CHAPITRE XV STÉNOGLOSSES VOLUTOIDES

M. Bouvier, dans la classification qu'il a proposée pour les Prosobranches, et où, tout en insistant particulièrement sur le système nerveux, il a tenu compte de tous les traits d’or-

ganisation qui doivent être pris en considération dans une classification naturelle, a opposé au groupe des Ténioglosses, un groupe auquel il a donné le nom de SrénoaLosses.

Ce groupe renferme les animaux compris dans deux ordres distincts de Troschel : les Rachiglosses et les Toxiglosses. M. Bouvier a montré quels rapports étroits existent entre les êtres répartis dans ces deux divisions. Il a fait voir la fragilité des caractères tirés, pour les séparer, de la radula, et l'importance au contraire de ceux que donnent le système nerveux el le tube digestif.

L'étude du rein confirme pleinement les résultats de M. Bouvier. Le groupe des Sténoglosses présente à cet égard une homogénéilé parfaite, et s’il existe d'importantes différences entre le premier et Le dernier terme de la série, on peut cependant cheztous retrouver un plan identique incontestable.

Il y a plus. Si l’on veut établir dans ce groupe une coupure, divisantles Sténoglosses en deux sections, ce n’est pas la division de Troschel qu’il faudrait admettre. La morphologie du rein, divise nettement les Sténoglosses en deux groupes : l’un comprend les Vo/utes, les Olives, les Margqinelles et tous les Toxiglosses ; autre renferme au contraire la série des Buccins, des Murex et des types voisins.

Cette conclusion est tout à fait en harmonie avec les résultats trouvés par M. Bouvier ; elle nous permet même de préciser d’une façon plus complète ce point de la classification des Prosobranches. Après avoir établi le groupe des Sténoglosses, M. Bouvier se montre un peu hésilant, et 1l indique deux manières de diviser ces animaux. Dans un tableau placé à la fin de son mémoire, l'auteur donne un aperçu de la classification des Mollusques sous deux formes différentes, la première est un tableau indiquant les divisions et seclions qu’il pense devoir être faites, la seconde est un arbre généalogique.

Or, pour ce qui a trait aux Sténoglosses, les deux classifications ne concordent pas, on comprend difficilement pourquoi. Le tableau généalogique élablit deux sections

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. vit, 46, — ART. N° 2.

coïncidant exactement avec les nôtres; et, malgré cetle interprétation des affinités sur laquelle il insiste à plusieurs reprises (*), M. Bouvier n’en admet pas moins dans son tableau dichotomique, les deux divisions de Troschel, les Rachiglosses et les Toxiglosses, en donnant comme seul argument qu'il n’a pu trouver un moyen de classification plus commode.

Il faut avouer que celle raison n’est pas suffisante pour nous faire négliger les affinités réelles des deux groupes.

Le rein nous donnera d’ailleurs le critérium demandé, et tout en reconnaissant à M. Bouvier le mérite d’avoir indiqué le premier la vérilable division rationnelle des Sténoglosses nous pourrons lirer de l'étude du rein, le vrai caractère permettant de préciser cette classification.

Nous proposons le nom de MÉRONÉPHRIDIENS pour le premier, de PxcnonéParipiens pour le second de ces groupes (*”).

Nous diviserons done en deux chapitres l’histoire de l'appareil rénal des Sténoglosses. Malheureusement, ici encore, les matériaux bien conservés nous ont fait absolument défaut pour l'étude histologique, au moins pour la série des Volutes. Aussi devrons-nous nous contenter de quelques aperçus sur l’anatomie du rein de ces animaux, les renseignements histologiques nous manquant complètement. Toutefois les quelques faits que nous a révélés cette étude même superficielle, sont assez intéressanis, pour que nous y insistions un peu.

