ANN. $C. NAT. ZOOL., 1889. VII, 7. — ART. N

qui les remplit est très dense et se colore si fortement au bleu de méthylène, que le noyau est peu visible. Celui-ci, en général disposé vers la périphérie, est très petit et possède plusieurs nucléoles. Le protoplasma est creusé de vacuoles à parois tout à fait nettes. Tantôt il n’y en a qu’une, tantôt la même cellule en contient plusieurs, qui se détachent en blanc dans la masse bleue de la cellule. Quelquefois même ces vacuoles se remplissent de concrétions.

Le rôle de ces cellules est très probablement analogue à celui des cellules vésiculaires de Leydig, appelées quelquefois cellules plasmatiques. Elle en diffèrent cependant d’une façon notable par leur petite taille, par la condensation de leur protoplasma, et surtout par leur position remarquable dans la paroi même des vaisseaux sanguins, mais loin du contact du sang lui-même.

Il m'a semblé intéressant de décrire en détail cette nouvelle forme d'éléments conjonctifs, que je n'ai vu signaler nulle part, et que je n'ai pas moi-même retrouvée dans d’autres types.

Sur les plus fines ramifications, on distingue à peine les parois du vaisseau intimement appliquées de part et d'autre contre les membranes basilaires qui supportent l'épithélium. Ce sont alors de véritables capillaires dont la membrane se réduit à une mince 2rfma conjonclive, tapissée intérieurement par un endothélium fort difficile à voir.

Je ne saurais affirmer si ces capillaires débouchent ou non dans des lacunes ; il faudrait pour cela constater partout la présence continue d’un endothélium, ce qui offre de grandes difficultés.

Cependant, 1l est facile de voir (fig. 8, S') autour de certaines des cavités que tapisse l’épithélium du rein, les voies sanguines se disposer de façon à former non pas des réseaux, comme c’est le cas habituel des capillaires, mais un ensemble d'espaces vasculaires couvrant sur d’assez grandes étendues la surface de la petite cavité épithéliale. Peut-être sont-ce là des lacunes. Je n’ai pas pu le vérifier. Elles sont

d’ailleurs assez localisées, et se trouvent disposées autour des voies principales d’excrétion, que nous verrons tapissées d’un simple épithélium cilié.

Dans tousles cas, ces lacunes, si elles existent, ont toujours des parois nettes, une cavité libre de trabécules conjonctifs, et c’est là le point le plus important. On peut dire en résumé que la circulation du rein de l’Haliotis se fait par des voies

très régulières, nettement endiguées et sans interruption dans tout l’organe.

Il est à peine nécessaire de revenir sur la question, si long-

temps discutée, de la présence d’orifices faisant communiquer les espaces sanguins du rein avec la cavilé urinaire, et par suite avec l'extérieur.

. Ces prétendus orifices veineux, signalés pour la première fois par Delle Chiaje, ont été longtemps considérés comme réels. Leydig les mentionna chez la Paludine, et récemment Nüsslin (65) a cru les retrouver chezles Pulmonés. Wegmann disait encore en 1884 :

« Comme dans d’autres Gastéropodes, il doit y avoir aussi (dans l'Haliotis) des orifices dans l’intérieur de la cavité du corps bojanien, par lesquels le sang peut recevoir de l’eau; c’est par là que l’injection tombe souvent dans la glande, la remplit et s'écoule au dehors par son orifice excréteur (*). »

Béla Haller a déjà montré qu'il n'existe rien de semblable.

Les nombreuses coupes que j'ai faites dans un grand nombre de Prosobranches me permettent de confirmer pleinement ce résultat. Jamais je n'ai vu de communication directe de l'appareil vasculaire avec l’extérieur par l'intermédiaire du rein.

Il est clair que les injections ne peuvent dans la queslion apporter aucune preuve sérieuse, étant donnée la facilité avec laquelle des déchirures peuvent se produire. Toutes les observations histologiques et un grand nombre d’injections

(*) Loc. cit., p. 361.

réussies s'accordent, au contraire, pour montrer l'absence complète d’orifices définis du système vasculaire dans lerein.

