la cavilé urinaire du canal réno-péricardique ; ces orifices sont assez généralement indépendants l’un de l'autre.

Le canal réno-péricardique est entouré d’une tunique musculaire assez puissante. Intérieurement, il est revêtu d'un épithélium cilié formé d’assez grosses cellules cubiques granuleuses, sans vacuole, et bien certainement non excrélrices. A l’orifice rénal du canal (fig. 42), se trouvent d'assez longues papilles (p), surtout entre lui et le pore excréteur. Ces parties sont revêtues des mêmes cellules ciliées qui tapissent tout le canal.

L'appareil vasculaire est assez peu différencié. Les vaisseaux sont fort peu nombreux. Il partent tous d'un tronc commun, issu de la lacune périrectale, et on peut suivre sur les coupes les phases de la naissance du vaisseau. La {unique musculaire de celui-ci apparaît d’abord du côté du rein, limitant la lacune de ce côté; ce n’est que lorsque le vaisseau a tout entier pénétré dans le rein, que la tunique se ferme complètement. Mais elle reste toujours à un état d'infériorité remarquable (fig. 43 et 44). Elle se compose. uniquement de gros faisceaux circulaires où obliques. Jamais on ne trouve de muscles longitudinaux.

De ces vaisseaux, fort peu nombreux, car chaque coupe n’en montre guère plus de trois sections dans toute l'étendue du rein (fig. 38 et 39, v), le sang passe dans les lacunes. creusées dans l'épaisseur des cloisons qui supportent l'épithélium glandulaire.

Ces lacunes sont, comme loujours, partiellement comblées par une substance conjonctive fibrillaire (fig. 41), contenant des cellules conjonctives. On peut en distinguer deux espèces : les unes sont extrêmement peliles, à noyaux minuscules allongés, et sont éloilées avec deux ou trois prolonge-

Fes REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 177:

Eh e | ments. Dans le voisinage des vaisseaux, on rencontre toujours de ces cellules, dont l’un des prolongements suit la cloison tandis que les autres vont se perdre dans la tunique du vaisseau. Dans les points où la lacune devient plus large, on trouve d’autres cellules conjonctives également éloilées, mais à gros noyaux. Elles ne diffèrent pas à proprement parler des précédentes, dont elles ne sont sans doute qu'une variété. Les lacunes aboutissent enfin dans deux grandes lacunes efférentes qui suivent les deux côtés latéraux du rein et se réunissent à son angle antérieur, pour arriver enfin au sinus branchial afférent.

L'histoire de l'épithélium glandulaire est extrêmement simple. Toutes les cellules qui le constituent sont semblables (fig. 41); toutes sont dépourvues de cils, comme cela arrive si fréquemment chez les animaux d’eau douce. Leydig d’ailleurs les à décrites dès 1850 avec la plus grande exactitude; elles sont fort petites, très serrées les unes contre les autres, et contiennent à leur intérieur une vacuole d'excrétion renfermant un liquide absolument hyalin. Cette vacuole (fig. 45, c) a des parois très nettes, et c’est dans son intérieur que se déposent les concrétions brunâtres qui constituent la sécrétion urinaire. Le reste de la cellule est occupé par le protoplasma entourant le noyau, toujours basilaire. On le voit, ces éléments s’écartent complètement de ce que nous avons décrit chez les Diotocardes. Ils se rapprochent au contraire du type que nous allons rencontrer d’une facon constanie chez les Monotocardes. C’est pour nous le type différencié de la cellule rénale; les produits excrétés ne se déposent pas en tous les points du protoplasma; il y a en quelque sorte une régularisation du travail sécrétoire, qui concentre en un même point toute l’activité sécrélrice. La vacuole ainsi constituée, semblable à celle que l'on a observée depuis si longtemps chez les végétaux, augmente de plus en plus; les concrétions se forment à son intérieur, et plus tard, lorsque la cellule gonflée par celte

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. vit, 12. —VART, 09 2,

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vacuole fait saillie dans la cavité rénale, la vacuole se détache de la cellule (fig. 45, v), el tombe dans la chambre urinaire, pendant que la cellule elle-même peut continuer à fonctionner. Nous reviendrons bientôt avec plus de détail sur ce mode de fonctionnement.

Ces cellules sont les seules qui se rencontrent dans toute l'étendue du rein. Les parois de la chambre plus vaste où conduit directement l’orifice du rein, présentent cependant quelques cils vibratiles, mais les cellules sont toujours semblables à ce que nous venons de décrire. Elles ne se {ransforment que dans le voisinage du néphrostome; ce sont alors des cellules cubiques, ou un peu allongées, sans vacuoles, ciliées, et tout à fait semblables à celles du canal réno-péricardique, avec lesquelles elles se continuent.