1° Vozurinés. — Les Volutes, au point de vue de la constilution du rein, se rattachent d’une facon tout à fait étroite aux Ténioglosses Semi-proboscidifères. Elles continueraient directement une série commencant aux Porcelaines et se continuant jusqu'aux Toxiglosses. C’est là un rapprochement assez Inaltendu, et qui s'impose pourtant, lorsqu'on a étudié les deux groupes.

Mes recherches ont porté sur plusieurs échantillons de Voluta Nepluni, empruntés à la collection du Muséum. On

(*) Pages 305, 315, 474.

(”) piece, parlie ; ruxvés, massif; — V£O06c, Ten.

retrouve la division du rein en deux lobes différenciés, qui est déjà si remarquable chez la Cyprée. Elle est ici encore plus accentuée.

Le rein (fig. 96) est constitué comme toujours par une vaste poche, s’ouvrant au fond de la cavité palléale par un orifice en boutonnière.

Si on ouvre la cavité urinaire, on trouve la paroi de celle-ci entièrement chargée de tissu glandulaire divisé en trois régions: le long du péricarde el dans sa position normale, se trouve la glande néphridienne, très puissamment développée et entourant complètement le bord droit du péricarde. Elle ne se prolonge pas le long de la cavité palléale et est tout à fait séparée du reste du parenchyme rénal. A gauche de celle-ci se trouve le rein proprement dit, lequel, comme nousl’avons déjà annoncé, se divise nettement en deux parties fort différentes : le lobe droit et Le lobe gauche du rein. Ce dernier longe d'une extrémilé à l’autre la glande hématique; c’estune bande dont la largeur, à peu près constante dans toute son étendue, est un peu moins grande que celle de la glande néphridienne.

L'autre est considérablement plus développée. C’est une énorme masse spongieuse, d'aspect très évidemment glandulaire. Elle occupe toute la parlie droite du sac rénal, dont elle réduit la cavité à de minimes proportions. Elle se prolonge aussi sur la paroi inférieure du sac el vient atleindre le péricarde, formant ainsi {out le plancher de la cavilé. En avant elle se continue en conservant son énorme épaisseur bien au delà de l’orifice du rein et s’élend jusqu’au bord antérieur du manteau, dans la région occupée seulement en général par la masse recto-génilale.

Dans cette région la cavité urinaire ne se continue pas; les produits de la sécrétion ne peuvent s'échapper qu'entre les mailles du {issu spongieux, et la masse glandulaire est recouverte en haut comme en bas par une membrane, le tégument d’une part, de l’autre la paroi de la cavité palléale.

Ainsi conslilué, le lobe droit du rein offre 3 faces: une face extérieure, une face inférieure, en rapport avec ia cavité

palléale et une face postérieure, libre dans la poche rénale. Dans sa partie antérieure cette masse glandulaire finit en s’amincissant el se lermine près du bord antérieur du manteau qui est en ce point soudé au corps sur une pelile longueur, au lieu d’être tout à fait libre, comme cela a lieu en général.

La face extérieure est entièrement recouverte par les téguments. Aussi est-elle visible extérieurement, sur la surface inférieure du corps de l’animal et la moitié droite de sa surface supérieure.

La plus grande partie de la face inférieure est de son côté recouverte immédiatement par la paroi de la cavité palléale, et s'aperçoit ainsi de l’intérieur de cette cavité. La région postérieure de cette face et la face postérieure sont seules en connexion avec la cavité urinaire. Celte surface libre de Ia masse glandulaire se moule exactement sur la masse viscérale, contre laquelle elle est appliquée, sans y adhérer.

Vue par cette surface, la masse glandulaire du lobe qu'on peut désigner sous le nom de lobe antérieur, ou lobe droit du rein (fig.96, 2), se montre comme divisée en un certain nombre de lobules par des incisures profondes, qui semblent rayonner autour du même point, situé dans l'angle postérieur.