Mais beaucoup d'auteurs, sans affirmer la présence de ces orifices, ont cru pouvoir conclure de leurs observations que le rein était pourtant le siège de l’absorplion d’une certaine quantité d’eau. Nous n’insisterons pas sur l’histoire des discussions acharnées auxquelles à donné lieu cette question. Cette histoire est présentée par Schiemenz (75) d’une façon complète dans son mémoire sur la pénétration de l’eau dans le corps des Mollusques. La liste que nous lui empruntons des savants qui ont pris part à la lutte, donnera à elle seule une idée de l'importance du débat. Tandis que V. Beneden, Leydig, Rengarten, Gegenbaur, Leuckart, Langer, Rolleston et Robertson, Trinchese, von Hessling, Semper, Carus, et Gerstäcker se prononcent pour l'introduction de l’eau dans le sang par le rein, l’avis contraire est soutenu par Keber, H. Müller, Hancock, Bergh, Kollmann, v. Jhering, Sabatier, Griesbach, Hartog, Carrière, Joliet, Nalepa, Grobben et Lankester.

Aujourd’hui la discussion parait définitivement close.

Les expériences de Joliet (43) montrent nettement qu’une telle pénétration ne s'effectue réellement pas. D'ailleurs les mouvements ciliaires toujours dirigés vers l'extérieur, et la disposition des valvules la rendent tout à fait impossible.

Une telle fonction est d’ailleurs, comme le fait remarquer P. Schiemenz (75), en contradiction absolue avec le fonctionnement d'une glande à sécrétion continue. Le seul fait qu'on pourrait admeltre, serait au contraire l'expulsion d’une cerlaine quantité d’eau par l'intermédiaire du rein, comme cela a lieu chez les Vertébrés. Il est incontestable que la sécrétion du rein entraîne forcément l'expulsion d’une proportion notable de liquide. Mais on ne saurait affirmer que c’est là une fonction régulière, et que le rein est capable, en activant ou ralentissant sa sécrétion, de maintenir sensiblement constante ia quantité d’eau contenue à l’intérieur du corps des Mollusques.

Jamais non plus je n’ai vu dans le péricarde d’orifices de la même nature. Après Leuckart et Gegenbaur, Griesbach (31) dit cependant avoir pu injecter la cavité péricardique par le système vasculaire, sans produire de déchirures, et avoir trouvé des globules sanguins dans cette cavité. Les coupes ne m'ont jamais montré aucun interslice dans la forte tunique musculaire qui entoure le péricarde; les muscles y sont très serrés, la cavité elle-même est tapissée d’un épithélium conünu, et les seuls éléments cellulaires qu'on y puisse rencontrer sont des cellules détachées soit de la paroï du péricarde, soit de l'oreillette elle-même. Nous verrons en effet qu'il existe dans l’Haliotis, un organe semblable à celui que Grobben à décrit chez les Acéphales sous le nom de glande péricardique; ce sont des cellules détachées accidentellement de cette glande que l’on trouve dans le péricarde, mais jamais de globules sanguins.

Je crois donc pouvoir conclure que, nulle part, dans les régions que j'ai étudiées, il n'existe de communication directe entre l'appareil vasculaire et l'extérieur. Cette conclusion que j'ai cru devoir formuler à propos de l’'Halotis, où Wegmann signale une disposition contraire, est absolument générale et s'applique à toute l'étendue des Prosobranches. Je n’y reviendrai pas dans la suite de ce travail.

DESCRIPTION HISTOLOGIQUE DU REIN DROIT. — Il nous reste à décrire les é/éments épithéliaux qui sont en définitive les parties essentielles du rein. La description de Wegmann, qui d’ailleurs n’a fait dans son mémoire qu'une faible part à l'histologie, est tout à fait insuffisante, et celle de B. Haller laisse elle-même beaucoup à désirer.

B. Haller a décrit dans le rein deux sortes de cellules glandulaires. Elles ont, dit-il, des formes semblables, et sont arrondies à leur sommet de facon à donner à l’ensemble un aspect mamelonné. Mais les unes ont un noyau petit et rond, les autres l'ont au contraire gros et ovale. Dans les premières les gouttes d’excrétion sont colorées en jaune ; dans les au-

tres, elles sont vertes ; elles sont placées dans des acini différents et ne sont pas mélangées.