En résumé, el quoi qu'on en ait dit, la Paludine, au moins en ce qui concerne Ÿ'appareil rénal, est étroitement rattachée aux Monotocardes, parmi lesquels il faut cependant la placer un peu à part à cause des traits d'organisation spéciaux qu'elle nous présente. La structure histologique est à peu près identiquement la même, et le rein n’a subi que peu de modifications. ÿ

Un seul point semble faire défaut, c’est la glande hématique. Mais ce n'est là qu'une apparence. La glande hémaligue existe en réalité dans la Paludine, bien qu'elle se soit considérablement modifiée, comme on va le voir. Sur les coupes en effet (fig. 38), se voit à côté du rein, la section du cœur et du péricarde. La disposition de ces organes a déjà été indiquée depuis longtemps. Le péricarde à des dimensions tellement considérables, que. Leydig hésitait à Te considérer comme tel. Le cœur, disait-il, n’a pas à proprement parler de péricarde, mais il est placé dans une vaste cavité dont les parois sont exactement attachées aux organes voisins. Aujourd’hui le doute n’est plus possible, c'est bien là la cavité péricardique, qui est absolument close

DE

de toute part. La communication de cette cavité avec le . rein est à elle seule une preuve suffisante.

Le cœur (fig. 37 et 38, V, O) est très petit et situé tout à fait à gauche dans cette cavité.

Il se compose d'une oreillette et d’un ventricule réunis par un pédoncule assez long, très grêle, contenant le canal qui fait communiquer les deux cavités. La surface extérieure des deux parties du cœur est revêtue de cellules arrondies (fig. 65), très pelites, développées surtout sur le ventricule, contrairement à ce que nous avons vu chez les Diotocardes. Elles représentent bien certainement la glande péricardique de Grobben, à un état de développement fort peu prononcé. Mais les parois de l'oreillette offrent une particularité bien autrement remarquable, et qui semble avoir échappé aux observations de Leydig. Tandis que cet auteur donne à l'oreillette une paroi extrêmement mince, comme cela a lieu d'habitude, j'ai pu constater qu’elle acquiert au contraire une épaisseur exceptionnelle, si bien que la cavité centrale qu’elle présente n’occupe qu’une très faible place relativement au volume total de l'organe (fig. 38, o). Mais, fait bien plus curieux encore, la structure de cette paroi est presque Me à celle de la glande vasculaire, qui forme la partie la plus importante de la glande hématique.

Cette paroi est limitée exlérieurement et intérieurement par des membranes (fig. 46, » et »') doublées par quelques muscles, particulièrement nombreux sur la membrane interne, en contact direct avec le sang. L’épaisseur même de la paroi est occupée par un tissu conjonctif presque compacte, où on retrouve des éléments identiques à ceux de la glande hématique: d’abord des cellules éloilées (fig. 46, », et 46 bis, €), à corps très pelit, servant de stroma à l'organe, et surlout ces grosses cellules conjonctives, (mêmes fig., e), à protoplasma granuleux, et à noyau à peu près central, qui sont très certainement les éléments actifs de la glande. La répartition n’est pas la même partout, et ces dernières cellules semblent plus répandues à l'entrée de l'oreillette (fig. 46).

C’est là, on se le rappelle, que la glande hématique entre en général en connexion avec le cœur. 57

On le voit, le tissu conjonctif ainsi constitué, n’est nulleinent en rapport direct avec le sang de l'oreillette. Mais la lacune où il est plongé communique nettement avec la cavité auriculaire.

Ainsi se continue le rapprochement de la Paludine avec les Monotocardes. Maintenant cette forme nouvelle de la glande hématique est-elle une forme d'adaptation spéciale, ou, comme j'inclinais à le croire dans une note présentée à la Société de Biologie, la forme primitive de cette glande ? c'est ce qu’il est difficile de décider sans l’aide d’observations embryologiques. La Paludine présente un grand nombre de caractères ancestraux, ef on a voulu y voir un type assez rapproché des types primitifs des Monotocardes, qui se serail perpélué dans les eaux douces, comme beaucoup d’autres représentants de formes primordiales. Il pourrait donc se faire que la glande hématique ait consisté primilivement en un parenchyme conjonctif développé dans les parois mêmes de l'oreillette, et que plus tard, par suite d’une division plus avancée du travail physiologique, cet organe ait abandonné l'oreillette pour se constituer à l’état d'appareil indépendant.

Cela semble en désaccord avec lhypothèse que nous avons émise précédemment, et qui montre la glande néphridienne, dont la partie la plus importante est la glande hémalique, comme une dépendance du rein gauche des Diotocardes. Mais ce désaccord n'existe qu’en apparence. Car il importe bien de se rappeler que la glande néphridienne est en réalité formée par l’ensemble de deux organes: l’un d'eux, constitué essentiellement par l'épithélium, peut être regardé comme dérivant du rein gauche; l’autre, qui est une glande vasculaire sanguine, dériverait au contraire du parenchyme conjonctif des parois de l'oreillette, parenchyme

rimilivement {el qu'on le trouve chez la Paludine, et qui plus lard aurait pénétré dans les lacunes existant préala-

blement dans les parois du rein gauche. A la double fonction correspondrait ainsi une double origine.

Mais l'embryogénie seule à le droit de trancher définitivement la question. ;

Si notre opinion était démontrée de la sorte, le rein de la Paludine, se ramènerait facilement au rein des autres Monotocardes : à part le rein gauche qui a disparu également, nous le verrons, chez plusieurs autres types, on y retrouve les mêmes parlies, plus ou moins modifiées sans doute, mais sûrement présentes.