L'intestin traverse de part en part la masse du lobe rénal droit dans sa partie antérieure. Du côté de la cavilé palléale, il est assez rapproché de la surface pour qu’on puisse le voir par transparence. Il émerge du rein à sa limite antérieure, et le rectum s’y recourbe brusquement, normalement à sa direction première pour former la papille anale.

. J'ai pu éludier approximativement la distribution des vaisseaux afférents à la surface intérieure du rein. Ils naissent tous d’un tronc commun, situé à la partie postérieure de la glande, tout contre l’angle postérieur du péricarde, c'est-à-dire à peu près au point où se trouve d'habitude le sinus abdominal antérieur. Ce tronc se divise bientôt en un cerlain nombre de branches, dont chacune se rend à un des lobules du lobe droit du rein, et se distribue en suivant son arêle supérieure, dans les mailles du tissu spongieux de ce lobule. Mais je n’ai

pu suivre, sur les animaux conservés dans l'alcool, le mode de distribution des rameaux ultimes. La partie antérieure du rein, qui est comprise, comme on le sait, dans l'angle de droite de la cavité palléale, est limitée, on l’a vu, de toutes parts par les téguments, et n’est en rapport avec la cavité urinaire que par une surface très faible en comparaison de son volume. Elle correspond à un lobule unique, le plus antérieur du lobe droit. Le vaisseau qui lui est destiné, court tout le long de la ligne suivant laquelle ce lobule vient se rattacher à la paroi palléale du rein.

Arrivé à peu près à la moitié, ce vaisseau se divise en deux autres. L'un continue sa marche le long du lobule. Mais l’autre s’en écarte et vient s'attacher à l'angle antérieur du lobe gauche du rein. C'est lui qui amène le liquide sanguin à toute la masse de ce lobe. La branche principale qu’il forme suit, elle aussi l’arête intérieure du lobe dans toute son étendue, et donne à droite et à gauche des ramifications anastomosées, laissant entre elles des maïlles semblables à autant d’orifices qui permettent aux produits urinaires formés dans les parties profondes, de se répandre dans la cavité urinaire proprement dite. Ce tissu est extrèmement serré, mais paraît assez différent de celui du lobe droit. La figure 96 donne d’ailleurs une idée nette de ces dispositions.

Par ces quelques considérations, malheureusement res treintes par l'insuffisance du matériel, on voit en résumé que le rein de la Volute peut être comparé à celui des Semiproboscidifères, et particulièrement des Cyprées. Dans les deux groupes il se compose de deux lobes : l’un, le lobe gauche, longeant la glande hématique ; l’autre, le lobe droit, plus volumineux, parallèle au précédent; les vaisseaux se distribuent aux deux lobes à peu près de la même façon dans chacun des deux types. Chez tous les deux en eïfet, l’'irrigation se fait par deux ramifications distinctes d'un même tronc, et chacun des lobes du rein constitue un domaine vasculaire spécial. Je n’ai pu faire aucune observalion relalivement aux voies de retour du sang.

Elles seraient pourtant bien intéressantes à décrire, pour établir les comparaisons morphologiques nécessaires avec le rein des Mollusques de la série des Muricidés.

2 Orrvinés. — Les Olividés, qui sont incontestablement apparentés aux Volutidés, en diffèrent notablement au point de vue del’appareil rénal, par une différenciation plus grande encore. Mais néanmoins le rein des Olividés se laisse ratlacher assez facilement au rein des Volutes.

Les principaux traits de l'anatomie des Olives ont été figurés par Quoy et Gaymard, mais les figures données par Quoy sont beaucoup trop schématiques et ne peuvent donner aucune indication précise sur l’anatomie du rein. On peut dire que tout est à faire sur cet organe. Il a représenté, en eflet, le rein comme un long et large tube éloigné du cœur et paraissant logé tout entier dans le manteau. En réalité le rein (fig. 58) occupe sa position habituelle, le long du péricarde, à droite du cœur; il a la forme d’une poche cylindrique, et ce qu'il offre de plus remarquable, c’est la présence, à sa partie antérieure, d’une énorme papille,ou plutôt d'une proéminence de la cloison antérieur du rein, qui fait saillie au fond de la cavité palléale. A l'extrémité de cette papille se trouve le pore excréteur (N), simple fente de grande dimension occupant tout le diamètre de cette saillie.