Cette descriplion ne répond que très imparfaitement aux fails que j'ai pu observer. Deux sortes d'éléments coexistent en réalité dans la glande, mais ils se distinguent avec la plus grande netteté, par des caractères beaucoup plus profonds que ceux qu’'indique B. Haller. Leur forme même est assez différente. Tous les éléments glandulaires sont allongés et disposés sur la membrane basilaire suivant une seule couche. Mais les uns (fig. 8, # et fig. 10 et 10 #s) sont souvent très étroits, de formes d’ailleurs très diverses, renflés au point où se trouve le noyau. Celui-ci peut être placé à différentes hauteurs dans la cellule, de façon qu’elle puisse se mouler exactement sur les éléments voisins; jamais cependant il n’est très rapproché du bord. Les autres cellules (fig. 8, a et fig. 12) au contraire sont toutes grosses, de forme à peu près identique, et leur noyau est toujours basilaire.

De plus, la constitution du protoplasma n’est pas la même dans les deux cellules, et grâce aux colorations par le bleu de méthylène, il est facile de les distinguer à première vue sur des coupes fines. Dans les premières, le protoplasma est très condensé, se colore fortement et ne présente pas de vacuoles. On y trouve très fréquemment des granulations disposées un peu partout, mais surtout à la base (fig. 10 et 10 &is,c), entourant et cachant le noyau (2). Leur surface libre est plate, souvent très étroite, et elle offre un plateau assez nettement différencié. Ces plateaux couverts de cils qui se conservent bien sur les coupes, sont conligus les uns aux autres, de façon que l’épithélium présente des contours extérieurs nettement arrêtés.

On le voit, cette première sorte de cellules est fort différente des cellules glandulaires du rein de la Fissurelle, auxquelles B. Haller les compare. Elles présentent un degré bien supérieur de différenciation, et la seule présence des granulations est insuffisante à autoriser un rapprochement aussi grand que le pense le savant Allemand.

Les cellules de la seconde espèce s’en éloignent plus neltement encore. Formées d’un protoplasma très clair, elles ne présentent pas sur les coupes de concrétions solides : mais leur corps tout entier est creusé de nombreuses vacuoles qui donnent au protoplasma un aspect écumeux. Leur extrémité est arrondie. Aussi la limite de l’épithélium, au lieu d’être régulière comme tout à l'heure, est-elle, au point où se trouvent ces cellules, extrêmement sinueuse.

Ces cellules semblent dépourvues de cils. Sur les coupes, je n'en ai Jamais vu; mais il serait imprudent d'affirmer la présence ou l'absence d’organites si délicats, par la seule inspection de coupes qui nécessitent une longue série d’opérations pouvant entrainer la destruction des cils. Seulement, si on observe au microscope un fragment de tissu rénal pris sur l’animal encore vivant, on voit très nettement des régions ciliées, et d’autres où les cellules sont totalement nues. Il est probable que ces dernières correspondent aux cellules vésiculeuses, qui en effet apparaissent dans les dissocialions comme dépourvues de cils.

La plupart de ces caractères ont échappé à B. Haller, qui insiste surtout sur les différences qui existent dans le noyau et les produits excrétés. La supériorité du réactif colorant que j'ai employé permet d’aller plus loin, et montre dans le protoplasma fondamental lui-même des différences de constitution. Celles-ci s’accusent nettement par la différence de coloration, qui permet de distinguer immédiatement les deux sortes de cellules.

On peut dès lors se rendre compte à première vue de leur distribution dans le rein.

Les secondes sont de beaucoup les plus abondantes ; c'est à elles qu'est due en majeure partie la sécrétion du mucus urinaire. Celui-ci s'échappe de la cellule et tombe entre les mailles de la masse glandulaire, où on le retrouve en examinant les coupes.

Ces deux sortes de cellules ne sont pas entremêlées, et je n'ai pas pu voir l'aspect représenté par B. Haller de cellules

granuleuses mélangées à des cellules vésiculeuses. Lorsqu'on regarde uné coupe, on voit les premières disposées par paquets, se détachant par leur couleur sombre au mülieu des autres éléments plus clairs. Mais jamais elles n'occupent, comme l’a dit B. Haller, des lobes entiers de la glande. Il est remarquable qu’elles se trouvent surtout aux points correspondant aux plus gros vaisseaux, de telle sorte que tout le long du parcours des grosses branches vasculaires 1l existe des trainées de pareilles cellules. Nous aurons à revenir plus tard sur cette remarque.

Ajoutons enfin qu'il n'existe pas d’infermédiaires entre ces deux sortes d'éléments, et que, à côté des cellules granuleuses, sur les bords des îlots qu’elles forment, apparaissent sans transition les cellules vésiculeuses.

Il existe une troisième espèce d'éléments (fig. 8,c, et fig. 11) qui a échappé à l’observation de B. Haller, et dont la présence n’a encore élé signalée par personne. Ce sont des cellules ciliées non sécrétrices, etse distinguant fort nettement de celles que nous venons de décrire. Leur position dans le rein est tout à fait localisée; elles se montrent seulement à la surface de la masse spongieuse sécrétante dans la chambre urinaire, et dans les rampes intertrabéculaires les plus directement en rapport avec cette chambre. Elles forment en ces points un revêtement absolument continu, d’une régularité telle, qu'à le voir, on ne saurait mieux le comparer qu'à celui du tube digestif, dont la régularité pour ainsi dire sché malique est connue de tout le monde. C’est un épithélium eylindrique, moins haut que l’épithélium de la partie glandulaire, avec lequel il se continue dansles parties plus profondes presque sans intermédiaire, les cellules vésiculeuses étant en contact immédiat avec les cellules ciliées. Ces dernières ont des parois très nettes, absolument verticales, très fortement soudées aux cellules voisines, de telle sorte que sur les coupes on les voit parfois se détacher de la membrane basilaire par îlots formés de plusieurs cellules parallèles. Leur plateau très différencié se colore fortement au bleu de méthylène. La colo-

ration diminue au contraire à mesure qu’on serapproche dela base de la cellule. C’est là une constitution assez fréquente el qu’on retrouve notamment dans les cellules de revêtement du tube digestif. Le noyau est toujours à la même place, au quart environ de la hauteur de la cellule à partir de la base.

La fonction de ces cellules est évidente, d’après leur nature même et leur siluation; elles servent à balayer constamment les produits excrétés par la puissante masse glanduleuse, et à les chasser dans la cavité urinaire, puis-en dehors. Les coupes d’ailleurs donnent une preuve de cette action. Jamais dans les rampes tapissées par ces cellules, on ne trouve les débris de mucus qui remplissent les autres rampes tapissées d'éléments glandulaires. Les premières sont absolument nettes et libres de tout produit excrété.

En résumé, trois sortes de cellules existent dans le rein droit de l'Haliotis :

1° Des cellules glandulaires, vésiculeuses, expulsant normalement du mucus élaboré à leur intérieur.

2° Des cellules granuleuses emmagasinant en elles-mêmes des particules solides, produits de désassimilation, et contribuant sans doute par osmose à la sécrétion urinaire.

3° Des cellules ciliées, non sécrétrices, dont le rôle consiste à balayer constamment les produits tombés dans la chambre rénale et à les rejeter au dehors.

C’est là un haut degré de complication, bien éloigné de la simplicité qu'offre la Fissurelle, complication qu'on retrouve à peine chez les Monotocardes les plus élevés. Cette haute différenciation est peu en rapport avec le peu d’élévation qu'occupe l'Haliolis dans la série des Prosobranches.

II. ReiN GAUCHE OU SAC PAPILLAIRE. — L'organe que l’on désigne depuis Jhering sous le nom de rein gauche, le canal papillaire de Béla Haller, est beaucoup plus simple à décrire que le rein droit. Ses principales dispositions anatomiques ont été bien indiquées par Wegmann; c'est un pelit sac ovale à parois très minces, dont on peut voir le contour de l'exté-

rieur, suivant le bord gauche du péricarde, et incliné comme lui de gauche à droite. Si on le regarde de la cavité palléale (fig 16, R'), on le voit formant une saillie au-dessus de la membrane qui unit la base des deux branchies et qui divise le fond de la cavité palléale en deux étages superposés. Il est placé dans l’anse que forme le vaisseau efférent du rein (o) et la partie transversale du vaisseau afférent de la branchie gauche (*). Son orifice (N') est une large fente en forme de boutonnière, située dans l’angle formé par ces deux vaisseaux et tout contre le dernier. Ce vaisseau seul le sépare de l'orifice du rein droit, également en forme de boutonnière.