Les parois latérales tout entières de ce cylindre sont occupées par le tissu glandulaire, la cloison péricardique ne touchant le rein que sur une très petite surface occupée par la glande néphridienne.

Mais ce tissu s’arrête avant l'extrémité antérieure du rein, de facon que la papille reste absolument membraneuse et libre de tout développement glandulaire.

La glande néphridienne estnormalement développée; elleest fort large et, vue de l'extérieur ou du péricarde, elle présente une grande surface, mais elle est très peu épaisse el sa face en rapport avec la cavité rénale est une bande très mince, ayant d’ailleurs l’aspect habituel de la glande hématique.

La disposition anatomique du rein proprement dit est, au coniraire très spéciale. Comme chez les Volutes, on peut y distinguer deux parties différenciées, disposées parallèlement suivant la longueur de l'organe. L'une (R,), située à gauche, est contiguë à la glande hématique; l'autre (R,), à droite, est disposée tout le long du rectum (J), qui la traverse dans toute sa longueur.

Ces deux lobes se distinguent même de l'extérieur par une différence de coloration assez nette, et visible encore sur des animaux conservés depuis longtemps dans l'alcool.

Mais, tandis que dans les {ypes que nous avons jusqu'ici passés en revue, les deux lobes étaient simplement juxtaposés et neltement séparés l'un de l’autre, les deux lobes du rein de l’Olive ont une structure plus diffuse, et leur séparation est infiniment moins nette.

Chacun d'eux se compose, en effet, d’une série de lamelles dont la disposition est exactement la même que celle des vaisseaux qu’elles portent sur leur bord libre. Étudions donc d’abord l'appareil vasculaire. Tout le sang du rein vient comme d'habitude du sinus abdominal antérieur. Dans sa partie postérieure, celui-ci donne naissance à un certain nombre de vaisseaux Isolés, dirigés transversalement et couronnant autant de lamelles, également transversales. Toutes font partie du lobe droit. Ces vaisseaux peuvent eux-mêmes se diviser comme les lamelles correspondantes, mais les rameaux gardent toujours une direction générale parallèle aux troncs principaux.

De la partie antérieure du sinus abdominal part un dernier vaisseau (V) beaucoup plus considérable que les autres.

Il ne tarde pas à se diviser en deux troncs. L’un d’eux(V, est encore destiné au lobe droil; il se divise presque tout de suite en quatre ou cinq rameaux, eux aussi parallèles à ceux que nous avons déjà décrits et correspondant à autant de lamelles transversales.

Tout autrement se comporte le second vaisseau (V,). Il est destiné toutentier au lobe gauche, adjacent à la glande néphri-

dienne. Dans la première partie de son trajet, il traverse d’une paroi à l’autre la cavité urinaire, de façon à atteindre presque normalement le plafond de celle-ci, où se trouve le lobe en question. (Dans la préparation dessinée, il a été sectionné dans ce parcours.) Un repli membraneux le rattache dans ce court trajet à la paroi droite du rein.

Arrivé à la surface supérieure du rein, il se divise en deux vaisseaux se faisant directement suite l’un l’autre. Il existe de lasorteunaxe vasculaire, s'étendant d’un boutàl’autre du lobe, suivant son milieu, par conséquent un peu arqué comme lui.