Les rapports de ces deux orifices avec le rectum (J), rapports sur lesquels on a tant insisté, ne donnent aucune connexion intéressante; le rectum ne fait en effet son apparition dans la cavilé palléale qu’en avant de la position de ces deux orifices, et ils sembleraient plulôt placés tous les deux à gauche de l'intestin terminal.

Le sac papillaire communique en outre avec le péricarde. Cette communication ne se fait pas, comme l'indique Wegmann, par un simple orifice de la cloison qui sépare les deux cavités, mais bien par un canal long, chez les grands individus, de près de 2 mm. Ce canal s'ouvre dans le péricarde par une large fente allongée, facile à voir sur le plancher péricardique, juste sur la ligne de contour du rein gauche. Il est creusé dans l'épaisseur de la paroi extérieure du sac. Il se dirige vers son orifice excréteur, mais débouche à une grande distance de celui-ci. La présence de ce canal est extrêmement importante si on remarque que chez tous les Acéphales, et chez tous les Gastéropodes étudiés jusqu'ici, le péricarde communique avec l'extérieur par l’intermédiaire du rein. Nous n'avons pas trouvé de semblable comnicalion dans le rein droit, qui est pourtant le rein fonctionnel, et dont la structure intime est tout à fait comparable à celle du rein des Prosobranches ordinaires.

Ce fait est presque le seul caractère anatomique qui puisse

(*) Fig. 16; voir aussi Arch. zool. exp., 2 sér., vol. Il, pl. XVII, fig. 2, D, æ.

autoriser l'assimilation du canal papillaire à un rein gauche. Si en effet nous entrons plus avant dans l'étude anatomique de ce sac, nous allons trouver des différences tellement considérables avec le véritable rein, qu'on serait tenté de douter de l'exactitude absolue de l'assimilation qu'ont faite von Jhering et après lui Wegmann.

Si on ouvre cet organe, au lieu de l'aspect spongieux que présente le rein droit, on trouve une paroi hérissée d’une multitude de papilles longues de 1"*,5 en moyenne et pouvant atteindre jusqu’à 2 millimètres. Ce sont ces papilles qui lui ont valu le nom de « canal papillaire» que lui a donné Béla Haller. Wegmann ne leur donne que 0"",5, mais elles descendent rarement à d’aussi faibles dimensions. Il faut avouer que l’aspect que présente cette paroi ne rappelle en rien les figures données par M. de Lacaze-Duthiers pour le rein des Acéphales (*),et qu’il est difficile de suivre Wegmann quand il essaye d'établir une comparaison basée sur une similitude d'aspect entre le rein de ces animaux et le rein gauche de l'Haliotis.

L'appareil circulatoire du sac papillaire est lui-même très remarquable et diffère absolument de celui du rein droit. Wegmann croit pouvoir le décrire de la façon suivante : un petit vaisseau partant du sinus basi-branchial qui, comme on l'a vu, reçoit le sang du rein droit, constitue le vaisseau afférent de l’organe gauche de Bojanus. Ce vaisseau se résout en d'innombrables branches et ramuscules anastomosés en réseau à la surface du sac papillaire, et le sang qu'ils contiennent vient finalement déboucher dans les deux oreillettes par un orifice pur et simple pour l'oreillette gauche en contact avec le sac, par un canal plus ou moins long pour l'oreillette droite. Ainsi, suivant Wegmann, une pelite partie du sang venant du rein droit se sépare du reste de la masse sanguine qui va à la branchie, pour irriguer le sac

(*) Voir Ann. sc. nat., 4° série, t. IV, pl. IV, fig. 9.

papillaire, et se rendre directement à l’une des deux oreillettes (*).

Cette explication ne me semble pas devoir être admise. J'ai vu nettement le petit vaisseau afférent dont parle Wegmann (fig 16, v'). Il court dans la membrane qui réunit les deux branchies à leur base. Mais, contrairement à ce que figure Wegmann, il se ramifie dans cette membrane, et c’est très réduit qu'il arrive au sac papillaire. De plus il n’est pas absolument constant. Tantôt j'en ai vu deux, tantôt au contraire, malgré des injections répétées et poussées avec la plus grande force sur des animaux frais, je n'ai pu réussir à le mettre en évidence. Il faut reconnaître que cette variation est peu en rapport avec l’importance que doit avoir un vaisseau chargé d'irriguer un organe tel que le sac papillaire.

Enfin, même en se reportant à la figure donnée par Wegmann, ilest difficile d'admettre qu'un vaisseau aussi faible que celui qu’il dessine puisse à lui seul remplir un système aussi vaste que le système sanguin développé dans la paroi du sac. En réalité, ce vaisseau, bien qu’en rapport avec les lacunes de la paroi du canal papillaire, n’est nullement chargé, selon moi, de l'irrigation de ces lacunes. C’est un vaisseau accessoire, une anastomose adventive comme il s'en trouve si fréquemment entre deux organes voisins, chez les Gastéropodes. Le’sac papillaire reçoit directement le sang des deux gros canaux par lesquels son appareil vasculaire communique avec les deux oreillettes. On peut presque considérer l’ensemble de cet appareil comme un diverticule de celles-ci, car / n'existe pas d’autres vaisseaux afférents. Cette disposition peut paraître très étrange au premier abord. Elle s’éclaircira et deviendra plus naturelle lorsque nous aurons passé en revue les divers types de Gastéropodes.

Le mécanisme de la circulation est d’ailleurs facile à concevoir ; l'oreillette agit comme un véritable soufflet ; le sang,

(*) Voir Wegmann, Loc. cit., p. 363 et suiv.

chassé par sa contraction, pénètre en partie dans les deux gros canaux, tandis que le reste passe dans le ventricule: au moment de la diastole, il se produit dans la cavité de l’oreillette un vide partiel qui ramène le sang des lacunes du rein gauche dans l'oreillette. Mais la circulation ainsi assurée n’en est pas moins lente et irrégulière, et c’est là un point sur lequel nous aurons bientôt à revenir.

Le réseau que dessinent les injections à la surface du sac papillaire n’est nullement produit par un lacis de vaisseaux, comme le dit Wegmann, mais par un système de lacunes creusées dans les parois du sac. Ces lacunes se prolongent dans les papilles, dont l’intérieur est occupé par une cavité sanguine (fig. 13, /), comme Wegmann l'avait déjà mis en évidence par des injections, et comme il est facile de le constater sur des coupes. Si, en effet, on examine Ja structure histologique des papilles, qui a élé étudiée non seulement chez l'Haliotis, mais encore chez un grand nombre de Trochidés, on trouve une disposition qui n’a absolument aucun rapport avec la figure qu’en donne B. Haller (*), et ne rappelle pas davantage les descriptions de ce savant.

B. Haller, en effet, figure les papilles comme des organes tout à fait pleins et constitués par une tige conjonctive portant les cellules épithéliales. La figure que nous donnons (fig. 13) est la coupe longitudinale d’une papille ; il me semble impossible de l'homologuer à celle du savant hongrois.

La lacune sanguine des papilles, qui se termine en culde-sac à leur extrémité, n’est pas complètement libre; des filets conjonctifs très ténus et enchevêtrés l’obstruent partiellement, ne laissant largement ouvert que le centre même de la lacune (/). Aussi est-ce dans cette partie libre que le sang pénètre en plus grande abondance, et on la trouve toujours remplie de sérum coagulé et de globules sanguins. Les régions latérales de la lacune sont de la sorte occupées par un réseau de fibres conjonctives à mailles assez serrées (m). Au

(*) Morph. Jahrb., t. IX, pl. UE, fig. 36.

milieu de ces fibrilles, on aperçoit aussi des noyaux (7) de cellules conjonctives étoilées dont les prolongements vont se perdre au milieu du réseau. Mais ces noyaux, tantôt allongés, tantôt fusiformes, sont relativement très rares et se rencontrent plus particulièrement sur la limite de l’espace libre central. L'observation de ces régions latérales amène la découverte d’un fait entièrement nouveau qui nous paraît tout à fait remarquable.