Cet axe donne à droite et à gauche des vaisseaux parallèles, dirigés suivant le sens transversal, comme les barbes d’une plume. Celles de droite, tournées vers la glande hématique, sont beaucoup plus courtes que celles de gauche, et celles-ci pénètrent entre les lamelles de l’autre lobe du rein; de la sorte les deux lobes sont intriqués, mais sans anastomoses, sur la ligne de séparation. Cette disposition est importante et doit être notée avec soin. Car nous allons la voir s’accentuer dans les types qu'il nous reste à ètudier.

Le rein de l’Olive peut en définitive se comparer à celui de la Volute. Les rapports des troncs principaux sont exactement les mêmes, et nous pouvons dès lors considérer les deux lobes droit et gauche du rein de l’Olive, comme correspondant respectivement aux lobes de la Volute. La seule différence est le développement énorme que prend à sa partie antérieure le lobe droit de la Volute, développement à la suile duquel le lobe s'étend sur le bord de la cavité palléale, jusqu'à la limite antérieure de celle-ci.

La structure des deux lobes n’est pas du tout comparable. Le lobe droit a un aspect spongieux; c'est le plus développé et c'est à lui que semble réservée la part la plus active de la sécrétion urinaire.

Le lobe gauche présente au contraire une structure toute spéciale. Les vaisseaux qui lirriguent sont, dans toute leur étendue, recouverts de petiles excroissances granuleuses,

bien certainement glandulaires, et qui rappellent beaucoup les papilles que nous avons trouvées chez les Natices.

Elles sont d’ailleurs très probablement homologues, si on tient compte de la similitude de disposition de l'appareil rénal dans les deux cas. Ce fait confirme et reserre les liens de parenté que nous avons indiqués entre le groupe des Semi- Proboscidifères et celui des Sténoglosses.

L'anatomie du rein de la Volute, en montrant la division en deux lobes différenciés avait fait prévoir celte parenté que personne n'avait indiquée avant nous. La même disposition se retrouvant chez l’Olive, avec une analogie frappante dans la structure du lobe gauche, vient démontrer la réalité de cette prévision. Malheureusement, l’état de conservalion des animaux, que j'ai eus à ma disposition, ne m'a pas permis de faire l’histologie de cet organe dans l'Olive. Il ne m'a pas été non plus possible d'étudier les voies efférentes -de l’appareil vasculaire, étude qui dans le cas actuel, aurait été pourtant de la plus haute importance.

3° Côninés. — Nous n'’insisterons que peu sur l’anatomie -du Cône, qui se rapproche beaucoup de celle de POlive.

Le rein est à la place ordinaire et son orifice se réduit à ‘une simple fente, sans aucune espèce de papille.

La glande néphridienne existe, mais ne présente rien de particulier.

Quant à la glande rénale elle-même, elle est divisée en deux lobes, mais bien autrement intriqués encore que dans le cas précédent.

L'un d’eux est disposé sur le plancher de la cavité; l’autre au contraire, correspondant au lobe gauche de lPOlive, occupe sa face supérieure. Les deux lobes sont d’ailleurs bien plus massifs que dans ce dernier type. La disposilion des rameaux vasculaires est exactement la même. Pourtant un fait est digne de remarque, c’est que l’axe vasculaire du lobe gauche du rein, ne se trouve plus au milieu du lobe, mais tout près du bord voisin de la glande hémalique. Il en ré-

sulte que les vaisseaux qu'il envoie à gauche sont tout à fait insignifiants, tandis que ceux de droite sont au contraire très allongés. C’est un acheminement nouveau vers la disposilion que nous allons trouver au chapitre suivant dans les Rachiglosses voisins des Murex. Enfin ajoutons que le bord gauche de ce lobe, c’est-à-dire le bord voisin du péricarde, au lieu de se terminer en s'amincissant comme dans l'Olive, est au contraire très épais et forme tout Le long de la glande néphridienne un bourrelet saillant très remarquable.

Ces points sont importants à noter, car 1ls vont nous permettre tout à l'heure de comprendre le rein des Mollusques constituant la seconde série des Sténoglosses, les Sténoglosses Pyenonéphridiens.