Lorsqu'on examine au microscope une papille vivante (fig. 19), on voit dans l'épaisseur même de celle-ci, au-dessous de l’épithélium, se dessiner une masse, que les coupes montrent comme s'étant déposée dans les mailles mêmes du tissu conjonctif de la papille. Elle se présente vers l’exlérieur comme mamelonnée, et divisée par des incisures profondes en nombreux lobes cohérents par leur partie inférieure. On peut donner une idée de cet aspect en considérant cetle masse comme formée de bâtonnets fasciculés, soudés entre eux, et dont les extrémités arrivent à diverses hauteurs. Vers l’intérieur, on voit souvent se détacher et tomber dans la lacune centrale de nombreuses parcelles de cette matière (fig. 20). Ces parcelles, plus ou moins grosses, ont une forme variable, mais assez régulière; elles sont en général allongées en forme de bâtonnets ayant environ 3 ou 4 centüièmes de millimètres sur 0**,01 de largeur; leurs lignes de contour sont presque des lignes droites. Ces sortes de cristalloïdes sont entraînés par le courant sanguin, et j'ai pu les voir plusieurs fois, sur des tissus vivants et encore contractiles, se mouvoir avec le sang contenu dans la papille sous l'influence des contractions de celle-ci.

La masse elle-même est presque hyaline ou très peu granuleuse. Incontestablement, la substance qui la compose est destinée à êlre versée dans le sang. Il se passerait de la sorte dans le canal papillaire des Haliotis un double travail analogue à celui dont le foie des Vertébrés est le siège: une sécrétion rejetant à l'extérieur des matières excrétrices et une accumulation de réserves; de même dans le foie se pro-

REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. at

duisent en même temps de l’urée destinée à être rejetée, et du glycogène mis en réserve dans l'organe.

Mais comment se fait le dépôt, comment s'opère la mise en œuvre de cette substance ? c’est ce que je n’ai pas pu saisir sur le fait. Dans tous les cas, le rôle du sac papillaire comme organe d’accumulalion de réserves alimentaires me semble indiscutable, et c’est ainsi que s'explique l’affaiblissement déjà constaté par Wegmann du pouvoir glandulaire de l’épithélium qui recouvre les papilles.

Les cellules quile constituent sont en effet bien différentes de celles du rein. Ce ne sont plus ces énormes cellules si puissamment excrétrices, mais de tous petits éléments, à peu près isodiamétriques, arrondis, peu serrés, et à protoplasma si clair, que le bleu de méthylène les colore à peine. Ils sont pourvus de cils courts et nombreux. Leur noyau a des positions tout à fait variables. Il arrive même souvent qu'il se rapproche beaucoup de la surface libre de l'élément. Cette circonstance si rare dans les cellules excrétrices, comme aussi

l'absence à peu près complète de concrétions, pourraient faire hésiter à accorder à ces cellules une fonction de sécrétion.

Il est certain d’ailleurs que cette sécrétion est extrêmement faible, puisque la cavité du sac est le plus souvent vide de ce mucus si abondant dans le véritable rein. Mais si on laisse quelque temps le canal papillaire, arraché à un animal vivant, ouvert dans un verre de montre plein d’eau de mer, on voit bientôt se produire une petite quantité de mucus opalescent, produit de la sécrétion des cellules du petit rein.

Du reste, si on met un lambeau de l'organe vivant sous le microscope, et qu'on l'abandonne à lui-même, si surtout on ajoute à l’eau de mer où il est placé une goutte d'acide osmique, de vert de méthyle, d'iode, etc., on voit les cellules se gonfler et chacune d'elles laisser échapper une goultelette de mucus transparent qui tombe dans le liquide environnant. Ces gouttelettes qu’on retrouve dans le mucus opalescent sécrété par le canal papillaire, sont entourées d’une mince couche protoplasmique, sans trace de noyau, et sont

identiques, sauf l'absence totale de concrétion, à celles que produisent les cellules vésiculeuses que l’on trouve dans le rein de la grande majorité des mollusques.

En résumé, il est, à notre avis, vrai de dire que l’Aalhotis a conservé les deux reins que l'on trouve chez les Acéphales et qui devaient exister chez les ancêtres des Gastéropodes.

Seulement ces deux organes ont subi l'un et l’autre des modifications. Le rein droit a seul conservé son activité fonctionnelle primitive, mais il a perdu sa communicalion avec le pericarde. Le rein gauche a été plus complètement modifié; il « perdu presque entièrement son rôle sécréteur et s’est transformé en un organe chargé d’accumuler en lui des matériaux de réserve, qu'il doit verser ensuite dans le sang au fur et à mesure des besoins de l'organisme.

IT. GLANDE PÉRICARDIQUE. — Avant d'abandonner l’histoire de l'Haliotis, il nous faut parler d’un organe glandulaire dont l'étude est assez intimement liée à celle du rein pour trouver place ici. Je veux parler des cellules glandulaires qui sont attachées aux parois extérieures de l'oreillette, et dont l'étude offre un si grand intérêt depuis la publication du mémoire de Grobben, relatif à la glande péricardique des Acéphales (32). La glande péricardique (fig. 14 et 15) existe chez l'Haliotis. Elle a d’ailleurs été mentionnée sans aucun commentaire par Grobben dans une communication préliminaire (32 bis). Elle appartient au mème type quecelle de l’Arca, c’està-dire qu’elle est attachée aux deux oreillettes elles-mêmes.

L’oreillette est un sac terminé en pointe à sa parlie postérieure et s'appliquant contre le ventricule par la face interne concave, tandis que la face externe est convexe. Les lignes de soudure de ces deux faces sont garnies de nombreuses franges festonnées, décrites par Wegmann. C’est sur ces ee que se trouvent surtout les cellules glandulaires. Mais elles existent aussi sur toute la paroi de l’oreillette, où le microscope montre des franges plus petites mais semblables à celles des bords.

Wegmann les décrit comme tapissant intérieurement l'oreillette et comme destinées à former les globules du sang. [l n’en est rien, elles sont bien nettement à l'extérieur et le produit de leur sécrétion s'écoule dans le péricarde, et de là à l'extérieur, par l'intermédiaire du canal papillaire. Leur forme, assez variable, est identique à celle que figure Grobben dans son tout récent mémoire. Celles qui revêtent les franges ont une figure toute particulière (fig. 15, 9) : elles sont allongées et cylindriques, remplies d’un protoplasma très clair, et leur noyau quelquefois arrondi, d’autres fois fusiforme, est situé tout à fait à leur extrémité. Ailleurs ces cellules sont sphériques ou même tout à faitaplaties (fig. 15,2).

Quelle que soit leur forme, ces cellules ne forment pas à l'oreillette un revêtement continu; elles sont isolées ou par paquets; ce fait donne aux franges un aspect tout particulier, celui d’une grappe se montrant au microscope, sur les coupes en deux couleurs, avec des arborescences du plus joli effet.

On le voit, c'est un point de similitude remarquable avec les Acéphales.

Conclusions relatives aux affinités des Haliotis. — Les Haliotis, ont dans un certain nombre de traits d’organisalion, des rapports certains avec les Acéphales, et on s’est plu à les rapprocher de ce groupe de Mollusques. M. Wegmann a particulièrement developpé ces points de rapprochement.

« L'Haliotide, dit-il, est en quelque sorte un être double; il est à la fois Gastéropode et Acéphale. Dans son organisation interne, voici les principaux points de rapport avec les Acéphales :

« 4° Il y a un cœcum entre l'estomac et l'intestin;

« 2° Le tube digestif est cilié dans sa plus grande partie;

« 3° Les rapports du foie avec l'estomac et l'intestin rappellent les mêmes dispositions que chez les Acéphales ;

« 4 Une série d'organes sont pairs, au lieu d'être impairs comme dans les Gastéropodes ordinaires. Tels sont l'organe de Bojanus, l'oreillette, la branchie;